引用本文
罗耀, 席嘉宾, 谭筱弘, 张巨明. 9种暖季型草坪草耐阴性综合评价及其指标的筛选. 22(5): 239-247
LUO Yao, XI Jia-bin, TAN Xiao-hong, ZHANG Ju-ming. Evaluation of shade tolerance of nine warm-season turfgrass and selection of their shade tolerant indices. Acta Prataculturae Sinica, 22(5): 239-247  
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9种暖季型草坪草耐阴性综合评价及其指标的筛选
罗耀1,2, 席嘉宾3, 谭筱弘4, 张巨明2*,*
1.广州市园林科学研究所,广东 广州 510405
2.华南农业大学南方草业中心,广东 广州 510642
3.中山大学 生命科学院,广东 广州 510275
4.广西来宾市兴宾区水产畜牧兽医局,广西 来宾 546100
*通讯作者。E-mail:jimmzh@sina.com

作者简介:罗耀(1981-),男,广东梅州人,工程师,硕士。E-mail:yaoluo@21cn.com

基金:广东省科技攻关项目(2012B020302002)和广州市财局项目(2061200000413)资助
摘要

对9种暖季型草坪草进行遮阴逆境胁迫研究,测定了叶面积、叶片长度、叶片长宽比、节间距离、地上生物量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、可溶性糖含量、POD活性、Fv/Fm、Fv/Fo等12个形态和生理生化指标,并把各个指标数据转化为遮阴条件下与对照(全光照)的相对值,采用相关分析和主成分分析,将12个指标转化为4个相互独立的综合变量,求得各品种的每一个综合指标值及相应的隶属函数值,经过综合加权进行综合评价,得出9种草坪草的耐阴性强弱排序是:中大1号地毯草、钝叶草、金边钝叶草、兰引Ⅲ号结缕草、海滨雀稗、普通地毯草、近缘地毯草、假俭草、沟叶结缕草。利用逐步回归建立最优回归方程,筛选出叶片长宽比、节间距离、叶绿素a含量、叶绿素b含量和过氧化物酶活性等对草坪草耐阴性有显著影响的5个指标,可作为评价草坪草耐阴性的指标,使评价工作简单化。本研究采用生理形态指标的数理分析对草坪草耐阴性进行综合评价,该方法较为客观全面,可以为草坪草的抗逆性研究提供参考和借鉴。

关键词: 草坪草; 耐阴性; 综合评价; 评价指标
中图分类号:S688.4 文献标志码:A 文章编号:1004-5759(2013)05-0239-09
Evaluation of shade tolerance of nine warm-season turfgrass and selection of their shade tolerant indices
LUO Yao1,2, XI Jia-bin3, TAN Xiao-hong4, ZHANG Ju-ming2
1.Guangzhou Institute of Landscape Gardening, Guangzhou 510405, China
2.South Prataculture Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
3.College of Life Science, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
4.Aquatic Animal Husbandry and Veterinary Bureau of Xingbin District, Laibin City, Laibin 546100, China
Abstract

Shade tolerance of nine warm-season turfgrass was carried out by evaluating 12 morphological and physiological indices: leaf area, leaf length, leaf length to width ratio, internode length, biomass, chlorophyll a content, chlorophyll b content, total chlorophyll content, soluble sugar, POD activity, Fv/Fm and Fv/Fo, all of which are closely correlated with shade tolerance. Each index value was converted into the relative value of shade tolerance compared with the full light control. Using correlation analysis and principal component analysis, the 12 indices were transformed into four mutually independent comprehensive variables, and then each index value and its corresponding subordinate function value were calculated. After a comprehensive evaluation of each varieties shade tolerance, the rank of the nine turfgrass shade-tolerance from strong to weak was: Axonopus compressus cv. Zhongda 1, Stenotaphrum helferi, Stenotaphrum helferi ‘golden’, Zoysia japonica cv. Lanyin Ⅲ, Paspalum vaginatum, Axonopus compressus, Axonopus affinis, Eremochloa ophiuroides and Zoysia matrella. Using stepwise regression analysis, the regression equation was established and five indices (leaf length to width ratio, internode length, chlorophyll a content, chlorophyll b content and POD activity) were selected to evaluate shade tolerance of turfgrass as tolerance significantly influenced these indices thereby simplifying the evaluation process. It was concluded that the mathematical analysis method of using morphological and physiological indices data in the comprehensive evaluation of turfgrass shade tolerance was relatively objective and comprehensive, and can be used in turfgrass resistance studies.

