引用本文
张远兵, 汪建飞, 刘爱荣, 夏海东. 模拟酸雨对吊竹梅生长及抗氧化能力的影响. 23(5): 338-344
ZHANG Yuan-bing, WANG Jian-fei, LIU Ai-rong, XIA Hai-dong. Effects of simulated acid rain on the growth and antioxidant activity of Zebrina pendula . Acta Prataculturae Sinica, 23(5): 338-344  
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模拟酸雨对吊竹梅生长及抗氧化能力的影响
张远兵1, 汪建飞1, 刘爱荣2, 夏海东2
1.安徽科技学院城建与环境学院,安徽 凤阳 233100
2.安徽科技学院生命科学院,安徽 凤阳 233100

作者简介:张远兵(1966-),男,安徽六安人,教授,硕士。E-mail:zyb2246@163.com

基金:安徽省科技厅2013年度攻关计划重大项目(1301031030),安徽省2014年度农业科技成果转化资金项目(1404032007),蚌埠市花卉科技专家大院(蚌科200968)和安徽科技学院重点学科项目(AKXK20101-3)资助
摘要

采用盆栽方法,对吊竹梅用pH值为6.7(对照)、5.6、4.5、3.5、2.5、1.5的模拟酸雨进行喷雾处理,测定其生物量、花青素相对浓度、叶绿素含量、硝酸还原酶活性(nitrate reductase, NR)、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD) 活性、过氧化物酶 (peroxidase, POD)活性、过氧化氢酶(catalase, CAT)活性、丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量和质膜透性等指标。结果显示,吊竹梅单株干质量、叶绿素含量、NR活性、花青素相对浓度、CAT活性均呈下降趋势;SOD活性呈先上升后下降趋势;脯氨酸含量、POD活性、MDA含量和质膜透性均呈上升趋势。综合分析表明,模拟酸雨pH值为5.6~3.5处理,吊竹梅生长和抗氧化能力受影响较小,而观赏性不受影响;模拟酸雨pH值为2.5处理,其生长受抑制程度和抗氧化能力下降幅度增大,对其观赏性几乎无影响;模拟酸雨pH值为1.5处理,其生长和抗氧化能力严重受抑制,有明显伤害症状,观赏性急剧下降。

关键词: 吊竹梅; 模拟酸雨; 生长; 抗氧化能力; 膜稳定性
中图分类号:S685.170.34 文献标志码:A 文章编号:1004-5759(2014)05-0338-07
Effects of simulated acid rain on the growth and antioxidant activity of Zebrina pendula
ZHANG Yuan-bing1, WANG Jian-fei1, LIU Ai-rong2, XIA Hai-dong2
1.Urban Construction and Environment College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China
2.Life Science College, Anhui Science and Technology University, Fengyang 233100, China
Abstract

Zebrina pendula plants were sprayed with simulated acid rain at different pH values (6.7, 5.6, 4.5, 3.5, 2.5, 1.5) in pot experiments, and the biomass, relative anthocyanin concentration, chlorophyll content, nitrate reductase activity, proline content, antioxidase activity (including superoxide dismutase, peroxidase and catalase), malondialdehyde content, and membrane permeability were determined. With decreased pH value from simulated acid rain, the dry weight, relative anthocyanin concentration, chlorophyll content, nitrate reductase activity and CAT activity decreased. SOD activity showed a trend of initial increase and then decrease. Proline content, POD activity, MDA content and membrane permeability increased with decreasing pH value. An integrated analysis indicated that under simulated acid rain-induced pH values 5.6-3.5, the growth and antioxidant activity of Z. pendula was only slightly inhibited and there was no effect on ornamental quality; under a simulated acid rain-induced pH value 2.5, the inhibition effect on growth and antioxidant activity became heavier and there was a slight effect on ornamental quality; under simulated acid rain-induced stress of pH value 1.5, the inhibition effect was large and there were visible injury symptoms on leaves, with a sharp decline in ornamental quality.

