NaCl对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究

引用本文

房娟娟, 武玉玲, 刘云, 宫慧芳, 马荣岗, 胡灵芝, 陈惠. .NaCl对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究. 草业学报, 2015,24(12): 196-203
FANG Juan-Juan, WU Yu-Ling, LIU Yun, GONG Hui-Fang, MA Rong-Gang, Hu Ling-Zhi, CHEN Hui. .Effects of NaCl on seed germination and seedling growth of Halocnemum strobilaceum . Acta Prataculturae Sinica,2015,24(12): 196-203 复制到剪切板

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NaCl对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响及促进根尖生长的细胞学研究

房娟娟^**, 武玉玲^**, 刘云^**, 宫慧芳, 马荣岗, 胡灵芝, 陈惠^*

山西师范大学生命科学学院,山西临汾 041004

*通信作者Corresponding author. E-mail:xhchen_0809@163.com

作者简介:房娟娟(1988-),女,山西襄汾人,硕士。E-mail:839652226@qq.com。武玉玲(1989-),女,山西洪洞人,本科。E-mail: 32852624@qq.com。刘云(1990-),女,山西平遥人,在读硕士。*共同第一作者These authors contributed equally to this work.

收稿日期: 2015-01-27

基金项目:山西师范大学高等学校大学生创新性实验项目(SD2011CXSY-9,SD2012CXSY-38)资助

摘要

为了筛选基于MS培养基的盐节木种子萌发与幼苗生长的最佳NaCl浓度,及初步探讨NaCl渗透胁迫作用(使用MS盐消除了NaCl的离子毒害作用)促进根生长的机制, 以MS为基本培养基研究了不同浓度的NaCl(0~700 mmol/L)对贮存7年的盐节木种子在三角瓶中萌发及幼苗生长的影响,并用光学显微镜对适宜盐浓度促进盐节木根伸长的初步机制进行了根尖形态与细胞学观察。结果表明, 1)储藏7年的种子仍有活力,对照组的活力指数和萌发率分别为3.36和74.46%,但萌发时间与前人比较有所延迟。2)盐节木种子的萌发具有不同步性,初始萌发天数为6~8 d,萌发可持续到25~30 d。3)基于 MS培养基盐节木种子萌发最佳浓度为100~200 mmol/L,与对照比可使萌发时间提早2 d,且盐害率为负值。4)幼苗生长适宜的NaCl浓度范围为100~300 mmol/L,最佳浓度为200 mmol/L;盐对幼苗表型的影响是MS₀和NaCl>300 mmol/L的MS培养基中生长的幼苗在1个月内能促进多数幼苗下胚轴变红,3~4个月后多数幼苗同化枝变红,而附加100~200 mmol/L NaCl的培养基植株大多数呈绿色。5)根尖细胞学观察可知:MS附加100和200 mmol/L NaCl促进根生长的原因是:NaCl促进了根尖分生组织细胞的分裂和伸长区与成熟区细胞的伸长,因而加速了根冠细胞的程序性细胞死亡,表现为根冠细胞脱落加快。本研究为盐节木耐盐机理的继续深入研究打下了一定的基础。

关键词: 盐节木; NaCl浓度; 种子萌发; 幼苗生长; 细胞学观察; 组织培养法

Effects of NaCl on seed germination and seedling growth of Halocnemum strobilaceum

FANG Juan-Juan^**, WU Yu-Ling^**, LIU Yun^**, GONG Hui-Fang, MA Rong-Gang, Hu Ling-Zhi, CHEN Hui^*

College of Life Science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, China

