研究区位于宁夏盐池县皖记沟村(37° 47'37° 57' N, 107° 22'107° 33' E), 属于中温带半干旱区, 典型中温带大陆性气候。年平均气温8.2℃, 7月(最热)平均气温22.4℃, 1月(最冷)平均气温8.7℃; ≥ 10℃年积温为2 751.7℃, ≥ 0℃年积温为3 430.3℃。多年平均降水量289 mm, 7-9月降水量占全年的60%以上, 且降水年际变率大, 多暴雨, 潜在年蒸发量2 014 mm。年无霜期165 d。风沙天气多集中于冬、春季, 年大风(风速≥ 17 m/s)日数为24.2 d。本区大地貌为缓坡丘陵, 地势南高北低。土壤主要类型为:灰钙土、黑垆土等地带性土壤和风沙土、黄绵土、盐碱土等非地带性土壤, 其中风沙土广泛分布于中北部。土壤质地以沙壤、粉砂壤和沙土为主。植被类型有灌丛、草原、沙地植被、荒漠植被和草甸。其中数量大, 分布广的植被有灌丛、草原、沙地植被。研究区土壤为风沙土, 主要植物种有山苦荬 (Ixeris chinensis)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、苦豆子 (Sophora alopecuroides)、绵蓬(Corispermum chinganicum)、刺蓬(Salsola collina)、铁杆蒿 (Artemisia sacrorum)。

在盐池皖记沟村选取一放牧围栏草地作为实验样地, 草地基质环境条件相似, 均为沙质土壤, 植被类型为灌草结合, 面积约52 hm²。试验地放牧时间为全年夜间18:00到次日5:00, 近3年整个草地载牧量大致为160200只羊, 造成地表枯落物和立枯较少。放牧羊群每天从围栏口进入草地取食, 由于夜间放牧时羊只根据气味辨别草情, 游走线路短, 一旦吃饱就会返回围栏口。因此, 一般情况下, 由地表排泄粪便量表征的羊只活动强度, 从围栏口向草地中心呈自然辐射状梯度分布。通过实地调查访问, 根据羊只采食时间及区域范围, 地表羊粪量的变化及植被特征(表1)等, 在草场内部按照地表羊粪量多少划分6个羊粪密度梯度:即距围栏口620.25 m样地为对照梯度(CK), 羊粪量平均为1.41 g/m²; 梯度T₁距围栏口392.6 m, 羊粪量平均为14.94 g/m²; 梯度T₂距围栏口233.09 m, 羊粪量平均为74.58 g/m²; 梯度T₃距围栏口75.66 m, 羊粪量平均为233.46 g/m²; 梯度T₄距围栏口29.43 m, 羊粪量平均为638.48 g/m²; 梯度T₅在围栏口附近, 羊粪量平均为1 581.68 g/m²。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同羊粪量梯度植被特征 Table 1 Plant community properties from different sheep dung gradient 羊粪量梯度 Sheep dung gradient 物种数 Species number 地上生物量 Overground biomass (g/m2) 总盖度 Cover degree (%) 对照 CK 6 29.57 27.71 梯度 T1 Gradient one 10 47.23 30.22 梯度 T2 Gradient two 12 62.08 37.76 梯度 T3 Gradient three 15 46.52 48.75 梯度 T4 Gradient four 12 44.01 40.01 梯度 T5 Gradient five 11 39.13 22.00

表1 不同羊粪量梯度植被特征 Table 1 Plant community properties from different sheep dung gradient

2012年5月, 分别在6个羊粪量梯度上, 随机选取5个1 m× 1 m样方, 每个样方间隔15 m, 共计30个样方。每一个样方中人工捡拾地表羊粪, 过筛收集进入土壤中的羊粪碎屑。用套筒长10 cm、内径9 cm的土钻钻取05和510 cm土样, 植物地上部分其地面剪去, 立即封装。将所有羊粪、土样和植物装入塑封袋, 编号带回实验室。