Keyword: turfgrass; shade tolerance; comprehensive evaluation; evaluation index

在园林绿化和运动场中, 由于高大的建筑物、树木等的遮阴会改变草坪的光照强度和光照时数, 引起光辐射中蓝光的比例上升而红光下降, 因而改变了表层土壤和空气温度, 阻碍了空气流通使小环境相对湿度增加, 引起光强、光质、空气温湿度、土壤温度等生态环境因子的变化[1, 2, 3, 4], 从而对草坪草产生一系列生理和形态变化, 影响草坪草的生长状况。因此, 在城市园林草坪绿化中, 评价和筛选耐阴性强的植物是一项重要的工作。近十几年来, 我国诸多学者对园林植物的生理特性及其耐阴性进行了大量的研究[5, 6, 7, 8], 但一直以来, 在草坪草耐阴性的研究方面缺乏准确快捷的耐阴草种的筛选和评价手段, 许多优良的耐阴品种没有得到充分挖掘和利用, 由于缺乏耐阴品种, 大量的城市绿化遮阴地处于裸露状态, 受到遮阴的运动场草坪也生长不良, 很大程度的影响了绿化和运动场草坪的发展。

耐阴性是草坪草筛选和评价的重要指标之一, 不同草种、品种间的差异较大, 目前对草坪草的耐阴性的认识和应用多限于经验, 对耐阴性的量化分析不多[9, 10]。一些学者研究草坪草耐阴性通常采用的指标有形态指标(叶片宽度、长度、面积、厚度及茎节)、可溶性糖以及酶活性等[11]。曾小平等[6]对南亚热带的25种植物的耐阴性进行了初步研究, 指出耐阴性测定指标可分为三大类:第1类为叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量、光饱和点和光补偿点; 第2类为净光合速率和暗呼吸速率; 第3类为叶片厚度、叶面积、比叶面积、相对含水量和表观量子效率。国内一些学者主要以叶绿素a/b, 生理指标等来反映植物的耐阴性能, 但是杨芳等[11]的研究结果表明叶绿素a/b等与植物的耐阴性无显著的相关性。因此, 研究摸索稳定的, 与耐阴密切相关的指标, 并且能够全面地反映植物的耐阴能力的方法显得非常重要。丁爱萍等[12]研究发现植物耐阴性是植物形态、生理、光合等方面的综合反映, 不同植物的耐阴性能不同, 植物耐阴性的评价, 应该用尽可能多的指标来综合评价。

目前, 许多学者提出了一些不同的综合评价体系, 包括有灰色关联度分析法[13]、综合指标加权平均法[14]、层次分析法[15]、模糊数学法[16]、隶属函数法[17]、层次分析法与模糊数学相结合的综合评价法[18]等方法, 但这些方法客观上要求影响因素间具有线性关系, 而且存在很强的主观性, 易造成评价结果的失真和偏差[19]。本研究对9种暖季型草坪草进行遮阴逆境胁迫的研究试验, 测定草坪草耐阴性相关的形态和生理生化变化指标, 采用相关分析、主成分分析、回归分析等方法对9种草坪草的耐阴性进行分析, 把各个指标转化为综合指标的值, 最后与相应的隶属函数值进行加权对各品种的耐阴性进行综合评价。

1 材料与方法
1.1 试验材料和试验处理

供试草种名称与来源见表1。

表1 供试草坪草种的名称及来源 Table 1 The name and source of tested turfgrass

供试土壤为沙壤土, 土壤的基本理化性质测定结果见表2。

表2 盆栽土壤基质的基本理化性质 Table 2 The basic physical and chemical properties of potted soil matrix