Keyword: Zebrina pendula; simulated acid rain; growth; antioxidant ability; ornamental quality

酸雨是指pH 值小于5.6的雨水、冻雨、雪、雹、露等大气降水, 其形成最主要是SO2和氮氧化物(NOX)在大气或水滴中转化为硫酸和硝酸所致[1]。习惯上称酸雨, 科学上称酸沉降, 包括湿沉降如酸雨、酸雪、酸雾、酸雹和干沉降如二氧化硫、氮氧化物、氯氧化物等气体酸性物[2]。我国的酸雨污染以城市局地污染为主, 并以城市为核心呈现多中心分布, 尤其在我国南方城市区域是酸雨的频发区[3, 4]。酸雨危害城市的建筑物材料、市政设施、人们身体健康及生态环境[5], 而园林绿化植物在改善城市环境、维护生态平衡, 打造生态城市建设中起重要作用。目前关于酸雨胁迫对园林绿化木本植物[6, 7, 8, 9, 10]和草本植物[11, 12, 13, 14]等已有相关报道, 并提出酸雨使植物保护酶活性下降, 活性氧代谢失调, 加剧膜脂过氧化作用, 进一步使植物的光合、呼吸以及氮代谢和矿质营养代谢等正常的生理活动受影响, 从而使植物受害[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]。吊竹梅(Zebrina pendula), 鸭跖草科, 吊竹梅属, 为多年生常见绿化草本植物, 适应能力很强, 在我国广泛栽培[15, 16]。其叶面具紫色、绿色及银白色相间条纹[16], 叶背紫红色, 株型飘逸, 是一种良好的悬垂观叶植物, 还可用于花坛镶边, 以及替代草坪形成地被植物多样化的绿化风格[17]。关于吊竹梅解剖结构[18]、核型分析[19]、气孔分布[20]、水培繁殖[21]、光合特性[22]、净化能力[23]等已有相关研究, 而吊竹梅抗酸雨能力的研究鲜见报道。为此, 本研究采用模拟酸雨胁迫方法, 研究酸雨对盆栽吊竹梅生长和抗氧化能力的影响, 旨在为探究酸雨对园林绿化草本植物生长生理的伤害机制提供资料, 同时也为筛选抗酸雨的优质绿化草本植物, 改善城市环境、增强景观多样性、维护生态平衡提供参考。

1 材料与方法
1.1 材料

吊竹梅由安徽科技学院生命科学学院花卉实习基地提供。2012年9月10日选取生长势一致吊竹梅嫩枝, 扦插于装有等量干净细沙的塑料盆(高11 cm, 直径8 cm)中, 每盆8株, 共60盆。将塑料盆置于荫棚中, 每天喷自来水2次, 10 d后将塑料盆转移至自然光照下, 并用完全Hoagland营养液浇灌培养, 30 d后, 将供试吊竹梅植株移至日光温室中, 温室内自然光强, 温度为昼(25~30℃)/夜(12~18℃), 相对湿度为70%~80%。

1.2 模拟酸雨的配制及喷洒

据安徽省酸雨污染特征及酸沉降水平[24], 用分析纯 H2SO4、HNO3以S O42-与N O3-摩尔比5.9∶ 1.0配成酸雨母液。在母液中加入适量自来水分别配制pH值为5.6、4.5、3.5、2.5、1.5的模拟酸雨供试液, 并用HK-3C型台式精密酸度计进行标定。试验设6个处理, 其pH值分别为6.7(对照)、5.6、4.5、3.5、2.5、1.5, 每处理10个重复。模拟酸雨喷雾采用小型喷雾器喷雾法, 于2012年10月下旬开始喷洒, 分别用 pH值为5.6、4.5、3.5、2.5、1.5的酸雨对吊竹梅植株进行喷雾, 对照喷等量的自来水(pH值为6.7); 每隔3 d喷1次, 每次均喷至叶片滴液为度, 喷雾在16:00-19:00 进行。为防止相互干扰, 用塑料薄膜将不同处理间吊竹梅植株隔开。在喷施酸雨期间, 每隔3 d浇灌等量的Hoagland营养液。处理24 d后, 对吊竹梅干质量进行测定, 每处理3次重复, 每重复8株苗; 生理指标测定均取同一叶位样品, 每处理重复3次; 以上各指标结果均取3次重复的平均值。

