引用本文
徐敏云, 高立杰, 李运起. 草地载畜量研究进展:参数和计算方法. 23(4): 311-321
XU Min-yun, GAO Li-jie, LI Yun-qi. A review on grassland carrying capacity (Ⅱ): Parameters and calculation methods. Acta Prataculturae Sinica, 23(4): 311-321  
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草地载畜量研究进展:参数和计算方法
徐敏云1,2, 高立杰1, 李运起1*,*
1.河北农业大学动物科技学院,河北 保定 071000
2.北京大学城市与环境学院,北京 100871
*通讯作者。E-mail:li-yunqi@163.com

作者简介:徐敏云(1977-),男,山东苍山人,博士。E-mail:xuminyun@pku.edu.cn

基金:坝上地区农牧资源综合利用技术集成与示范(13226419D),现代农业产业技术体系河北省创新团队建设,中国科学院重要方向性项目(KSCX2-YW-G-076),中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050304)和保定市科技攻关项目(13zf063)资助
摘要

根据生长季末草地产量,利用草地利用率等校正系数校正,除以家畜牧草需求量,是草地载畜量最基本的计算方法。但在草地产量及其测定时间跨度、草地利用率和家畜折算系数等参数的确定上存在争议。基于放牧压力或家畜采食量需求的家畜单位用于不同畜种的折算,牛单位和羊单位是常采用的家畜单位,但家畜单位主要依据家畜活体重量确定,对家畜代谢体重,以及混群放牧中因家畜食性差异造成的采食重叠考虑不足;草地利用率是放牧管理的重要参数,主要根据放牧经验和试验方法确定,实际应用中通常遵循“采食一半、保留一半”的经验法则,但在不同草地类型、地形差异、水源距离等因素影响下,草地利用率并不确定,其估计和测定方法也存在争议。此外,不同草地利用率下的草地载畜量差异很大。本文结合国内外研究进展,综述了草地载畜量估算中草地产量、草地利用率、家畜单位等参数的概念、确定方法和应用上的争议,总结草地载畜量的计算方法及校正因子,以期为草地放牧管理决策提供参考。

关键词: 草地载畜量; 家畜转换单位; 采食重叠; 草地利用率
中图分类号:S812 文献标志码:A 文章编号:1004-5759(2014)04-0311-11
A review on grassland carrying capacity (Ⅱ): Parameters and calculation methods
XU Min-yun1,2, GAO Li-jie1, LI Yun-qi1
1.College of Animal Science &Technology, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China
2.College of Urban and Environment, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract

The traditional technique for determining grassland carrying capacity (CC) is to calculate the total amount of forage at the end of the growing season, multiply this by a correction factor, and then divide by the average yearly feed requirements of a livestock unit. But there has been no consensus on the correction factors and time span. For convenience of management, ananimal unit (AU) is defined, based on the grazing pressure on grassland or grass consumption of certain specific animals, as the standard so other animals can be converted into animal units by comparing the same items. Currently, the most widely used animal units are animal unit (cow unit) and sheep unit (SU). But the AU is often defined on a live body weight (LBW) basis, which does not distinguish between physiological stages that may affect forage intake. What’s more, some forage species are not preferred by some kinds of livestock, and some ranges are better suited to one kind of livestock than to another; Animal units for different animal species should be adjusted based on the average dietary overlaps of these animal species on a specific type of range for calculating pasture-specific substitution ratios. It is important for pastoralist to be aware of use levels, residual vegetation and other grazing impacts during the period of use as well as utilization at the end of the growing season. Various methods were developed to estimate proper utilization rates, which can fall into two categories:estimation and measurement. The rule-of-thumb takes half-leave, half-use has been a standard in the range management profession for years. But forage output fluctuates considerably between years in response to changing climatic conditions and the concept of utilization rates means how it should be used in pasture management and has led to some confusion because a variety of ways in calculating pasture utilization rates are often not clearly defined. Furthermore, the choice of a proper use value has a profound effect on the estimate of CC. Based on research progress, the concept, measurement method and application dispute of parameters such as grassland output, proper utilization rate, livestock substitute rate et al. for CC calculation are summarized. The calculation method and adjustment factors for CC are also summarized to provide reference for grazing management decisions.