试验采用盆栽进行, 各材料于2007年引种于广州市五山(年平均气温为21.4~21.9℃, 年降水量平均为1 623.6~1 899.8 mm, 年平均太阳辐射值为4 367.2~4 597.3 MJ/m2, 年平均日照时数为1 820~1 960 h, 属南亚热带季风气候区)。采用枝条扦插的方式同时种植于花盆内(花盆高25 cm, 底径20 cm), 进行日常的浇水、 施肥、 病虫害防治、杂草管理和必要的修剪。在自然条件下生长成坪1年后于2008年4月份开始采用遮光网进行遮阴处理, 各处理中的草样随机排列。本试验设3个处理, 分别是: 对照处理Ⅰ (遮光率0%)、处理Ⅱ (遮光率65%)和处理Ⅲ (遮光率94%)。透光率采用照度计TES-1335 Digital Light Meter测定并计算。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 叶片长、宽和叶面积的测定 遮阴1个月后开始测量。选取从上到下第3片完全展开的完整叶片, 从靠近叶片基部的叶鞘部剪下, 并立即把完整叶片的模样临摹到A4纸上, 沿着临摹的叶片大小边缘小心剪下A4纸后保存。然后再用剪成与叶片形状完全一致的纸片进行测量, 叶片长度直接用直尺测量, 叶宽用游标卡尺测量纸片最宽处, 叶面积用SHY-150型扫描式活体面积测量仪测量。每个处理下的不同品种各测定6个重复, 取平均值。

1.2.2 节间距离的测定 遮阴1个月后开始测量直立茎从上到下第3节的节间距离, 每个处理下的不同品种各测10个重复, 取平均值。

1.2.3 地上部生物量的测定 遮阴处理3个月后测定各处理的地上鲜重, 并置于75℃的烘箱中烘干至恒重, 测定干重, 重复3次求平均值。

1.2.4 叶绿素含量、叶片可溶性糖和POD活性的测定 遮阴1个月后开始测定, 每个处理的各个指标都测定3次计算平均值。叶绿素含量参照杨振德[20]的方法; 叶片可溶性糖用蒽酮法, 方法参考李合生[21]的技术; POD活性采用愈创木酚法, 参照陈建勋和王晓峰[22]的方法。

1.2.5 叶绿素荧光的测定 遮阴1个月后用Opti-Sciences公司生产的OS-30P型叶绿素荧光仪直接测定, 每个处理都测定3次, 求得平均值。

1.3 数据统计与分析

先对各个数据进行无量纲化处理, 计算各个测定指标的耐阴系数(该指标在遮阴65%条件下与对照的相对值), 求得综合指标系数及隶属函数值, 最后加权得到综合评价值。实验数据采用Excel、SAS 9.0、MatlabR 2009a软件进行计算和处理分析。

2 结果与分析
2.1 65%遮阴下与对照的变化值及相关性分析

草坪草的12项形态和生理指标(表3, 表4)在65%遮阴条件下变化一致并且有显著差异(P< 0.05), 1个月后, 叶面积比对照平均增加95%, 叶片长度比对照平均增加92%, 而叶片宽度变化不显著(F=1.28, P=0.306 1), 节间距离比对照平均增加29%; 3个月后, 地上生物量比对照平均减少了42%。在65%遮阴条件下, 草坪草叶片的叶绿素含量、POD活性显著升高, 叶绿素a含量比对照平均增加了15%, 叶绿素b含量比对照平均增加41%, POD活性比对照平均增加了78%; Fv/Fm和Fv/Fo值都普遍提高, 但可溶性糖普遍下降, 比对照平均下降了38%。

表3 65%遮阴胁迫下各项指标的测量值 Table 3 The measured value of each single index under shade stress
表4 全光照下各项指标的测量值 Table 4 The measured value of each single index in contrast

根据草坪草在65%遮阴下的测量值和对照(全光照)条件下的测定值, 计算得出各单项指标的耐阴系数α 值(表5), 通过对测定指标的耐阴系数进行相关分析, 从相关系数矩阵(表6)可看出:所选出的12个单项指标间都存在一定的相关性, 有的达到极显著水平。不同单项指标所提供的信息发生重叠, 但在耐阴性中所起的作用不同, 用其中任何单项指标评价都有片面性, 所以耐阴性评价必须对不同的指标加以综合评价[23]。

表5 各单项指标的耐阴系数α 值 Table 5 Shade tolerance coefficient α value of each single index
表6 各单项指标的相关系数矩阵 Table 6 Correlation matrix of each single index
2.2 主成分分析