1.3 生物量测定

将吊竹梅植株从培养盆中完整取出, 先用自来水清洗, 后用蒸馏水冲洗, 再将鲜样放入电热恒温干燥箱中105℃杀青15 min, 后将温度调至65℃烘干, 称干质量。

1.4 花青素相对浓度、叶绿素含量、硝酸还原酶活性、脯氨酸含量的测定

分光光度法测定花青素含量, 当OD值为0.1时的花青素浓度为1个单位, 即将测得的OD值乘以10, 用以代表花青素的相对浓度单位[25]。分光光度法测定叶绿素含量[25]。磺胺比色法测定硝酸还原酶活性[25]。磺基水杨酸法测定脯氨酸含量[25]。

1.5 SOD、POD、CAT活性的测定

氯化硝基四氮唑蓝(NBT)法测定SOD活性, 以抑制NBT光化还原的50%为1个酶活性单位(U)表示[26]。愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性, 以每分钟A470变化0.01为1个过氧化氢酶活性单位(U)[25], 用U/(g· min)表示。紫外吸收法测定过氧化氢酶(CAT)活性, 以每分钟A240下降0.1表示1个酶活性单位(U), 以U/(g· min)表示[27]。

1.6 MDA含量和质膜透性测定

叶片丙二醛含量测定参照 Hodges 等[28]方法。用电导率法测定质膜透性[27]。

1.7 数据分析

用Microsoft Office Excel 2003 软件对数据作预处理, 再用DPS软件进行单因素方差分析(P< 0.05), 并对平均数作Duncan新复极差法多重比较。

2 结果与分析
2.1 模拟酸雨对吊竹梅干质量的影响

随模拟酸雨pH值下降, 吊竹梅单株干质量比对照下降了3.24%~41.44%。pH值为5.6处理, 单株干质量与对照相比差异不显著; pH值为4.5~3.5处理, 单株干质量下降了5.57%~7.80%, 与对照相比差异显著; pH值为2.5~1.5处理, 单株干质量下降幅度急剧增大, 分别比对照下降了18.53%和41.44%(图1)。

图1 模拟酸雨对吊竹梅干质量的影响不同小写字母表示处理间在P< 0.05水平差异显著, 下同。Fig.1 Effects of simulated acid rain on dry weight of Z. pendulaDifferent small letters indicated significant difference among the treatments at P< 0.05, the same below.

2.2 模拟酸雨对吊竹梅花青素相对浓度、叶绿素含量、硝酸还原酶(NR)活性、脯氨酸含量的影响

随着pH值下降, 吊竹梅叶片花青素相对浓度比对照下降了3.03%~43.55%。pH值为5.6~4.5处理, 与对照相比, 其相对浓度差异不显著; pH值为3.5~1.5处理, 相对浓度下降幅度急剧增加, 比对照下降了15.81%~43.55%(图2)。随模拟酸雨pH值下降, 吊竹梅叶片叶绿素含量呈下降趋势。pH值为5.6处理, 其含量比对照下降了3.36%, 差异不显著; pH值为4.5~1.5处理, 其含量比对照下降了7.23%~50.37%, 与对照相比差异显著(图2)。

图2 模拟酸雨对吊竹梅叶绿素含量和花青素相对浓度的影响Fig.2 Effects of simulated acid rain on chlorophyll content and anthocyanin relative concentration of Z. pendula