Keyword: grassland carrying capacity; livestock substitution unit; dietary overlap; grassland utilization ratio
引言

家畜放牧是天然草地最主要的利用方式, 合理放牧对于草地利用的可持续性以及家畜生产和草地生态系统服务至关重要[1, 2]。草地放牧管理的目标是维持家畜牧草需求量和草地饲料供应量的平衡, 获取最大的经济效益[3]。科学地确定草地载畜量和放牧率, 实现草畜平衡, 有利于保护草地生态环境和促进草地畜牧业持续发展[4, 5]。目前, 确定载畜量的方法在家畜采食量、牧草产量、放牧区域选择、放牧利用率、水源距离调整以及补饲等逐渐趋向标准化[5]。但相关参数计算和载畜量估算研究中存在着争议和分歧[6, 7, 8, 9]。本文依据国内外研究进展, 综述草地载畜量校正参数、计算方法与调整策略, 以期为草地放牧管理提供参考依据。

1 草地载畜量计算参数
1.1 草地产量

草地载畜量是在不危害草地的情况下, 草地能够负荷的多年最大平均放牧率[10]。草地载畜量由多个因素决定, 主要取决于草地初级生产力[11]。草地总生物量是确定载畜量的基础, 以可食牧草产量比用总产量更能准确计算草地载畜量, 但对地面测量或遥感数据获取而言都存在实际困难[12]。此外, 地面测量对于大面积草地而言并不现实[13]。因此, 应合理使用模拟模型, 包括植被-气候模型、过程模型、遥感估算模型等, 获取草地产量[13, 14]。过程模型参数需要长期的数据; 如果校准方法不当, 遥感估算的精度难以满足估算要求[14, 15]。植被-气候模型由于使用方便, 在草地产量估测上应用广泛[16]。有研究[14]在内蒙古阿拉善草地, 采用Miami模型、Schuur模型、Chikugo模型、Beijing模型、Synthetic模型、Classification Indices-based模型等6个植被-气候模型估测草地产量。草地初级生产力主要受控于气候因素, 尤其是降水及其季节分布[17]。全球尺度上, 有基于蒸散-初级生产力[18], 及年降水、年均温度与净初级生产力(NPP)[19]的关系模型, Oesterheld等[20]还建立了温带草地载畜量与草地初级生产力关系模型。

降水是影响草地产量和植被构成的最主要因素, 尤其对干旱、半干旱生态系统, 由于其年内和年际降水变率大, 干旱抑制草地植被生长, 降水是影响草地植被生产力的主要因素[21], 从而影响载畜量。但仅利用降水指标估计地上生物量进而估算载畜量过于简单, 由于地形、地貌差异, 土壤养分的有效性剧烈变化, 影响地上生物量, 也是区域范围内决定载畜量的重要因素[22]。土壤因素对草地植被生产力的影响等同于降水, 甚至超过降水的效应[23]。在降水量小于250 mm的地区, 有效水分是限制产量的主要因素; 但当降水量大于250 mm, 土壤氮含量则成为主导产量的关键[23]。即使降水量差别不大, 土壤类型的差异也会造成产量和载畜量的巨大差异[23]。土壤有效水取决于土壤水分渗漏、土壤持水量以及径流和蒸发的强度和速率, 这些都受地形坡度、植被覆盖、土壤类型等因素影响, 从而影响草地载畜量[23]。Noy-Meir[24]提出IST(inverse soil texture)假说, 干旱、半干旱地区, 粗质土的初级生产力要高于细质土, 进而影响草地载畜量。Fritz和Duncan[22]证实, 土壤质量是降水之外, 影响非洲热带稀树草地载畜量的重要因素。在干旱、半干旱地区, 物种丰度也是影响牧草产量从而决定载畜量的因素, 低产生产系统, 随着物种丰度提高, 载畜量也相应提高[22]。