通过对12个单项指标的耐阴系数进行主成分分析, 得出各综合指标系数及贡献率, 前4个综合指标的贡献率分别为45.2%, 20.46%, 17.77%, 9.26%, 代表了原来12项指标的92.69%信息(表7)。根据综合指标系数及单项指标相对系数用公式(1)求得每种草坪草的4个综合指标值(表8)。

CI(m)= ∑i=1n[Bi× Prin(m)i], (m=1, 2, 3, 4; i=1, 2, 3, ……, n)(1)

式中, CI(m)为综合指标值, Bi为单项指标相对系数进行规范化标准化的值; Prin(m)i为综合指标的系数[24]。

表7 各综合指标的系数及贡献率 Table 7 Coefficients of comprehensive indices and proportion
2.3 综合评价

2.3.1 隶属函数分析 每一品种各综合指标的隶属函数值由公式(2)求得[25]:

u(Xi)= Xi-XminXmax-Xmin, (i=1, 2, 3, ......, n)(2)

式中, Xi表示第i个综合指标; Xmin表示第i个综合指标的最小值; Xmax表示第i个综合指标的最大值。根据草坪草在综合指标上表现出的耐阴性差异性, 求出所有草坪草的综合指标的隶属函数值(表8)。

2.3.2 权重的确定 根据综合指标的贡献率用公式(3)求得各综合指标的权重[25]。

Wi=Pi/ ∑i=1nPi, (i=1, 2, 3, ......, n)(3)

式中, Wi表示第i个综合指标在所有综合指标中的重要程度; Pi为第i个综合指标的贡献率。经计算, 4个综合指标的权重分别是48.76%, 22.07%, 19.17%, 9.99%(表8)。

表8 各品种的综合指标值、隶属函数值及权重、综合评价值及预测值的综合评价 Table 8 The value of each variety’ s comprehensive index, subordinate function value, index weight, comprehensive evaluation and prediction value

2.3.3 综合评价 用公式(4)计算各品种的综合耐阴能力的大小[23, 25]。

D= ∑i=1n[u(Xi)× Wi], (i=1, 2, 3, ......, n) (4)

式中, D值为各草坪草在遮阴条件下用综合指标评价所得的耐阴性综合评价值, D值越大, 表明该品种的耐阴能力越强。根据各品种的D值(表8)可对草坪草品种耐阴性进行强弱排序:中大1号地毯草、钝叶草、金边钝叶草、兰引Ⅲ 号结缕草、海滨雀稗、普通地毯草、近缘地毯草、假俭草、沟叶结缕草。

栽培试验观察结果表明:中大1号地毯草比其他2个地毯草属的地毯草(普通地毯草和近缘地毯草)品种叶片面积大, 在遮阴条件下的生长情况较优, 耐阴性更强; 钝叶草属草坪草耐阴能力较强, 钝叶草能够在重度(94%)遮阴下存活, 而且其生物量在65%遮阴下比其他草坪草大; 在94%遮阴1个月后, 不同品种耐阴性表现出显著差异, 钝叶草、兰引Ⅲ 号结缕草、海滨雀稗比较耐阴, 盖度保持在80%左右及以上; 近缘地毯草、假俭草的耐阴性较差, 盖度在60%以下, 普通地毯草的盖度也只有65%。根据综合评价值得出的草坪草耐阴能力大小排序结果与在重度遮阴下栽培试验的表观性状的耐阴能力基本相符。

2.4 耐阴性鉴定指标的选择

把耐阴性综合评价值作因变量, 把各单项指标的耐阴系数作自变量, 建立最优回归方程为:

D=-0.546 19+0.132 70X3-0.534 06X4+1.107 84X6+0.069 32X7+0.114 12X10

式中, X3、X4、X6、X7及X10分别代表草坪草的叶片长宽比、节间距离、叶绿素a含量、叶绿素b含量和过氧化物酶活性。方程的相关系数R=0.999, 模型检验(F=4 848.18, P=0.000 1)和回归系数测验(P< 0.01)均达到极显著水平。对9种草坪草的耐阴性综合评价值与预测值进行相关分析, 二者相关系数r=0.999, 达到极显著水平(P< 0.01), 因此说明建立的最优方程对耐阴性评价效果较好。上述5项指标对草坪草耐阴性均有显著影响, 故在评价草坪草耐阴性时可选择这些指标, 使评价工作简单化。