Abstract

In order to identify the optimal NaCl concentration in MS (Murashige and Skoog) medium for seed germination and growth of Halocnemum strobilaceum, and to reveal the primary mechanism of salt osmotic stress (using MS salt medium) promotion of root growth in this species. We used MS medium as a basic medium and added different concentrations of NaCl (0-700 mmol/L) and measured the response of seed germination and seedling growth by culturing seeds stored for 7 years. In addition seedling root tips were cultivated on media with optimum salt concentration to allow morphological and cytological observations under a light microscope. After 7 years of storage seed retained vigor; the seed vigor index and seed germination rate of the control treatment was 3.36 and 74.46% respectively, but germination time appeared to be delayed. Seed germination was not synchronized, beginning after 6-8 days and continued for 25-30 days. The optimum concentration of NaCl in MS medium for seed germination ranged from 100 to 200 mmol/L and compared with the control group, seeds germinated 2 days earlier. However, at NaCl concentrations over 400 mmol/L seed germination was strongly inhibited. The most appropriate salt concentration range in MS medium for seedling growth was 100-300 mmol/L and the optimum concentration was 200 mmol/L. Observation of plant phenotype revealed that seedlings cultured on media with no or medium salt (>300 mmol/L) produced red hypocotyls and subsequently red pigmentation in most plant tissue (3-4 months growth). Root tips from seedlings cultured in medium salt conditions had accelerated root tip cell division and elongation and subsequently promoted root cap cell death and abscission.This investigation provided a good foundation for further study on the salt resistance mechanism of H. strobilaceum.

Keyword: Halocnemum strobilaceum;; NaCl concentration; seed germination; seedling growth; cytological observation; tissue culture

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盐节木(Halocnemum strobilaceum)属于藜科(Chenopodiaceae)盐节木属(Halocnemum) 的一种多年生矮小肉汁半灌木, 分布于非洲北部到欧洲的地中海, 直到亚洲西部地区的盐碱地上^[1], 在我国主要分布于新疆和甘肃北部地区, 是盐生荒漠群落建群种之一^{[1, 2]}, 属于多汁盐柴类半灌木荒漠群落类型^[3], 在有些地区能够形成单优群落^[4]。盐节木具有很强的耐盐能力, 甚至能够在土壤表面具有5~10 cm厚盐壳的生境中存活^[5], 盐节木是秋季牲畜的优良饲料, 具有一定的经济价值。目前, 关于盐节木的研究人们已关注了种子的萌发^{[1, 6]}、盐对幼苗根长的影响^{[1, 7]}、群落特征^{[8, 9]}以及体内植物次生代谢产物类物质如黄酮、咖啡酸酯及香豆素等的提取和资源开发^{[10, 11]}等方面的研究。最近, 也开始涉及耐盐基因的克隆和表达方面的研究^[12]。

关于盐节木种子萌发的研究, 已有Qu等^[1]及高瑞如等^{[6, 7]}的文献报道, 他们验证了盐分是限制盐节木种子萌发的因素之一, 光照能提高盐节木的萌发率, 最适萌发温度为25~30℃等。盐节木种子为小粒种子, 前人对盐生植物小粒种子一般采用在沙基中或培养皿水浸滤纸表面萌发^{[1, 6, 7, 12, 13]}的方法, 该方法受温度湿度不稳、需称重法补水、水淹、细菌滋生和沙埋机械阻力^[14]等因素的影响; 而且, 单盐NaCl溶液由于Na⁺毒害作用使得适宜种子萌发和幼苗生长的浓度低于土盐复合盐的浓度^[6]。曾幼龄等^[15]研究表明, 盐碱地区盐胁迫下植物的萌发生长受抑制与渗透胁迫和离子毒害两种效应有关, 并且盐生植物中起主要抑制作用的是渗透胁迫而不是离子毒害, 本文利用组织培养法, 基于MS培养研究不同浓度NaCl对储存7年之久的盐节木种子萌发和幼苗生长的影响, 主要反映的是NaCl的渗透胁迫作用, 旨在筛选基于MS培养基的最佳NaCl浓度, 研究长期贮存盐节木种子的活力, 为进一步研究NaCl对盐节木渗透胁迫的耐盐机理建立有效的研究方法。该法是在无菌、恒温、恒湿及营养充分的条件下进行的, 不需要补水, 可以克服前人方法的缺点, 经过连续转移继代培养还可以清晰地观察到不同盐浓度对幼苗不同时期的生长发育表型的变化。前人只做过不同盐浓度对盐节木幼苗根长生长的影响^[1], 但对促进根生长的根尖形态学和细胞学方面尚未研究。本研究拟进行以下3个方面的研究:1)基于MS培养基, pH=5.8条件下, 盐节木种子萌发、幼苗生长的最佳NaCl浓度的确定; 2)储存7年的盐节木种子活力探究; 3)适宜NaCl浓度促进盐节木幼苗根生长的细胞学探究。