1.2 草地利用率

1.2.1 草地利用率定义

草地畜牧业生产中, 放牧管理存在3种可能性, 过牧、轻牧和适度放牧。过牧常会导致牧草及土壤肥力的下降, 优良牧草的减少。轻牧常引起放牧不均匀, 形成草地斑块, 还会造成牧草浪费和畜牧业生产效益下降。因此, 草地放牧的关键是在畜牧业生产发展和草地生态安全之间取得平衡[12]。相关综述[25, 26, 27]总结并实例介绍草地对家畜放牧的反应, 及家畜对草地的影响。放牧草地系统中, 保持适量的地上部分生物量是牧草开花、结实不受影响, 及草地放牧后恢复生长、维持草地植被成分和生产能力的关键。草本植物具有一定的耐牧性, 但也有限度, 一旦放牧超过牧草忍耐的临界点, 草地植被失去活力, 生产能力下降, 最终导致死亡[28]。因此, 采用合理的草地利用率、留茬高度对保持草地生态系统稳定性非常重要[29, 30]。草地利用率取决于草地条件、放牧系统类型、放牧利用季节及干旱程度[31]。利用率值的大小对草地载畜量的影响很大[30]。有研究表明, 45%的草地利用率比30%的草地利用率, 估算的草地载畜量增加1倍[30]。

利用率是被家畜、野生动物和昆虫利用数量占当年草地产量的比率, 草地产量可以是单一物种, 也可以是多个物种, 或指全部植被[32, 33]。Parker和Glendening[29]把利用率定义为:不会导致优良牧草密度和活力下降, 避免土壤侵蚀和地表径流的放牧强度。美国林业协会最初用长期监测的草地利用率来表示放牧率[34], 用以预警和指导调整草地管理措施, 避免草地退化[35]。从更广的定义讲, 利用率是在一个放牧时期内, 家畜采食草地饲草的比率[12], 既可以作为放牧策略用以确定安全载畜量, 也可以作为放牧技术用于根据环境条件变化和牧草产量调整放牧率[12]。作为放牧策略, 利用率通常是固定的, 不会随着草地产量的变化而变化[12]。作为放牧技术, 草地放牧家畜的数量随草地产量的动态而变化, 但在公共草地上, 不适合根据草地等级调整利用率[36]。

FAO定义了草地安全利用率, 即不导致草地退化的情况下, 草地放牧采食的最大比率[37]。美国草地管理协会1999年发布了一个声明, 承认草地利用率和留茬技术, 对草地管理的意义和价值, 并将草地利用率定义为:实现草地管理目标, 维持或提高草地生产能力, 草地牧草当年生长量的利用程度[32]。由于地形、水源地、放牧季节和其他管理因素的影响, 草地利用率差异很大[31]。气候变化引起草地产量波动, 多年生草地降水波动范围大致在平均降水的-30%~25%之间, 草地产量也会在平均产量± 30%范围内波动, 草地利用率应进行适时调整[31]。当降水量偏离年均降水50%或更多, 就无法给出可靠的利用率[31]。

1.2.2 确定草地利用率的方法

草地利用率的确定方法, 主要有经验估计和实际测量两类[34]。草地安全利用率必须确保草地处于较好的状态[38]。Holechek[31]建立了确定草地利用率的程序。实际测量法主要根据放牧试验及刈割试验[39]。放牧试验法通常耗费财力、历时较长, 无法推广。经验回顾法成本较低[38], 但经验回顾法确定的草地安全利用率一般低于草地实际利用率[12]。此外, 还有基于牧草高度和重量函数关系的植被高度-重量法[40], 但由于不同年份的生长差异, 可能会有10%~25%的误差[40]。另一个计算利用率的方法是加权平均法, 根据不同地块的利用率和面积, 得到加权系数, 根据各地块的相对利用率计算整块草地的利用率[35, 41, 42]。大多数确定利用率的方法都是适用于多年生草地, 并不适用于灌丛草地、一年生草地[36]。景观外貌法(landscape appearance method)[33]采用投影技术, 广泛应用于其他草地[36]。一年生草地的利用率[12, 38], 草地生长量可以用 Aussie-GRASS模型估计[43], 采用实际测量法进行纠正。