植被调查采用样方法, 调查每个样方中所有植物密度、盖度、高度和生物量(鲜重)等, 同一处理的样方调查数据汇总合并, 计算物种重要值、Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener 多样性指数、Pielou均匀度指数^{[18, 19]}。各指数计算公式如下:

种的重要值(Pi)=相对盖度+相对密度+相对频度

Margalef丰富度指数, R=(S-1)/ln(n)

Shannon-Wiener 多样性指数, H= ∑i=1sPilnPi (i=1, 2, 3, …, s)

Pielou均匀度指数, J=∑ P· lnPi/lnS

Pi=ni/n

式中, S为群落中的总物种数; ni为种i的个体数; n为群落中全部种的总个体数。

土壤理化性质测定:土壤样品风干后过1 mm筛, 土壤含水量(SM)采用烘干法; 土壤容重采用环刀法; 土壤pH采用电位法; 土壤可溶性盐采用电导法; 土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾法; 土壤全氮(TN)采用凯氏定氮法; 土壤全磷(TP)用氢氧化钠碱熔钼锑抗比色法; 土壤速效氮(EN)采用碱解扩散法; 土壤速效磷(EP)采用双酸浸提钼锑抗比色法^[20]。

基础数据处理利用Excel软件, 运用SAS 8.2进行方差分析, 用于不同羊粪密度下土壤各指标间的比较和差异显著性检验(P=0.01)。采用CANOCO 4.5对植物物种多样性与土壤指标进行冗余分析。

对不同干扰梯度植物调查, 得出植物群落结构组成及重要值如表2。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同放牧干扰强度下草原植物群落物种组成及其重要值 Table 2 Species composition and their importance value of meadow plant communities under different grazing intensity 植物群落组成 Species composition 重要值 Importance value 科 Branch 属 Belong CK T1 T2 T3 T4 T5 白草 Pennisetum centrasiaticum 2.07 0.85 0.47 1.05 1.22 0.19 禾本科Gramineae 狼尾草属Pennisetum 赖草 Leymus secalinus 0.09 0.17 0.08 0.12 0.80 0.15 禾本科Gramineae 赖草属Leymus 冰草 Agropyron cristatum 0.09 0 0 0 0 0 禾本科Gramineae 冰草属Agropyron 谷莠子Setaria viridis var.major 0 0 0 0 0.37 0.13 禾本科Gramineae 狗尾草属Setaria 丛生隐子草 Cleistogenes caespitosa 0 0 0.04 0 0 0.11 禾本科Gramineae 隐子草属Cleistogenes 糙隐子草 Cleistogenes squarrosa 0 0 0 0 0 0.08 禾本科Gramineae 隐子草属Cleistogenes 苦豆子 Sophora alopecuroides 0 0.13 0.15 0.22 1.25 0.29 豆科Leguminosae 槐属Sophora 胡枝子 Lespedeza bicolor 0 0 0 0.03 0.39 0.14 豆科Leguminosae 胡枝子属Lespedeza 乳白花黄芪 Astragalus galactites 0 0 0 0.06 0 0 豆科Leguminosae 黄芪属Astragalus 苜蓿 Medicago sativa 0 0 0 0.03 0 0 豆科Leguminosae 苜蓿属Medicaao 砂珍棘豆 Oxytropis psammocharis 0 0 0.04 0 0 0 豆科Leguminosae 棘豆属Oxytropis 猫头刺 Oxytropis aciphylla 0 0 0 0.05 0 0 豆科Leguminosae 棘豆属Oxytropis 米口袋 Gueldenstaedtia multiflora 0 0 0 0.03 0 0 豆科Leguminosae 米口袋属Gueldenstaedtia 披针叶黄华 Thermopsis lanceolata 0 0 0 0 0.83 0 豆科Leguminosae 黄华属Thermopsis 铁杆蒿 Artemisia sacrorum 0 0.07 0.09 0.12 0 0.11 菊科Compositae 蒿属Artemisia 山苦荬 Ixeris chinensis 0.25 0.45 0.18 0.31 0.76 0.22 菊科Compositae 苦荬菜属 Ixeris 蓝刺头 Echinops gmelini 0 0 0.06 0.06 0 0 菊科Compositae 蓝刺头属Echinops 叉枝鸦葱 Scorzonera divaricata 0 0.07 0 0 0 0.05 菊科Compositae 鸦葱属Scorzonera 阿尔泰狗哇花 Heteropappus altaicus 0 0 0 0.03 0 0.05 菊科Compositae 狗哇花属Heteropappus 虫实 Corispermum chinganicum 0.23 0.21 0.28 0.73 1.20 0.51 藜科Compositae 虫实属Corispermum 猪毛菜 Salsola collina 0.28 0.62 0.51 0.12 1.15 0.11 藜科Chenopodiaceae 猪毛菜属Salsola 灰绿藜 Chenopodium glaucum 0 0.13 0.08 0 0.37 0.08 藜科Chenopodiaceae 藜属Chenopodium 雾冰藜 Bassia dasyphylla 0 0.07 0 0 0 0 藜科Chenopodiaceae 藜属Chenopodium 沙生大戟 Euphorbia kozlovii 0 0 0.04 0 0.86 0.22 大戟科Euphorbiaceae 大戟属Euphorbia 乳浆大戟 Euphorbia esula 0 0 0 0.03 0 0 大戟科Euphorbiaceae 大戟属Euphorbia 箭叶旋花Convolvulus arvensis 0 0 0 0 0 0.07 旋花科Convolvulaceae 旋花属Convolvulus 蒺藜 Tribulus terrestris 0 0 0 0 0 0.05 蒺藜科Zygophyllaceac 蒺藜属Tribulus 老瓜头 Cynanchum komarovii 0 0 0 0 0.41 0 罗藦科Asclepiadaceae 鹅绒腾属Cynanchum