1 材料与方法

1.1 实验材料

盐节木种子由本单位高瑞如老师于2003年采自新疆古尔班通古特沙漠南缘五家渠市蔡家湖盐节木自然分布的群落中, 种子贮于牛皮纸袋中, 在室温 (20~27℃)下通风处保存3年后转到4℃保存4年。于2010年10月-2011年2月进行种子萌发、幼苗生长实验。2013年补充了幼苗根尖细胞学观察实验。种子千粒重为(0.093± 0.004) g, 长(0.673± 0.069) mm, 宽(0.439± 0.038) mm。

1.2 实验方法

1.2.1 培养基的配制

MS为基本培养基, 实验共设置7个NaCl浓度梯度(100, 200, 300, 400, 500, 600, 700 mmol/L)和1个对照组(0 mmol/L), 每组设置6个重复, 调pH为5.8, 琼脂8 g/L, 蔗糖10 g/L, 将培养基分装于100 mL锥形瓶中, 每瓶40 mL, 共48瓶。

1.2.2 种子的消毒及接种

取适量种子于eppendorf (EP)管中, 在超净工作台内用70%乙醇处理1 min后用0.1%(w/v)升汞消毒8 min, 无菌水冲洗3~4次, 吸去多余水分。用解剖针挑取消毒后的成熟种子, 每次1粒, 接种在培养基上, 每瓶30粒。培养温度25℃左右, 光周期为12 h光照/12 h 黑暗, 相对湿度为50%左右, 光照强度约3000 lx, 每月更换1次新鲜培养基。

1.2.3 盐节木种子萌发指标的计算方法

种子接种后, 1~2 d观察1次, 以胚根露出种皮且胚根长度大于等于种子长度作为萌发的标准, 分别在接种后的10, 15, 20, 25, 30 d统计萌发率。种子发芽率(%)=萌发种子粒数/接种种子粒数× 100; 种子发芽势(%)=发芽初期比较集中的天数的发芽率(30 d); 发芽指数(G_I)=∑ G_t/D_t, 式中, G_I为在t日的发芽数(30 d), D_t为发芽天数^[16]; 活力指数=(胚芽长+胚根长)× 发芽指数; 相对盐害率=[(对照发芽率-盐处理发芽率)/对照发芽率]× 100%^[17]; 相对发芽率=(盐处理发芽率/对照发芽率)× 100%^[18]。

1.2.4 幼苗生长发育表型的观察

分别培养1, 2, 3, 4个月后, 从各个盐浓度组选取30株代表性幼苗测量其株高和根长, 并对4个月植株进行拍照。

1.2.5 幼苗根尖的细胞学及形态观察

盐节木种子同步化萌发5 d后, 选取形态大小相同的幼苗转接到含琼脂10 g/L直径90 cm的培养皿中, 实验共设置4个NaCl浓度梯度(100, 200, 300, 400 mmol/L)和1个对照组(0 mmol/L), 每组设置3个重复, 每皿30株幼苗分3行排列, 进行平板垂直培养, 培养10和30 d后, 各选取10株代表性幼苗, 截取约0.8 cm长的根尖, 将根尖浸入2/3 HCG透明液(HCG透明液:80 g水合氯乙醛, 10 mL甘油, 溶于30 mL蒸馏水中)中透明5 min, 然后在OLYPUS-X51 型显微镜下, 对生长30 d的幼苗根尖包括根冠区和生长10 d的幼苗根尖通过仔细对焦对伸长区、成熟区细胞进行了细胞学观察, 并摄片。

1.3 数据处理

采用Excel 软件进行数据计算和作图, 采用SPSS 13.0软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 基于MS培养基不同NaCl浓度对种子萌发的影响