随模拟酸雨pH值下降, 吊竹梅叶片NR活性比对照下降了3.48%~42.39%。pH值为5.6~4.5处理, 其活性下降幅度为3.48%~6.39%, 与对照相比, 差异不显著; pH值为3.5~1.5处理, 其活性比对照下降了11.92%~42.39%, 差异显著(图3)。随模拟酸雨pH值下降, 吊竹梅叶片脯氨酸含量呈上升趋势。pH值为5.6处理, 其脯氨酸含量高于对照10.27%, 差异不显著; pH值为4.5~1.5处理, 其脯氨酸含量分别高于对照29.00%~112.07%, 差异显著(图3)。

图3 模拟酸雨对吊竹梅硝酸还原酶活性和脯氨酸含量的影响Fig.3 Effects of simulated acid rain on nitrate reductase activity and proline content of Z. pendula

2.3 模拟酸雨对吊竹梅SOD、POD和CAT活性的影响

植物对逆境的不同抵抗能力常与体内抗氧化酶活性水平有关[8]。随模拟酸雨pH值下降, SOD活性呈先上升后下降趋势。pH值为5.6处理, SOD活性比对照增加了5.82%, 但差异不显著; pH值为4.5处理, SOD活性低于对照6.30%, 但差异不显著; pH值为3.5~1.5处理, SOD活性低于对照15.61%~46.33%, 且差异显著(表1)。随模拟酸雨pH值下降, POD活性呈上升趋势。pH值为5.6处理, POD活性比对照增加了20.51%, 但差异不显著; pH值为4.5~2.5处理, POD活性比对照增加了35.82%~54.61%, 差异显著; pH值为1.5处理, POD活性比对照增加了1.81倍(表1)。随模拟酸雨pH值下降, CAT活性呈下降趋势。pH值为5.6处理, CAT活性比对照下降8.36%, 但差异不显著; pH值为4.5~1.5处理, POD活性比对照下降11.30%~41.51%, 且差异显著(表1)。

表1 模拟酸雨对吊竹梅SOD、CAT和POD活性的影响 Table 1 Effect of simulated acid rain on SOD, CAT and POD activities in leaves of Z. pendula
2.4 模拟酸雨对吊竹梅丙二醛(MDA)含量和质膜透性的影响

随模拟酸雨pH值下降, MDA含量和质膜透性均呈上升趋势。pH值为5.6处理, MDA含量和质膜透性分别比相应对照增加了10.32%和6.10%, 但差异均不显著; pH值为4.5~1.5处理, MDA含量和质膜透性分别比相应对照增加了24.32%~65.61%和9.21%~55.87%, 且差异显著(图4)。

图4 模拟酸雨对吊竹梅丙二醛含量和质膜透性的影响Fig.4 Effects of simulated acid rain on MDA content and membrane permeability of Z. pendula

3 讨论

吊竹梅属于彩叶植物, 是因其叶片呈紫色、绿色及银白色相间条纹, 紫色、绿色是由花青素和叶绿素决定的, 故花青素和叶绿素含量是衡量其观赏品质的指标, 同时在光合作用中, 叶绿素还起着吸收、传递光能及光化学反应的作用, 因此植物叶绿素含量与光合速率有着密切的关系[29]。在模拟酸雨pH值为5.6~3.5胁迫下, 吊竹梅单株干质量下降7.80%, 但下降幅度较小; 花青素相对浓度和叶绿素含量下降幅度分别不超过15.81%和13.17%, 试验中观察到与对照相比, 吊竹梅叶片表面无伤害症状, 表明酸雨可能抑制了其光合作用, 使其生长受抑制, 但对其观赏性无影响。pH值为2.5处理, 单株干质量下降幅度增大, 两类色素含量下降幅度增大, 其嫩叶有极少量斑点, 功能叶无明显变化, 显示酸雨可能对光合作用抑制增强, 使其生长受抑制程度也增加, 而对其观赏性几乎无影响; pH值为1.5处理, 单株干质量和两类色素含量均大幅度下降, 显示酸雨可能严重抑制光合作用, 使其生长严重受抑制, 叶片大面积受伤害, 有褐黄色斑块, 呈水渍状, 甚至腐烂, 其观赏品质也急剧下降。本试验中模拟酸雨胁迫下吊竹梅叶绿素下降的结果与模拟酸雨胁迫下香根草(Vetiveria zizanioiaes)叶绿素含量下降[30]的结果一致。