关键种(key-plant)和关键场(key-area)在确定利用率时十分有用[36]。关键种通常是草地植被中适口性好、盖度大、产量高的物种, 一般草地上存在1~3个关键种[27], 关键种并不是单纯指适口性, 适口性最好的物种也叫嗜食种(ice cream plants), 往往丰度较低, 并不能反应整个草地的利用情况[33]。确定关键种的利用率, 比较其他物种和关键种的适口性差异, 能够确定整个草地的利用率。由于地形差异、饲草适口性差别, 草地利用不均匀[31, 44], 关键场不应位于饮水点、道路、河床等附近, 这些区域虽然放牧利用率高, 但面积较小, 并不能反映整个草地的利用情况[33]。根据草地状况, 分别选择代表性的地块作为关键场[5]。

1.2.3 草地利用率经验法则

美国林业服务机构, 首次提出维持草地生产的草地安全利用率为15%~20%(体积百分率)[34]。草地利用率的经验法则是采食一半、保留一半(take half-leave half), 这也是草地管理多年遵守的标准。采食的50%中, 只有25%被家畜采食, 另外25%被践踏、弃食、昆虫和其他动物采食等, 或者由于分解而消失。经验法则其实只有1/4的草地牧草被家畜采食[5]。采食一半、保留一半的经验法则对湿润草地和一年生草地是适用的[31]。对于干旱半干旱草地, 草地利用率一般为35%[5]。大多数研究表明, 美国西部干旱、半干旱草地, 35%的利用率比较适宜, 并不会导致草地灌丛化[44]。Galt等[5]认为, 对大部分美国西部草地而言, 要避免长期的牧草匮乏和草地退化, 25%的草地利用率是适宜的[5]。高于25%的草地利用率, 一旦干旱发生时, 由于牧民不愿意缩减饲养规模, 必然会导致草地退化和经济损失[5]。在非均衡放牧管理的草地, 草地利用率通常会超过80%[45]。根据对草地生产力、家畜生产及草地畜牧业经济收益的现有文献, 当不确定草地植被状况及草地产量时, 设置初始放牧率, 灌丛草地利用率为30%、干旱草地40%、湿润草地50%、一年生草地55%[31]。研究表明, 由于家畜践踏、野生动物采食及牧草风化等, 实际利用率通常会超过设定利用率, 因此设置利用率时至少把初始利用率降低5%[5]。

1.2.4 草地利用率应用上的争议

由于草地利用率的概念、构成及计算草地利用率的时间跨度和方法并不明确, 其在草地管理上的应用也有很大争议[12], 计算草地载畜量时, 广泛采用草地年产量、季节产量和现存量, 家畜利用的部分是仅指家畜采食的部分, 还是应包括由于践踏、脱落等部分, 也不明确。利用率的计算没有考虑放牧后牧草的再生, 如果当前放牧利用在生长季初期, 放牧后再生对草地利用率就很重要, 利用率的计算明显存在错误[34]。草地利用率计算周期一般指的是12个月, 但其开始和结束的时间也差别很大[12]。不是基于全年生长量计算的利用率, 没有考虑牧草的再生, 应称为相对利用率或季节利用率[33]。另一个不确定性, 放牧试验采用的牧场面积较小, 家畜分布较为均匀, 而实际放牧由于草地异质性, 家畜分布不均匀[12]。因此, 真正的问题不是如何测量和计算, 而是如何解释这些数据[34]。Scarnecchia[46]认为, 利用率的概念是错误的。Mace[47]表示根据当年未采食牧草及下年草地生长量确定草地利用率是无法理解的。

1.3 家畜折算系数

由于体型大小、类型和生产水平等差异, 家畜的采食量差异很大, 不同放牧家畜的采食量很难量化, 尤其是当存在补饲的情况下[48, 49]。在载畜量估算中, 为了计算方便, 通常是把不同种类、不同体型大小、不同年龄的家畜统一转换为“ 标准家畜” (standard animal), 以方便载畜量的估算。一个标准家畜的采食量称为一个家畜单位(animal unit, AU)。家畜单位也称为家畜等价系数或家畜指数(animal index)[50]。基于家畜放牧压力和饲料需求, 把某一种类的畜群和标准家畜相比, 根据其与标准家畜单位当量(animal unit equivalent)比值, 确定其家畜单位。家畜单位当量用于近似确定家畜对草地的影响程度[50]。家畜单位转换系数是特定种类家畜饲草需求量与标准家畜饲草需求量的比值。和家畜单位相关的概念, 还有家畜-天 (animal unit day, AUD)、家畜-月 (animal unit month, AUM)、家畜-年(animal unit year, AUY), 分别指一个家畜单位放牧1天、1月和1年的牧草采食量[25]。