3 讨论
3.1 草坪草耐阴性综合评价指标和体系的建立

植物的抗逆性是一个受多种因素影响的复杂机制, 不同品种在逆境条件下对某一具体指标的反应也不尽相同, 因而用单一指标难以全面准确地反映植物的抗逆性强弱, 用任何单项指标评判都有片面性, 结果均不相同, 因而难以准确评价植物的抗逆性[23, 26, 27]。植物的耐阴性研究主要集中在叶片的解剖结构、叶绿体超微结构[28, 29]和植物的生长生理变化方面, 测定的指标包括叶绿素总量及叶绿素a/b值[5]、类胡萝卜素含量[11]、光补偿点和光合呼吸速率[30, 31]、叶绿素荧光特性光电子传递[32, 33]、激素及抗氧化物酶的活性[34]、可溶性糖含量[35]、生长性状和形态指标(叶面积、株高、生物量等)[36, 37]等。本研究测定了与草坪草遮阴性密切相关的生理形态指标, 选择了对草坪草生长影响有显著变化的指标进行综合评价和分析, 包括叶面积、叶片长度、叶片长宽比、节间距离、地上生物量、叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素总量、可溶性糖含量、POD活性、Fv/Fm、Fv/Fo等12项指标。

用指标的测定值来比较植物的耐阴性不能消除植物间的固有差异, 而选择相对值进行耐阴性分析, 不仅同一指标间可以直接比较, 而且不同指标间也可以进行比较, 可以消除植物间固有的差异和单个指标的片面性, 真正比较出植物的耐阴性大小[12, 38, 39]。本研究测定了草坪草在65%遮阴下及对照(全光照)下的形态和生理变化情况, 选取了12项指标得出草坪草遮阴下各指标的变化指数, 采用主成分分析将12个指标转化为相互独立的4个综合变量, 这4个综合变量表示为原始12个指标的线性组合, 反映了原来指标的绝大部分信息而且彼此之间互不相关。进一步求得各品种的每一个综合指标值及相应的隶属函数值, 综合加权后对草坪草耐阴性进行综合评价。

3.2 草坪草耐阴性评价指标的筛选

遮阴对不同植物的生长生理均产生影响, 植物的形态、生理、生化等众多指标均会产生变化[40, 41], 但实际工作中又不可能把所有指标都进行测定, 所以选择最具代表性的主要指标进行测定具有很强的现实意义。逐步回归方法是一种比较先进的统计学方法, 广泛地应用于指标的筛选中, 可以找出对于植物耐阴性影响最显著的指标, 剔除不显著的指标, 从较多的指标中筛选出对结果影响最重要的少数几个指标, 最终建立最佳方程。本研究利用逐步回归建立最优回归方程, 筛选出其中对草坪草耐阴性有显著影响的5个指标, 包括叶片长宽比、节间距离、叶绿素a含量、叶绿素b含量和过氧化物酶活性, 既包括了形态指标, 又有生理指标, 是几个对遮阴条件反应密切相关且测定简便的重要指标, 因而结果较为合理和准确, 方法较为简单和便捷。

3.3 草坪草耐阴性综合评价结果的评价

陈静波和刘建秀[42]认为同一植物材料, 不同的研究者在不同的地区和时间, 采用不同的评价程序, 其抗逆性的评价结果可能有较大差异, 抗逆性评价结果只是一个相对的结果。本研究对草坪草的耐阴性评价构建的综合评价体系, 利用测定的生理形态指标进行数理分析, 克服了以往评价方法中的人为主观因素的不足, 获得了较为客观而科学的综合评价指标值。然而, 测定的指标都是一些相对简单的生理和形态指标, 难以揭示草坪草的耐阴机理, 故为进一步研究草坪草的耐阴性还应更深入全面地研究和分析光合及与耐阴性有关的细胞分子等指标。本研究通过测定草坪草在遮阴下的形态生理变化, 较为系统地研究和筛选出草坪草的耐阴性生理形态评价指标, 使草坪草耐阴性评价更具有客观性和说服力。同时, 也为综合评价和研究草坪草的抗逆性提供参考和借鉴。

The authors have declared that no competing interests exist.

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