表2 不同放牧干扰强度下草原植物群落物种组成及其重要值 Table 2 Species composition and their importance value of meadow plant communities under different grazing intensity

在CK梯度出现的植物共6种, 分属3科6属。T₁梯度出现的植物共10种, 分属4科9属。T₂梯度出现的植物共12种, 分属5科12属。T₃梯度出现的植物共15种, 分属5科15属。T₄梯度出现的植物共12种, 分属6科12属。T₅梯度出现的植物共17种, 分属7科16属。从群落结构组成来看, T₅> T₄> T₃> T₂> T₁> CK。说明不同放牧干扰强度下, 植物群落结构有较大差异。重要值用来表示某一种在群落中的地位和作用的综合数量指标, 研究区植物群落主要植物种为白草, 苦豆子, 铁杆蒿, 山苦荬, 虫实。在不同放牧扰动下, 群落中不同物种的重要值发生变化。随着放牧干扰强度增加, 优势种白草的重要值有所减小, 其地位和作用不再显得突出, 不同物种对群落环境资源的分享趋于平衡。苦豆子重要值有所增加, 这说明随着放牧干扰强度的增加, 草地群落中苦豆子逐渐取代了白草, 也进一步表明植物群落正向适应放牧扰动环境条件的状态发展, 这符合放牧退化草地植被演替特征。同时, 山苦荬, 虫实, 猪毛菜, 老瓜头等毒杂草能够充分利用干扰所开拓的生存空间。