1.3.1 家畜单位法(牛单位法)

家畜单位的定义不尽相同, 最近的研究较为系统的评述了家畜单位的概念[11, 51, 52, 53]。Scarnecchia和Kothmann[54]综述了家畜单位这一术语的发展变化历程, 实践上应用最多的标准家畜是牛。

早在1907年, 美国林业管理部门就使用“ 牛-天” 表示家畜的日食量, 是现在使用的“ 家畜-天” 的最早形式[51]。Sampson[25, 55]使用牛单位表示载牧量, 5只羊等同于1个牛单位。Pickford[56]把家畜单位定义为成年牛一年的采食量, 相当于5只羊或1匹马的年采食量, 等同于家畜-年(AUY)[32]。Stoddart和Smith[57]对家畜单位的定义和Sampson[55]的牛单位一致。12年后, Stoddart和Smith[26]将家畜单位定义为454 kg的成年母牛及其犊牛或其他活重达到454 kg的家畜, 为一个家畜单位。Voisin[58]定义家畜单位是活重为500 kg的家畜。Vallentine[59]提出家畜单位是454 kg的干母牛的维持或妊娠需求。Robert和Richard(2001)[60]认为一个家畜单位是454 kg的成年母牛及其犊牛(未明确犊牛的月龄), 日食干草11.8 kg或日食量为其体重的2.6%。Scarnecchia和Kothmann[54]定义家畜单位为日食量11.8 kg干物质/d)。目前, 最为广为接受的家畜单位概念, 是活重为454 kg的成年母牛及其哺乳犊牛(不超过6个月龄), 日食干草11.8 kg[32], 或日食量占其体重的2.6%[61]。

Holechek等[44]给出了不同种类家畜转换为家畜单位标准和方法。对牛而言, 由于体重差异, 每100磅体重增减对应0.1个家畜单位变化[62]。体重小于900磅的牛, 其折合家畜单位的计算公式为(体重+100)/1000, 体重大于1100磅的牛, 其折合家畜单位的计算公式为(体重-100)/1000; 超过3个月龄的犊牛直至400磅左右断奶, 由于牧草比母乳更能满足其营养需求, 折合0.3个家畜单位。

1.3.2 羊单位法

目前, 采用羊作为标准家畜的国家主要有澳大利亚、新西兰和中国。澳大利亚的羊单位(dry sheep equivalent, DSE)是体重为45 kg的2岁美利奴绵羊的维持饲草需求量[63]。新西兰目前的载畜量家畜转换体系也采用羊单位(ewe equivalent, EE), 以体重为54.5 kg的母羊(带有一个羔羊)作为基本家畜单位[64]。新西兰家畜单位最初是Fawcett和Paton[65]提出的家畜单位(stock unit, SU), 1965年, Coop[64]以SU为基础, 基于家畜消化有机物质(DOM)需求, 提出了标准羊单位(standard ewe), 标准羊单位DOM年需求量为370 kg[66], 根据牧草62%的平均消化率, 干物质需求量为595 kg[64]。中国采用绵羊单位[67], 1个羊单位是活重为40 kg的绵羊及其哺乳羔羊, 每天的饲草(青草)需求量为5.0~7.5 kg。

1.3.3 热带家畜单位法

热带草地常用热带家畜单位(tropical livestock unit, TLU), 指的是活重为250 kg的家畜的饲草需求量。热带牛单位(tropical cattle unit, TCU) 使用的较少, 指的是活重为175 kg的牛的饲草需求量。还有小反刍家畜单位, 指的是活重为25 kg的家畜的饲草需求量[68]。