从表1可知, MS培养基中附加NaCl浓度小于等于400 mmol/L时, 可促进盐节木种子提早萌发, 过高盐浓度会抑制并延迟种子的萌发。半数种子萌发所需时间与初始萌发时间略有不同, 高于300 mmol/L盐浓度后就表现为萌发延迟。所以附加100~300 mmol/L NaCl的实验组与对照组相比, 能促进盐节木种子提早1~2 d萌发。

表1 不同NaCl浓度下种子初始萌发时间与半数种子萌发所需时间 Table 1 The initiate time for seeds germination and the requiring time for half seeds germination under different concentration of NaCl

图1表明, 种子萌发天数低于10 d时, MS附加100~400 mmol/L NaCl培养基上的种子萌发率均高于对照组, 500 mmol/L NaCl与对照相当, 600和700 mmol/L NaCl对种子萌发有强烈抑制。萌发天数超过15 d后, 仅100和200 mmol/L两个浓度对盐节木种子的萌发有促进作用, 其他浓度都表现为抑制作用, 并且随着盐浓度的增高, 抑制作用增强。经多重比较分析发现, 100 mmol/L NaCl处理组与对照组相比均具有显著性差异, 故100 mmol/L NaCl为盐节木种子萌发的最适盐浓度。

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	图1 MS附加不同NaCl浓度培养基上盐节木种子的萌发率Fig.1 Seed germination rate of H. strobilaceum on MS medium with different concentration of NaCl

2.2 基于MS培养基不同浓度NaCl对种子活力的影响

由表2可知, 不同浓度的NaCl胁迫处理1个月后对盐节木种子的萌发有明显的影响, 种子发芽势和发芽指数随NaCl浓度的升高表现为先升高后下降的趋势, 在100 mmol/L NaCl浓度时达到最大。从相对发芽率和相对盐害率可以看出低浓度盐(100~200 mmol/L NaCl)处理对其萌发有促进作用, 而高浓度盐(300~700 mmol/L NaCl)处理强烈抑制了种子的萌发。从活力指数方面分析, 300 mmol/L NaCl处理下表现为最大, 生物量最高。总体说明盐节木可以耐受一定浓度范围的NaCl而生存, 低盐环境尤其100~200 mmol/L NaCl显著提高了种子的萌发指数、发芽势, 对种子萌发是有益的, 高盐环境不利于其萌发。

表2 不同NaCl浓度下种子发芽指数、活力指数、发芽势、相对盐害率及相对发芽率 Table 2 Seed relative germination rate, germination vigor, germination index, vigor index and relative salt injury rate of H. strobilaceum under different concentration of NaCl

2.3 基于MS培养基不同NaCl浓度对幼苗生长的影响

由图2A, 图3可知, 在含MS附加100~500 mmol/L NaCl培养基上培养的盐节木幼苗地上部分即株高均高于对照组MS₀培养基上培养的植株, 含600~700 mmol/L NaCl培养基上生长的植株, 株高低于MS₀上培养的植株。同一时期相比, MS附加200 mmol/L NaCl培养基上的植株明显高于其他组, 如在4个月时在此培养基上的植株株高是对照组植株的1.88倍, 可以看出盐节木的生长能耐受一定浓度范围的盐胁迫, 在此浓度范围内, 对盐节木的生长起促进作用, 且最佳NaCl浓度是200 mmol/L。在此浓度上生长的植株除了株高高于其他处理组外, 植株表型为生长比较健壮, 同化枝呈现绿色, 其他处理组除了植株矮化外, 绿苗减少, 同化枝大多数呈红色, 可能是由于盐胁迫使得植物体内产生较多花青素的原因。当盐浓度为700 mmol/L NaCl时, 植株死亡。

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	图2 在MS附加不同NaCl浓度培养基上不同时期的盐节木幼苗的株高和根长不同小写字母表示差异显著(P< 0.05), 下同。Fig.2 The seedling height and root length of H. strobilaceum cultured on MS medium with different concentration of NaCl during different growth stages .