对不同放牧干扰下植物群落物种多样性指数结果分析见表3。植物群落物种多样性指数和丰富度指数变化规律基本一致, 即T₅> T₄> T₁> T₃> T₂> CK。不同放牧梯度下, 植物多样性变化差异几乎不显著。说明研究区整体植被群落结构简单不富于变化。均匀度指数分布差异没有一定规律, 这可能是放牧羊群采食的随机选择性导致。与CK比较, 其他5个梯度植物群落均匀度、多样性、丰富度指数均偏高。T₅梯度植物物种多样性指数均显著高于其他梯度, 说明在此扰动梯度下, 由于毒杂草的入侵使得群落内物种最为丰富, 物种间的竞争较激烈, 群落结构和功能不稳定^{[21, 22]}。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 不同放牧干扰强度下植物多样性指数 Table 3 The diversity index of plant under different grazing intensity 梯度 Gradient 丰富度指数 Richness index (R) 多样性指数 Shanon-Wiener index (H) 均匀度指数 Evenness index (E) CK 0.64± 0.13 B 0.35± 0.10 C 0.21± 0.04 C T1 1.12± 0.05 B 1.16± 0.05 B 0.56± 0.03 AB T2 1.05± 0.08 B 1.03± 0.12 B 0.48± 0.01 B T3 1.07± 0.42 B 0.88± 0.04 B 0.45± 0.04 B T4 1.35± 0.51 B 1.17± 0.41 B 0.57± 0.17 AB T5 2.62± 0.40 A 1.86± 0.23 A 0.71± 0.08 A Different capital letters in the same column meant significant difference at 0.01 level among treatments. 同列不同大写字母表示处理间差异显著(P< 0.01)。

表3 不同放牧干扰强度下植物多样性指数 Table 3 The diversity index of plant under different grazing intensity

2.3.1 冗余分析 随着放牧强度的增加, 土壤含水量、有机质、全氮、全磷、速效氮、速效磷等指标均有不同程度的增加(表4)。分别对05和510 cm土层中的9个土壤指标和植物多样性数据进行RDA分析, 判定9个土壤环境因子参数对植物多样性影响的程度, 结果表明(表5), 第一典范轴和所有典范轴的蒙特卡罗检验均呈极显著差异(P=0.008; P=0.002), 所以RDA排序结果是可靠的。这说明, 不同土层中的9个土壤环境因子可以很好的解释植物多样性变化。05 cm土壤环境和植物多样性RDA分析中, 排序轴1和2分别解释了植物数据变量的82.9%和4.7%。510 cm土壤环境和植物多样性RDA分析中, 排序轴1和2分别解释了植物数据变量的85.3%和4.1%。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 不同放牧干扰下主要土壤因子指标 Table 4 Indexes of main soil ecological factors under different grazing intensity 梯度 Gradients 层次 Layers (cm) 土壤含水量 The soil moisture (%) 土壤容重 The soil bulk (g/cm3) pH 全盐 Soil salt (g/kg) 有机碳 Organic carbon (g/kg) CK 05 1.16± 0.11 C 1.55± 0.66 A 8.78± 0.02 A 0.29± 0.01 B 1.95± 0.37 A 510 2.13± 0.35 B 1.56± 0.05 A 8.83± 0.01 A 0.30± 0.02 A 1.50± 0.36 A T1 05 1.92± 0.21 B 1.46± 0.02 A 8.51± 0.04 B 0.37± 0.02 B 1.94± 0.09 A 510 2.74± 0.16 B 1.57± 0.02 A 8.74± 0.03 A 0.31± 0.01 A 0.95± 0.11 B T2 05 2.05± 0.02 B 1.54± 0.05 A 8.54± 0.04 B 0.35± 0.01 B 2.12± 0.35 A 510 2.70± 0.43 B 1.62± 0.02 A 8.80± 0.05 A 0.31± 0.01 A 1.93± 0.08 A T3 05 1.86± 0.24 B 1.53± 0.05 A 8.54± 0.02 B 0.34± 0.01 B 2.03± 0.57 A 510 3.19± 0.10 B 1.58± 0.01 A 8.86± 0.13 A 0.39± 0.11 A 1.51± 0.128 A T4 05 2.74± 0.54 A 1.46± 0.06 A 8.55± 0.05 B 0.58± 0.08 A 4.19± 1.02 A 510 5.01± 1.25 A 1.57± 0.01 A 8.77± 0.16 A 0.40± 0.08 A 1.65± 0.17 B T5 05 3.32± 0.60 A 1.45± 0.02 A 8.54± 0.03 B 0.61± 0.05 A 6.96± 0.85 A 510 5.55± 0.63 A 1.43± 0.04 B 8.81± 0.04 A 0.31± 0.16 A 3.32± 0.08 B 梯度 Gradients 层次 Layers (cm) 全氮 Total nitrogen (g/kg) 速效氮 Exchangeable nitrogen (mg/kg) 全磷 Total phosphorus (g/kg) 速效磷 Available phosphorous (mg/kg) CK 05 0.11± 0.03 A 5.44± 0.45 A 1.87± 0.08 C 40.14± 1.81 C 510 0.12± 0.02 A 3.63± 0.16 B 1.94± 0.13 C 44.16± 2.09 C T1 05 0.29± 0.06 A 13.28± 0.69 A 1.64± 0.35 C 44.18± 4.05 BC 510 0.18± 0.07 A 6.29± 0.36 B 1.54± 0.30 D 47.79± 2.38 CB T2 05 0.29± 0.05 A 13.50± 0.51 A 2.28± 0.09 B 78.71± 7.02 A 510 0.27± 0.02 A 8.95± 0.42 B 2.28± 0.14 B 61.73± 5.09 A T3 05 0.27± 0.05 A 12.19± 1.56 A 2.27± 0.19 B 52.39± 4.51 B 510 0.24± 0.04 A 7.22± 0.66 B 2.21± 0.06 BC 52.12± 2.54 B T4 05 0.43± 0.07 A 20.78± 1.23 A 2.49± 0.23 B 87.78± 6.19 A 510 0.28± 0.07 A 11.79± 0.94 B 2.41± 0.07 AB 65.10± 1.74 A T5 05 0.64± 0.04 A 41.67± 1.55 A 2.91± 0.24 A 88.23± 11.60 A 510 0.42± 0.04 B 18.09± 1.34 B 2.72± 0.39 A 49.23± 1.26 B Different capital letters between different soil layer in the same column meant significant difference at 0.01 level among treatments. 同一列中同一土层间不同大写字母表示处理间差异显著(P< 0.01)。