1.3.4 家畜平均体重法

家畜平均体重法(average animal weight, AAW), 不考虑家畜的种类、品种, 采用统一转换系数0.02667, 与家畜体重相乘, 计算家畜的饲草需求量。这个系数是根据母牛及其哺乳犊牛的代谢需求计算得来, 一头母牛及其哺乳犊牛1 d的饲草需求量约为其体重的2.667%。Holechek 等[44]认为家畜日均采食干物质量应约为其体重的2%。依据体重法估算放牧率时, 一般绵羊采食量为其体重的3.0%~3.5%, 山羊采食量为其体重的4.0%~4.5%[60]。马和驴虽然是单胃动物, 但其盲肠发达, 单位体重的饲草需求量高于反刍家畜, 饲草采食量一般占其体重的3%[31]。虽然, 不同研究给出不同的数字, 但大多数体重法基本上以体重的2.6%计算家畜的饲草需求量。

1.3.5 家畜单位应用上的缺陷

家畜单位具有一定的模糊性, 作为评价放牧压力或家畜采食量的单位, 和载畜量这个评价目标多元性的变量并不相容[11]。家畜单位当量仅用以表达一个家畜单位的饲料需求, 并不是家畜采食量的单位[51, 69], 也不是转化率[52]。 家畜采食量是家畜-草地关系及环境因素的函数, 家畜单位仅和影响家畜饲料需求的因素有关, 这些因素包括家畜的代谢体重、妊娠与否、泌乳阶段, 并不包括牧草或环境特征[51]。家畜单位作为衡量家畜营养需求的单位, 不应涉及植物-动物互作关系[51, 52, 69], 这样才便于严格界定放牧水平和载畜量。家畜单位不能既表示家畜的饲料需求, 又表示采食量[52]。

1.4 家畜折算系数调整

1.4.1 家畜代谢体重(metabolic body size, MBS)与家畜折算系数

家畜单位通常以家畜活重为基础, 在大范围的草地上, 只考虑活重或许是充分的, 但基于活重的家畜单位没有对家畜生长阶段、体型等做合理的区分, 也没有考虑生理阶段, 如哺乳和犊牛年龄对采食量的影响。即使是同一种类的家畜, 由于其品种、生长阶段也差异很大。根据管理经验, 家畜泌乳期的蛋白和能量需求要比非泌乳时期高33%和50%, 因此计算家畜的饲草需求量, 应依据家畜的代谢体重[70]。但Hutton[71]报道妊娠对家畜的摄食量影响很小。Voisin[58]对家畜单位的定义就是基于代谢体重为基础。代谢体重纠正了家畜体型对活重的影响, 考虑了家畜活重及表面积, 可以降低由于体形差异导致计算饲料需求量时的误差[72]。反刍家畜的代谢体重, 是其活重的0.75次方, 表达式为MBS=W0.75(式中, MBS是家畜代谢体重, W是家畜活重, kg), 根据代谢体重的家畜单位(AU)表达为AU=(W/450)0.75(W是家畜活重, kg)[73]。

1.4.2 采食重叠及家畜单位

Cook[74]和Smith[75]先后提出混群放牧(mixed livestock grazing)概念并应用于草地管理。草地混群放牧能够有效提高草地畜产品产量, 有利于草地资源的管理和保护, 但增大了草地管理的难度和草地维护成本[76]。Holechek等[77]提出了混群放牧提高草地稳定性的机理, 即家畜混群放牧使得草地植被能够被均衡利用。混群放牧由于家畜的选择性采食, 能够充分利用草地的禾本科草类、杂草类和灌木植被, 提高了牧草利用效率。与此同时, 由于一些种类的饲草并不为家畜喜食, 有的牧草对家畜的适口性要好于其他饲草, 因此混群放牧存在资源分异和采食重叠现象[50, 51, 78]。在资源有限的情况下, 资源利用重叠常导致竞争, 造成资源利用分异。资源分异还能够解释为什么采食重叠度高的物种能够共存[79]。由于物种的协同进化, 采食重叠现象往往只存在于资源充足的生态系统[80]。同时, 采食重叠也和资源缺乏相联系[81]。例如, 在半干旱森林草地, 山羊、绵羊和牛混群放牧, 由于采食重叠, 山羊和牛的资源竞争比较大[78]。基于家畜体重或代谢体重的家畜单位转换系数没有考虑采食重叠, 计算载畜量存在误差[28]。因此, 混群放牧, 计算草地载畜量时, 家畜单位的计算应赋予采食重叠一定的权重, 采用加权计算法消除采食重叠对计算载畜量带来的误差[51, 82]。