硝酸还原酶(NR)是植物体内N O3-还原的第一个重要的调节酶和限速酶, 催化N O3-还原成N O2-的反应, 可反映植物对硝态氮肥的利用能力[31, 32]。pH值为5.6~3.5处理, 其活性下降幅度小于11.92%, 显示吊竹梅对硝态氮的利用能力影响较小; pH值为2.5~1.5处理, 其活性下降幅度急剧增大, 表明对硝态氮的利用严重受抑制, 因此酸雨抑制吊竹梅对硝态氮利用也是抑制其生长的原因。有报道植物受干旱和盐渍等非生物胁迫, 脯氨酸(Pro)含量增加十几倍、几十倍甚至上百倍[33]。边才苗和王锦文[34]报道pH值为5.5~2.5酸雨处理, 西葫芦(Cucurbita pepo)Pro含量增加, 但其增加幅度不超过100%, 与干旱和盐胁迫相比, 其含量增加幅度较小。本试验中, 模拟酸雨pH值为5.6~1.5处理, 吊竹梅叶片Pro含量呈上升趋势, 但增加幅度较小, 这与对西葫芦喷淋酸雨的研究结果[34]一致; 在酸雨胁迫下Pro含量增加幅度远小于干旱和盐胁迫, 这可能是酸雨引起植物体内水分减少的幅度低于重度干旱和盐胁迫导致的水分减少幅度的缘故。有研究认为Pro既是一种渗透调节物质, 又是一种非常有效的抗氧化剂, 可以清除活性氧(reactive oxygen species, ROS), 调控植物细胞中 ROS的平衡[35, 36], 可能酸雨胁迫下吊竹梅Pro含量的增加也具有这两种作用。

植物体的氧代谢是指活性氧(ROS)生成与清除反应, 在非逆境情况下, 两类反应处于平衡状态。植物细胞内清除ROS的保护酶系统包括SOD、POD、CAT等[37], 三者协同作用降低ROS积累减轻了氧化伤害。但是植物在逆境中, 这种平衡状态受破坏, 引起氧化伤害[37, 38]。在模拟酸雨胁迫下, 吊竹梅叶片SOD活性呈先上升后下降趋势, POD 活性呈上升趋势, CAT活性呈下降趋势的结果显示, pH值为5.6~4.5的酸雨处理, SOD、CAT和POD协同作用, 降低ROS积累, 氧化伤害较小; 在pH值为3.5酸雨处理, SOD、CAT和POD协同作用能力减弱, 氧化伤害增加, 外观上仍无明显伤害症状; 在pH值为2.5~1.5强度酸雨下, POD活性急剧增强, SOD和CAT活性显著下降, 三者协同作用清除ROS能力继续减弱, 氧化伤害加重, 同时也进一步验证了仅依赖POD是不能完全清除ROS积累, 消除氧化伤害。本试验中, 随模拟酸雨胁迫强度增加, 吊竹梅叶片MDA含量及质膜透性均增大(r=0.96), 显示酸雨胁迫引起了膜质过氧化加剧, 导致了质膜透性增加, 尤其是在pH值为2.5~1.5强酸雨下, 膜质过氧化所引起的膜损伤加重。因此, 酸雨伤害吊竹梅的又一原因在于酸雨降低了保护酶SOD和CAT的活性, 清除ROS反应能力下降, 使氧代谢平衡失调, 过剩的ROS启动或加强了膜质过氧化作用而使吊竹梅受害。