表4 不同放牧干扰下主要土壤因子指标 Table 4 Indexes of main soil ecological factors under different grazing intensity

05 cm土壤与植物RDA分析中(图1, 表6), 第一排序轴基本上反映了土壤环境因子中的全氮、速效氮和水分变化趋势, 这3个因子与排序轴的相关系数分别为0.937 5, 0.899 0和0.852 1, 从左到右, 全氮、速氮和水分均呈增加趋势; 第二排序轴基本反映了土壤环境因子中的pH变化趋势, 其与排序轴的相关系数为0.553 2, 从上到下, 土壤pH呈增加趋势。510 cm土壤与植物RDA分析中, 第一排序轴基本上反映了土壤环境因子中的速效氮、水分和有机碳变化趋势, 这3个因子与排序轴的相关系数分别为0.857 9, 0.702 1和0.671 6, 从右到左, 土壤速效氮、水分和有机碳均呈增加趋势; 第二排序轴基本反映了土壤环境因子中的容重和有机碳变化趋势, 这2个因子与排序轴的相关系数分别为0.522 0和0.494 5, 从上到下, 土壤有机碳减少, 容重增加。由此可以看出, 放牧扰动下, 植物群落受多个土壤环境因子影响。尽管如此, 不难看出05 cm土壤中的全氮、速氮、水分和pH, 510 cm土壤中的速氮、有机碳和土壤容重, 这些土壤因子是植物多样性变化的主要影响因子。