由图2B可以看出, 几乎每个生长时期, NaCl浓度在100~300 mmol/L培养基上的实验组植株的根长均比对照组要长, 说明在此浓度范围内, NaCl对根生长起促进作用, 大于400 mmol/L时, 根长变短, 起抑制作用。在附加200 mmol/L NaCl的培养基上生长的幼苗根长最长, 且显著高于对照组和其他实验组, 可见幼苗根生长的最适盐浓度也为200 mmol/L。

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	图3 MS附加不同NaCl浓度培养基上生长4个月的盐节木幼苗Fig.3 Four month old seedling of H. strobilaceum cultured on MS plus with different concentration of NaCl

2.4 NaCl对盐节木幼苗根尖生长的形态学与细胞学研究

如图4所示, 对照组幼苗根尖呈锥形, 直径小, 颜色深, 透明液脱色困难, 根冠部分相对不活跃, 由于根尖分生组织相对处于静止状态, 根冠脱落细胞数目少; 而盐浓度100~200 mmol/L培养基上生长的植株, 其根尖直径变大, 颜色变浅, 根尖生长点部分有较多的分泌物; 盐浓度为300~400 mmol/L时, 根冠部分相对增厚, 根冠细胞脱落变慢。这种现象间接说明在一定盐浓度(100~200 mmol/L)能够促进根冠包裹的根尖分生组织分裂加快, 加速细胞程序性死亡, 造成脱落物质增多, 根冠变薄, 对盐节木根的生长起到了促进作用。

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	图4含不同NaCl浓度MS培养基生长1个月的盐节木幼苗根尖Fig.4Root tip of one-month-old seedling of H. strobilaceum cultured on MS supplemented with different concentration of NaCl

如图5所示, 与对照相比, 在100~200 mmol/L NaCl培养基上生长的幼苗根尖, 伸长区和成熟区的细胞变窄变长, 单位面积内细胞数目逐渐增多。而分生区因太短不好区分, 没有摄片。由此可知, 适宜盐浓度能够加快根尖分生区细胞的分裂速度, 致使伸长区和成熟区细胞数目增多, 根尖变粗。

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图5 含不同NaCl浓度的MS培养基上生长10 d的盐节木幼苗根尖细胞学观察 A、B、C: MS; MS+100 mmol/L; MS+200 mmol/L NaCl培养基中生长的幼苗根尖成熟区细胞; D、E、F: MS; MS+100 mmol/L; MS+200 mmol/L NaCl培养基中生长的幼苗根尖伸长区细胞。标尺20 μ m。Fig.5 Cytological observation of root tips from ten-days-old seedling of H. strobilaceum cultured on MS medium supplemented with different concentration of NaCl A, B, C: Mature zone cells in root tips respectively cultured on medium: MS; MS+100 mmol/L; MS+200 mmol/L NaCl; D, E, F: Elongation zone cells in root tips respectively cultured on MS medium with 0, 100, 200 mmol/L NaCl. Bar: 20 μ m.

3 讨论

前人用培养皿湿滤纸表面萌发法和沙培法^{[1, 6, 7, 13]}研究其种子萌发率, 但因水淹、细菌滋生、沙埋机械阻力、种子(褐色)与沙培基质难于区分等原因, 使研究和统计存在一定的困难, 对结果的可靠性有一定影响。本研究采用组织培养法, 培养基与盐节木种皮的颜色区别明显, 便于观察。而且, 培养是在无菌、恒温、恒湿等优越条件下进行, 不受其他不利因素影响, 对最适盐浓度的筛选和种子萌发率的统计结果可靠性提高, 为进一步研究其耐盐机理打下了一定的基础, 也为其他小粒盐生植物种子萌发和幼苗生长最佳耐盐浓度的筛选提供了可以借鉴的方法。