总之, 模拟酸雨pH值为5.6~3.5处理, 吊竹梅叶绿素含量、利用硝态氮能力、抗氧化能力随着pH值的下降而下降, 但仍具抵抗酸雨胁迫能力, 因此其生长受抑制程度较轻, 对其观赏性无影响; pH值为2.5处理, 叶绿素含量、利用硝态氮能力和抗氧化能力继续下降, 其生长受抑制程度增大, 对其观赏性几乎无影响; pH值为1.5处理, 其生长严重受抑制, 有明显伤害症状, 观赏性急剧下降。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Menza F C, Seip H M. Acid rain in Europe and the United States: an update[J]. Environmental Science and Policy, 2004, 7(4): 253-265. [本文引用:1] [JCR: 2.978]
[2] 冯宗炜. 中国酸雨对陆地生态系统的影响和防治对策[J]. 中国工程科学, 2000, 2(9): 5-12. [本文引用:1]
[3] 吴丹, 王式功, 尚可政. 中国酸雨研究综述[J]. 干旱气象, 2006, 24(2): 70-77. [本文引用:1]
[4] 张燕, 刘立进. 我国酸雨分布特征及控制对策[J]. 陕西环境, 1998, 5(4): 39-40. [本文引用:1]
[5] 刘彬. 酸雨的形成、危害及防治对策[J]. 环境科学与技术, 2001, 96(4): 21-23. [本文引用:1]
[6] 田大伦, 黄智勇, 付晓萍. 模拟酸雨对盆栽樟树幼苗矿质元素含量的影响[J]. 生态学报, 2007, 27(3): 1099-1104. [本文引用:2]
[7] Liu E U, Liu C P. Effects of simulated acid rain on the antioxidative system in Cinnamomum philippinense seedlings[J]. Water, Air, & Soil Pollution, 2011, 215(1): 127-135. [本文引用:2]
[8] 赵栋, 潘远智, 邓仕槐, 等. 模拟酸雨对茶梅生理生态特性的影响[J]. 中国农业科学, 2010, 43(15): 3191-3198. [本文引用:3]
[9] 王应军, 邓仕槐, 姜静, 等. 酸雨对木芙蓉幼苗光合作用及抗氧化酶活性的影响[J]. 核农学报, 2011, 25(3): 588-593. [本文引用:2]
[10] 肖艳, 黄建昌, 刘少娴, 等. 模拟酸雨对12种园林植物的伤害及敏感性反应[J]. 西南农业大学学报(自然科学版), 2004, 26(3): 270-273, 276. [本文引用:2]
[11] 吴杏春, 林文雄, 洪清培, 等. 模拟酸雨对草坪草若干生理指标的影响[J]. 草业科学, 2004, 21(8): 88-92. [本文引用:2]
[12] 田如男, 张培东, 程澄. 模拟酸雨胁迫对4种草坪草种子萌发的影响[J]. 南京林业大学学报(自然科学版), 2011, 35(5): 5-10. [本文引用:2]
[13] 张广生. 30种草本观赏植物对模拟酸雨的反应[J]. 中国农业生态学报, 2007, 15(2): 104-107. [本文引用:2]
[14] 张光生, 刘英, 周青. 9 种草本观赏植物叶绿素含量和细胞膜透性对酸雨胁迫的响应[J]. 生态与农村环境学报, 2006, 22(4): 83-87. [本文引用:2]
[15] 江苏植物研究所. 江苏植物志(上)[M]. 南京: 江苏人民出版社, 1977: 333-334. [本文引用:1]
[16] 郝芹, 刘海燕, 刘如芳, 等. 观赏草坪中吊竹梅与婆婆纳的搭配[J]. 山东林业科技, 2006, 164(3): 61. [本文引用:2]
[17] 李福寿. 几种地被植物替代草坪以改变地被模式初探[J]. 林业调查规划, 2004, 29(增刊): 180-181. [本文引用:1]
[18] 马艳芝. 几种红色叶植物叶的色素质量分数和解剖结构[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(9): 51-53. [本文引用:1]
[19] 张定成, 朱学玲. 吊竹梅的核型研究[J]. 安徽师大学报, 1989, (4): 31-34. [本文引用:1]
[20] 吕洪飞. 紫竹梅、吊竹梅和鸭跖草气孔分布与比较[J]. 植物学通报, 2000, 17(4): 375-380. [本文引用:1]
[21] 孙丽, 赵兰枝, 王瑶, 等. 吊竹梅水培繁殖研究[J]. 安徽农业科学, 2006, 34(22): 5825, 5914. [本文引用:1]