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 环境因子与RDA 排序轴相关系数表 Table 6 Correlation coefficients between environment characteristics and RDA ordination axe 土壤参数Soil parameters 05 cm 510 cm 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 土壤容重 The soil bulk 0.189 9 0.101 2 0.381 2 0.522 0 土壤水分 The soil moisture 0.852 1 0.044 0 0.702 1 0.259 2 土壤全盐 Soil salt 0.785 7 0.118 1 0.165 1 0.044 0 pH值 pH value 0.587 0 0.553 2 0.082 6 0.034 8 土壤有机碳 Soil organic carbon 0.785 6 0.251 4 0.671 6 0.494 5 土壤全氮 Total nitrogen 0.937 5 0.005 3 0.633 1 0.293 2 土壤速效氮 Exchangeable nitrogen 0.899 0 0.129 6 0.857 9 0.143 1 土壤全磷 Total phosphorus 0.686 4 0.065 9 0.535 6 0.276 4 土壤有效磷 Soil available phosphorus 0.591 9 0.129 6 0.135 0 0.474 4

表6 环境因子与RDA 排序轴相关系数表 Table 6 Correlation coefficients between environment characteristics and RDA ordination axe

2.3.2 前向选择分析 本研究目的是判定放牧扰动下土壤中的哪些因素是植物群落多样性变化的主导因子。RDA排序结果(表5, 图1)仅反映环境要素与植物物种间存在相关关系, 这种相关关系是所有环境因子综合作用的结果, 不能判断出主导因子以及各主导因子与物种间独立的关系。因此, 应用RDA分析中的前向选择来判定土壤环境因子中对植物群落物种多样性变化影响最强的某一个或几个因子。前向选择分析过程中, 每一个土壤因子作为环境解释变量, 被逐一引入模型分析, 并通过蒙特卡罗检验(Monte Carlo permutation test)评价每个土壤因子对植物的响应解释的显著性(P< 0.05)。结果表明(表7), 05 cm土层的9个土壤因子参数中, 土壤全氮对植物响应有显著性解释(P=0.002), 其解释量占所有土壤指标解释量的79.87%。510 cm土层的9个土壤因子参数中, 土壤速效氮对植物多样性响应有显著性解释(P=0.002), 其解释量占所有土壤指标解释量的72.13%。说明, 研究区放牧扰动下, 植物群落物种多样性变化的主导因子分别是土壤05 cm土层的全氮和510 cm土层的速效氮。群落多样性指数均与土壤中的主导因子— — 氮素呈正相关关系(图1)。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 植物与环境因子的RDA分析结果 Table 5 Redundancy analysis results of species and environmental variables 参数 Paramenters 05 cm 510 cm 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 轴1 Axis 1 轴2 Axis 2 特征值 Eigenvalues 0.829 0.047 0.853 0.041 变量累积百分比 Cumulative percentage variance: 物种数据 Species data 82.9 87.6 85.3 89.4 物种环境关系 Speciesenvironment relationship 94.5 99.9 95.3 99.9 物种环境相关性 Speciesenvironment correlations 0.945 0.818 0.959 0.763 所有特征值之和 Sum of all eigenvalues 1.000 1.000 所有典范特征值之和 Sum of all canonical eigenvalues 0.877 0.895 变量解释 Variance explain (%) 87.7 89.5 蒙特卡罗检验 Summary of Monte Carlo test: 第一典范轴P值 Singnificance of first canonical axis 0.008 0.002 所有典范轴P值 Singnificance of all canonical axis 0.008 0.002

表5 植物与环境因子的RDA分析结果 Table 5 Redundancy analysis results of species and environmental variables

图1

Fig.1

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	图1 土壤环境因子与植物多样性指数RDA排序图Fig.1 RDA ordination of soil characteristics and plant diversity