本研究表明, 100~200 mmol/L NaCl是盐节木种子萌发较适宜的盐浓度范围, 幼苗生长的最适宜浓度为200 mmol/L。该结论与高瑞如等^[6]采用培养皿湿滤纸表面萌发法所得研究结果有所不同, 高瑞如等^[6]的结果显示, 当单盐NaCl溶液电导率为3.125 dS/m(相当于0.32%; 57 mmol/L NaCl)时, 盐节木种子萌发率达到最高, 幼苗根长达到最大, 比本研究的最适浓度100~200 mmol/L要低很多。而土盐(复合盐)溶液15.630 dS/m(相当于1.0%; 285 mmol/L NaCl)与本实验结果100~300 mmol/L NaCl种子萌发率相差不大, 进一步证明了MS培养基中其他盐离子与NaCl存在拮抗作用, 进而提高了幼苗的耐盐性, 也说明MS培养基在一定程度内能够模拟土盐, 从而较为准确地反映出植物适盐的真正规律。曾幼龄等^[15]的研究表明, 盐碱地区盐生植物受到渗透胁迫和离子毒害两种胁迫的影响, 并且主要是渗透胁迫而不是离子毒害, 基于MS培养基研究, 消除了离子毒害作用, 主要反映的是NaCl的渗透胁迫作用, 从而为进一步研究NaCl对盐节木的渗透胁迫机制打下了基础。

观察盐节木幼苗表型可知:生长在无NaCl的MS₀培养基和含盐高于300 mmol/L的MS培养基上的植株, 1个月内下胚轴表现为红色, 3~4个月后同化枝呈红色, 而生长在适宜盐浓度培养基上的植株大多数为绿色, 说明无盐和高盐对盐节木幼苗都有胁迫作用, 引起体内花青素的生物合成, 以提高抗逆性^[19]。

与前人的研究结果相似, 盐节木种子的萌发具有不同步性。Qu等^[1]采用新收种子进行研究, 直到第15天仍然有开始萌发的种子, 而本研究用贮存7年的种子, 在无盐的MS培养基上萌发率可高达74%, 只是萌发时间延迟, 萌发可持续到第25~30天, 说明陈旧种子仍有萌发力, 可能由于种子劣变导致了萌发时间的延迟。另外, 其他盐生植物的种子也存在萌发的不同步性^{[13, 20, 21]}。那么, 盐生小粒种子同步化萌发有待进一步研究。

另外, 本研究用透明液处理盐节木根尖后进行了形态学和细胞观察, 发现不同盐浓度处理下根尖形态尤其根冠形态和根尖伸长区、成熟区细胞长度和数目有差异, 反映到宏观方面就是幼苗根长的不同, 有关盐节木这方面的研究还未见报道, 本研究也为其他盐生植物耐盐机理的研究提供了可以借鉴的方法。

4 结论

本研究采用组织培养法, 以MS为基本培养基, 研究了不同NaCl浓度对盐节木种子萌发和幼苗生长的影响, 此外, 还对适宜NaCl浓度促进根尖生长的形态学和细胞学进行了观察, 结论如下:1)储藏7年的种子仍有活力, 对照组的活力指数和萌发率分别为3.36和74.46%, 但萌发时间与前人^[1]比较有所延迟, 且萌发具有不同步性, 萌发时间可从6 d持续到25~30 d。2)基于MS培养基, 盐节木种子萌发的最佳NaCl浓度范围为100~200 mmol/ L, 不仅能提早萌发1~2 d, 萌发率提高到84.00%, 且盐害率为负值。3)基于MS培养基, 盐节木幼苗生长的最佳NaCl浓度为200 mmol/L。地上部分耐盐浓度高, 100~400 mmol/L甚至500 mmol/L NaCl都有促进作用; 根的耐盐浓度较低100~300 mmol/L NaCl有促进作用。4)低浓度的盐(100~200 mmol/L)促进根生长的原因是NaCl能促使根尖生长点代谢旺盛, 分裂加快, 也促进了根伸长区和成熟区细胞数目的增多, 长度增加, 从而促进了根冠细胞的程序性死亡即脱落加快, 最终促进了根的伸长。