关于采食重叠, 有多种计算指数[83], Sorenson’ s相似指数[84]是第一个定量计算相似度的指数, 也是计算畜群采食重叠的重要方法。Kulcyznski提出的相似度指数用以计算牧草在家畜采食中的重叠度[85]。Dunbar[86]提出了评估采食重叠程度的简单指数。Taylor[87]基于食管瘘技术提出了计算家畜选择性采食的喜食指数。Roux[88]制定了计算采食重叠相似度的方法。Schoener指数[89]用于计算大型偶蹄动物的采食重叠度。关于采食和生态位重叠, 还有生态位重叠指数公式[90]、2种及3种家畜间的采食重叠度指数公式[91]。

考虑了采食重叠, 家畜单位调整公式为[84, 92]:

X= 4500.75DO·M0.75

式中, X是家畜单位, DO是采食重叠度(%), M是家畜活重。

根据采食重叠度家畜单位后, 由于引入了植物因子, 可能会混淆家畜单位和家畜单位当量的界限, 不利于载畜量的计算和分析[51]。但是Hobbs和Carpenter[50]坚持认为, 饲草的可获得性、家畜生理和解剖学特征是家畜的食性及采食重叠的基础[93]。

2 草地载畜量的估算
2.1 草地载畜量计算

关于载畜量计算的文献较少[94], 生态学家主要基于降水和草地产量[95]、草地利用率、可食牧草比例[47]以及气候、土壤、植被、家畜和人类的影响[96, 97]来估算草地载畜量。最基本的计算方法是, 先计算生长季末的草地产量, 利用草地利用率等校正系数校正, 除以家畜的年平均需求量, 得到草地理论载畜量[47]。Vallentine[41]列举了初始载畜量法、历史载畜量法、草地产量估计法、植被利用率法、牧草产量比较、能量需求法、牧草密度法等7种确定载畜量/放牧率的方法。

目前, 草地载畜量的确定主要归为牧草产量法、家畜牧草采食量法等2类方法。牧草产量法, 采用放牧或刈割试验, 或者利用降水或土壤湿度估测草地产量, 根据草地可持续利用率得到校正载畜量[7]。在降水量低于700 mm的草地, 水分是草地产量的决定因子, 载畜量一般利用降水量结合水分年际变化计算[7]。家畜牧草需要量法, 程序和牧草产量法基本一致, 但家畜牧草需要量法要考虑家畜的营养需求, 因此除了考虑牧草产量外, 还应该把牧草质量和营养物质产量包括在内[7]。有学者[98]提出, 除了考虑牧草产量、营养物质含量外, 还应考虑家畜对牧草的转化效率。草地放牧是一个动态的过程, 因此, 草地历史放牧资料和牧民长期的放牧经验在确定载畜量的地位无可替代[99], 不同时期实际放牧家畜数量、草地利用率、草地趋势动态及降水资料对计算载畜量比较重要[5]。Johnston等[38]基于科学基准和当地的放牧实践, 提出了评估草地载畜量的生态框架。

载畜量的确定需要测定草地产量, 草地产量测定一般在未放牧草地上进行, 与不放牧草地相比, 放牧刺激植物叶片的生长, 而家畜更喜采食叶片, 造成得出的数据与实际放牧草地相比存在一些误差。草地产量一般在生长季末生物量最大的时候进行, 而在实际放牧草地上, 放牧后的草地牧草存在继续生长、枯死、凋落, 或被昆虫和其他家畜采食, 这是生长季末测产法无法获得的。因此, 生长季多次测产比生长季末测产得到的数据更准确。此外, 准确计算草地载畜量, 需要多年的测产数据。由于在牧草产量、家畜采食量及牧草利用率等测定上, 存在着误差和主观性[47], 使得计算出来的载畜量无法做到准确[30], 有时是实际放牧率的3~8倍[47]。