放牧作为高度复杂的干扰方式, 对植物群落有正负两方面影响^{[23, 24]}。放牧干扰对荒漠草原、典型草原、草甸草原和高寒草原植被演替的影响已有较多报道, 得出较为一致的结论:随着放牧强度的增加, 植物群落中主要植物种优势地位被明显替代^{[25, 26, 27]}。本实验结果表明, 随着放牧强度的增加, 植物群落中优势种禾本科白草逐渐被豆科苦豆子、菊科山苦荬、藜科虫实所取代。而且, 老瓜头等毒害草也随之出现。植物群落优势种地位的变化与家畜的选择性采食和植物生物学特性有关^{[28, 29, 30]}, 研究区优质牧草主要为禾本科白草, 长期的放牧条件下, 家畜对适口性较好的白草不断地采食, 降低了其在植物群落中所占的比例。同时, 随着放牧强度的增加, 羊只的生态位变窄, 选择采食行为更加强烈^[31], 这使得适口性较差的苦豆子, 铁杆蒿, 山苦荬, 虫实等植物免受影响, 在有限的资源竞争中处于有利地位, 最终在植物群落中占据优势地位。从生物学特性来看, 白草为中生环境植物^[32], 本研究结果中随着放牧强度的增加土壤水分和盐分含量增加(表4), 这很可能对白草生长产生不利作用。同时, 随着放牧强度的增加, 草场沙化严重, 豆科苦豆子适宜沙生生境。植物自身的这种特性也促使植物群落中优势种地位发生变化。

关于放牧对草地植物多样性的影响, 大量研究表明中度干扰可以增加植物多样性^{[33, 34]}。本研究结果表明, 随着放牧强度的增加, 植物群落丰富度指数和多样性指数增加, 不符合中度干扰理论, 主要因为持续强度的放牧干扰可以产生较多的群落断层, 断层可以被任何物种侵入和占有。例如猪毛菜, 山苦荬, 虫实, 老瓜头等, 这些物种的侵入也提高了植物群落多样性。家畜对不同植物的促进和抑制以及群落中物种间的排斥竞争驱动草原植物群落多样性变化。本实验样地中, 羊只喜食禾本科白草, 此时, 羊只可以认为是“ 特化种” , 被选食的物种恰好是草地优势种白草, 特化种对优势种的捕食可以提高群落多样性。群落生态位分化程度以植物群落层片结构为标志, 决定了物种多样性^{[26, 29]}。家畜长期的采食活动改变了植物群落的竞争关系和植物自身的某些特性, 促使植物群落生态位分离, 尤其是在重牧条件下, 不同植物群落之间的资源竞争会加剧^[36]。研究区, 苦豆子株型较大, 根系也较深, 随着苦豆子的出现, 植物群落层片结构开始分异, 其在有限的资源竞争中具有绝对的优势。同时, 生态位的分离也避免了排斥现象, 使许多物种达到共生。群落优势种的变化导致群落内光照、温度、水分状况的改变, 也可以为群落演替创造一定条件, 例如, 苦豆子植物的遮阴作用为许多植物种生存创造了良好的微生境。

放牧是草地植物多样性变化的重要原因之一^{[2, 35]}, 家畜的选择性采食改变了不同植物种的竞争力, 植物群落的结构也发生改变。同时, 家畜践踏、排泄等活动的综合作用通过影响土壤异质性间接影响植被空间分布^[37], 并最终改变植物赖以生存的土壤环境^{[38, 39, 40]}, 这为许多植物新成员提供小生境, 新植物种的侵入可以提高植物群落多样性。针对植物和土壤因子间关系, 有研究表明, 植被特征与土壤全氮、全磷、速效氮含量之间存在显著相关性^[41], 也有不同的结论认为植物与土壤因子之间不存在显著相关性^{[42, 43, 44, 45]}。本实验RDA排序的结果中, 第一典范轴主要反映的是土壤养分和水分梯度, 植物多样性变化与土壤全氮、有机质、速效氮和水分有一定相关性。以往研究也表明, 土壤有机质是植物养分元素循环的中心, 氮素是植物生产力首要限制资源, 也是草原植物种类组成的主要因子^[8]。水分因子对植物多样性影响较大的结果符合荒漠草原区特点。尚占环等^[10]研究表明, 山地荒漠植物多样性主要受土壤水分、有机质和盐分的影响, 而土壤氮对植物多样性影响较小。许莎莎等^[11]认为荒漠区土壤全磷和速效氮对植物分布有显著影响; 余伟莅等^[13]在浑善达克沙地东南部退化草场的研究表明, 土壤有机质, 全氮, 速效磷和水分对植物分布和物种组成有显著影响。由此可见土壤含水量、有机质、全氮和速效氮在不同地区, 不同的研究尺度下对植被的影响不同。