总之, 本研究基于MS培养基, 消除了NaCl的离子毒害作用, 主要体现了其渗透胁迫作用, 筛选出了盐节木种子萌发和幼苗生长的最佳NaCl浓度, 分别为100和200 mmol/L, 也初步通过对根尖的形态学和细胞学观察, 了解到NaCl促进盐节木根生长的机制是加快了根尖分生区细胞的分裂和伸长区、成熟区细胞的伸长, 从而加速了根冠的程序性细胞死亡。本研究为盐节木耐盐机理的深入研究奠定了一定基础, 并提出了新的研究课题— — 盐节木种子同步化萌发研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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[6]	高瑞如, 赵瑞华, 张双风, 等. 盐分和温度对盐节木种子萌发的影响. 西北植物学报, 2007, 27(11): 2281-2285. [本文引用:7]
[7]	高瑞如, 赵瑞华, 杨学军, 等. 盐分和温度对盐节木幼苗早期生长的影响. 生态学报, 2009, 29(10): 5395-5405. [本文引用:4]
[8]	孔令韶, 马茂华. 新疆呼图壁绿洲外缘的盐节木(Halocnemum strobilaceum)及其群落的生物生态学特征. 生态学报, 1995, 15(4): 351-358. [本文引用:1]
[9]	尹传华, 董积忠, 石秋梅, 等. 不同生境下盐生灌木盐岛效应的变化及生态学意义. 土壤学报, 2012, 49(2): 289-295. [本文引用:1]
[12]	高天棚, 王春燕, 徐红伟, 等. 盐生植物盐节木甜菜碱醛脱氢酶基因的克隆及表达. 植物研究, 2013, 33(3): 317-324. [本文引用:2]
[13]	宋以刚, 李利, 曾歆花, 等. 异子蓬二型性种子萌发对盐胁迫的响应. 草业学报, 2014, 23(1): 192-198. [本文引用:3]
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[15]	曾幼龄, 蔡忠贞, 马纪, 等. 盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响. 生态学杂志, 2006, 25(9): 1014-1018. [本文引用:2]
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[20]	王庆亚, 刘敏, 张守栋, 等. 盐胁迫对盐角草种子萌发与幼苗生长效应的研究. 江苏农业科学, 2002, (2): 69-71. [本文引用:1]
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2008

0.0

. 2008, 101(2):293-299

Effect of temperature, light and salinity on seed germination and radicle growth of the geographically widespread halophyte shrub Halocnemum strobilaceum

Qu X X , Huang Z Y , Baskin J M

Laboratory of Quantitative Vegetation Ecology, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, PR China.

The small leafy succulent shrub Halocnemum strobilaceum occurs in saline habitats from northern Africa and Mediterranean Europe to western Asia, and it is a dominant species in salt deserts such as those of north-west China. The effects of temperature, light/darkness and NaCl salinity were tested on seed germination, and the effects of salinity were tested on seed germination recovery, radicle growth and radicle elongation recovery, using seeds from north-west China; the results were compared with those previously reported on this species from 'salt steppes' in the Mediterranean region of Spain.

PMID: 17428834

... 盐节木(Halocnemum strobilaceum)属于藜科(Chenopodiaceae)盐节木属(Halocnemum) 的一种多年生矮小肉汁半灌木,分布于非洲北部到欧洲的地中海,直到亚洲西部地区的盐碱地上^[1],在我国主要分布于新疆和甘肃北部地区,是盐生荒漠群落建群种之一^[1,2],属于多汁盐柴类半灌木荒漠群落类型^[3],在有些地区能够形成单优群落^[4] ...

... 目前,关于盐节木的研究人们已关注了种子的萌发^[1,6]、盐对幼苗根长的影响^[1,7]、群落特征^[8,9]以及体内植物次生代谢产物类物质如黄酮、咖啡酸酯及香豆素等的提取和资源开发^[10,11]等方面的研究 ...

... 关于盐节木种子萌发的研究,已有Qu等^[1]及高瑞如等^[6,7]的文献报道,他们验证了盐分是限制盐节木种子萌发的因素之一,光照能提高盐节木的萌发率,最适萌发温度为25~30℃等 ...

... 盐节木种子为小粒种子,前人对盐生植物小粒种子一般采用在沙基中或培养皿水浸滤纸表面萌发^{[1,6,7,12,13]}的方法,该方法受温度湿度不稳、需称重法补水、水淹、细菌滋生和沙埋机械阻力^[14]等因素的影响 ...

... 前人只做过不同盐浓度对盐节木幼苗根长生长的影响^[1], 但对促进根生长的根尖形态学和细胞学方面尚未研究 ...