2.2 草地载畜量的调整

根据以上参数估算的草地载畜量还要根据草地可利用程度(例如地形复杂、生态敏感区、自然保护区等天然屏障使家畜无法或不能采食)及管理需要(如调整家畜放牧布局)进行调整, 最常用的校正因子有牧草损失率、草地利用率及放牧有效性。调整后的载畜量(carrying capacity)叫载牧量(grazing capacity)[31]。

牧草的适口性差异很大, 由于牧草老化, 以及家畜放牧造成的畜蹄践踏和粪便污染会降低牧草采食率。放牧有效性因素主要有地形坡度、水源距离、植被盖度等, Holechek[31]首次提出了根据水源距离、地形坡度调整载畜量的方法。就坡度而言, 坡度0~10%不需要调整, 坡度11%~30%减少载畜量30%, 坡度31%~60%减少载畜量60%, 坡度大于60%家畜无法采食。和牛相比, 山羊和绵羊, 由于体型小、灵活、攀爬能力高, 能够更好利用崎岖地形上的草地[31]。坡度> 45° 的草地对绵羊而言, 利用难度也较高, 但坡度< 45° 的草地计算绵羊的载畜率时不需要调整[100]。牛的取水范围大约为3 km, 而绵羊和山羊由于不是每天需要饮水, 可以利用距离水源地3 km以外的草地[100, 101]。

放牧制度也影响草地载畜量, 与连续放牧相比, 轮牧由于使草地具有休养生息的机会, 使草地载畜量提高20%, 而短期放牧、控制放牧提高载畜量30%~50%。此外, “ 自上而下” 还是“ 自下而上” 的社会经济政策, 也是决定载畜量的重要因素[102]。3 小结草地放牧管理的目标是维持家畜牧草需求量和草地饲料供应量的平衡, 获取最大的经济效益[3]。草地基况理论长期以来是放牧管理的主要依据[103], 强调草食家畜和草地资源之间的生物反馈, 主张采取保守放牧策略保证草地生态系统的稳定性。在保守放牧策略之下, 草地利用采取轻度至中度的放牧强度[99], 草地利用率一般固定在2/3的生态载畜量水平上[104, 105]。但对于降雨量低、降水变率高的牧区, 由于气候的剧烈波动及不可预测性, 并不适合采取固定草地利用率。而合理的放牧率是草地生态系统主要动力[39]。因此, 草地利用率应根据气候条件、草地类型、草地基况等进行调整, 而不应简单遵循经验法则。

20世纪50年代, 家畜单位的定义只表示家畜活重。直到1974年, 美国草地管理学会的家畜单位定义才既包含家畜体重, 也包括家畜日采食量[51]。此外, 实际生产管理中, 很少有畜牧业从业者定时监测家畜重量进行饲养管理, 大多以家畜体况评分(body condition score, BCS)作为管理的依据[106]。仅仅依靠家畜体重, 而不考虑家畜体况来估测牧草需求, 常常会带来一些错误[60]。只有家畜体况评分达到5分, 依据家畜体重计算采食量才是可靠的[60]。家畜单位除了考虑代谢体重、采食重叠等因素外, 还应考虑家畜体况, 并在不同转换方法之间寻求统一转换尺度。

草地载畜量计算中, 草地产量法受草地类型、植物种类、牧草成熟度等因素的影响, 不能反映特定时段和全年草畜平衡的真实状况和动态变化[107], 估算结果通常与家畜营养需求法估算结果并不一致。因此, 应采用2种方法相结合估算草地载畜量, 根据估算数较低者确定草地载畜量有利于草地可持续利用和保护。为了调控草原各生产要素以获得最优的产品和为社会提供最优质服务[108], 实现草地的可持续利用, 确定草地载畜量除了采用数量化方法外, 还应结合放牧经验、草地属性、历史气象资料、草地产量等资料[38], 确定特定地区的草地载畜量[38]。

The authors have declared that no competing interests exist.

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