[22] 申凤娟, 陈雅君, 王巍, 等. 光照对6种室内垂吊花卉形态与生长的影响[J]. 东北农业大学学报, 2009, 40(7): 28-33. [本文引用:1]
[23] 刘栋, 史宝胜, 魏文欣. 甲醛气体胁迫对3种观赏植物的形态及部分生理指标的影响[J]. 河北农业大学学报, 2011, 34(2): 66-70. [本文引用:1]
[24] 檀满枝, 阎伍玖. 安徽省酸雨污染特征分析[J]. 环境科学研究, 2001, 14(5): 13-16. [本文引用:1]
[25] 张志良, 瞿伟菁, 李小方. 植物生理学实验指导(第4版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2009. [本文引用:5]
[26] Chou H, Park J O. Mercury-induced oxidative stress in tomato seedlings[J]. Plant Science, 2000, 156(1): 1-9. [本文引用:1] [JCR: 2.922]
[27] 王学奎. 植物生理生化实验原理和技术(第2版)[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006. [本文引用:2]
[28] Hodges D M, DeLong J M, Forney C F, et al. Improving the thiobarbituric acid-reactive-substances assay for estimating lipid peroxidation inplant tissues containing anthocyanin and other interfering compounds[J]. Planta, 1999, 207(4): 604-611. [本文引用:1] [JCR: 3.347]
[29] Kannangara C G. The Photosynthetic Apparatus[M]. California: Academic Press, 1991. [本文引用:1]
[30] 刘金祥, 邝宴筹, 肖生鸿. 模拟酸雨对种子繁殖香根草生理特性的影响[J]. 草业学报, 2005, 14(5): 54-58 [本文引用:1]
[31] Deckard E L, Lanbert R J. Nitrate reductase activity in corn leaves as related to yields of grain protein[J]. Crop Science, 1973, 13(4): 343-350. [本文引用:1] [JCR: 1.513]
[32] 张智猛, 万书波, 戴良香, 等. 施氮水平对不同花生品种氮代谢及相关酶活性的影响[J]. 中国农业科学, 2011, 44(2): 280-290. [本文引用:1]
[33] 谢虹, 杨兰, 李忠光. 脯氨酸在植物非生物胁迫耐性形成中的作用[J]. 生物技术通报, 2011, (2): 23-27, 60. [本文引用:1]
[34] 边才苗, 王锦文. 镧对西葫芦幼苗模拟酸雨胁迫的缓解效应[J]. 植物营养与肥料学报, 2011, 17(4): 1030-1034. [本文引用:2]
[35] Ashraf M, Foolad M R. Roles of glycine betaine and proline in improving plant abiotic stress resistance[J]. Environmental and Experimental Botany, 2007, 59(2): 206-216. [本文引用:1] [JCR: 2.578]
[36] Molinari H B C, Marur C J, Daros E, et al. Evaluation of the stress inducible production of proline in transgenic sugarcane (Saccharums pp. ): osmotic adjustment, chlorophyll fluorescence and oxidative stress[J]. Physiology Plant, 2007, 130(2): 218-229. [本文引用:1] [JCR: 6.555]
[37] 余叔文, 汤章城. 植物生理学与分子生物学(第二版)[M]. 北京: 科学出版社, 1998: 366-389. [本文引用:2]
[38] 王丽萍, 孙锦, 郭世荣, 等. 黄瓜砧用白籽南瓜对不同盐胁迫的耐性评价[J]. 应用生态学报, 2012, 23(5): 1311-1318. [本文引用:1]