表7

Table 7

表7(Table 7)

表7 土壤指标作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析 Table 7 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil Indexes as explanatory variable 土层 Layers (cm) 参数 Parameters 条件影响 Conditional effect 多元相关比率 Multivariate correlation ratio (%) F值 F value 显著水平 P value 05 全氮 Total nitrogen 0.799 79.87 41.520 0.002* 速效磷 Available phosphorous 0.040 3.98 1.590 0.202 土壤水分The soil moisture 0.030 2.99 1.330 0.256 土壤容重 The soil bulk 0.025 2.54 2.240 0.340 pH 0.021 2.10 1.120 0.336 速效氮 Exchangeable nitrogen 0.021 2.10 1.120 0.312 有机碳Organic carbon 0.013 1.33 0.680 0.500 全氮 Total nitrogen 0.012 1.22 0.600 0.494 总计 Total 96.13 510 速效氮 Exchangeable nitrogen 0.721 72.13 29.360 0.002* 全磷 Total phosphorus 0.061 6.13 2.782 0.084 速效磷 Available phosphorus 0.052 5.24 2.295 0.158 全盐 Soil salt 0.051 5.13 2.227 0.138 有机碳 Organic carbon 0.020 2.01 0.823 0.398 土壤容重 The soil bulk 0.014 1.45 0.568 0.528 全氮 Total nitrogen 0.009 0.89 0.356 0.664 土壤水分 The soil moisture 0.004 0.45 0.167 0.810 pH 0.001 0.11 0.036 0.946 总计 Total 93.53 The conditional effects is used to calculate the multivariate correlation ratio (MCR), representing the proportion of variation explained by the individual environmental variables. * indicates significance at 0.05 level. 条件影响用来计算多元相关比率MCR(%), MCR表示环境因子单独解释量占总解释量的百分比, * 号表示0.05水平上显著性。

表7 土壤指标作为解释变量的前向选择和蒙特卡罗检验分析 Table 7 Forward selection with Monte Carlo permutation test of soil Indexes as explanatory variable

前向选择结果进一步表明, 05 cm土壤中全氮是植物多样性变化的主导因子。结合实地调查情况, 优势种白草及杂草山苦荬、虫实、猪毛菜等浅根植物所占比例较大, 对05 cm土壤中有效养分需求量较大, 因此, 05 cm土壤全氮的矿化分解很可能影响土壤中有效氮资源的供给。510 cm土层, 土壤速效氮是植物群落多样性变化的主导因子, 同样与植物根系对速效氮的吸收有关。例如, 铁杆蒿, 苦豆子, 老瓜头, 猫头刺等植物, 更多利用510 cm土壤资源。 水分因子对植物多样性影响较大但不显著, 这可能是因为不同放牧梯度下, 表层土壤水分含量之间的差异不显著, 导致植物多样性对水分响应差异也不显著, 也可能与本实验研究尺度有关。针对本实验结果来说, 土壤中氮素的作用尤为突出, 同时, 本实验无法做到彻底去除土壤中的羊粪粉末。所以, 基于本实验结果做出的一种推测:研究区围栏草地仍处于恢复初级阶段, 土壤对植物的影响并不是很强烈, 植物更容易受到外来因素影响, 例如, 家畜粪便归还到草地中, 其中的养分并没有直接进入到土壤中, 而是直接被植物吸收利用。