... 3 讨论前人用培养皿湿滤纸表面萌发法和沙培法^[1,6,7,13]研究其种子萌发率,但因水淹、细菌滋生、沙埋机械阻力、种子(褐色)与沙培基质难于区分等原因,使研究和统计存在一定的困难,对结果的可靠性有一定影响 ...

... Qu等^[1]采用新收种子进行研究,直到第15天仍然有开始萌发的种子,而本研究用贮存7年的种子,在无盐的MS培养基上萌发率可高达74%,只是萌发时间延迟,萌发可持续到第25~30天,说明陈旧种子仍有萌发力,可能由于种子劣变导致了萌发时间的延迟 ...

... 46%,但萌发时间与前人^[1]比较有所延迟,且萌发具有不同步性,萌发时间可从6 d持续到25~30 d ...

2006

0.0

1993

0.0

. 1993, 7(1):87-94

张立运, 夏阳, 邹韫

摘　要：广大的亚洲内陆干旱区,降水稀少、蒸发强烈,加之内流区的低洼地是积盐中心,地下水位较高,土壤普遍盐渍化,为盐生植被的广泛发育提供了适宜的生态条件。盐生植物区系组成约150种左右,高位芽和地面芽植物最丰富,盐旱生的种类居多。群落类型主要有七个,其中由盐生灌木组成的各类群落最具有代表意义,是亚洲内陆平原区主要的景观植被和天然放牧场,与当地许多优良家畜品种的形成有着一定的联系。长期以来,畜牧业管理粗放,盐生饲用植物资源利用很不充分。干旱缺水、樵采和人为破坏现象十分严重,有待加强保护、科学化管理和进一步开发利用。

1995

0.0

1980

0.0

... 盐节木具有很强的耐盐能力,甚至能够在土壤表面具有5~10 cm厚盐壳的生境中存活^[5],盐节木是秋季牲畜的优良饲料,具有一定的经济价值 ...

2007

0.0

. 2007, 27(11):2281-2285 DOI:doi:10.3321/j.issn:1000-4025.2007.11.023

盐分和温度对盐节木种子萌发的影响

高瑞如, 赵瑞华, 张双风

采用多因素交叉试验设计,探讨了不同盐分类型、盐分浓度以及温度对盐节木(Halocnemum strobilaceum)种子萌发的影响.结果表明:15～25℃范围是盐节木种子萌发的最适温度范围,5～15℃和25～35℃的变温不利于种子萌发;最适温度下,单盐和土盐浓度分别小于0.96%和0.6%(电导率小于9.375 dS/m)时可促进种子萌发,当浓度分别高于0.96%和0.6%(电导率大于9.375 dS/m)时,单盐处理下的种子萌发率随浓度升高而降低,土盐处理下的种子萌发率随浓度升高表现为先升高后下降,但2种盐处理下的平均种子萌发率差异不显著(P＞0.05),非最适温度下,2种盐处理下的平均种子萌发率差异显著(P＜0.05).由此得出:盐分浓度和温度是影响盐节木种子萌发的关键因素,土盐对种子萌发的抑制作用较单盐的小.

... 而且,单盐NaCl溶液由于Na⁺毒害作用使得适宜种子萌发和幼苗生长的浓度低于土盐复合盐的浓度^[6] ...

... 该结论与高瑞如等^[6]采用培养皿湿滤纸表面萌发法所得研究结果有所不同,高瑞如等^[6]的结果显示,当单盐NaCl溶液电导率为3 ...

2009

0.0

. 2009, 29(10):5395-5405 DOI:doi:10.3321/j.issn:1000-0933.2009.10.026

盐分和温度对盐节木幼苗早期生长的影响

高瑞如, 赵瑞华, 杨学军

Halocnermum strobilaceum, with the adaptability to saline habitats, is a dominant species in saline desert in Xinjiang. Effects of temperature and salt on root elongation and fresh weight of H. strobilaceum seedlings were studied through both field investigation and controlled experiments in laboratory. Our experiment applied three levels of temperature, two types of salt apply i.e. NaCl or soil multiple salts and six levels of salt concentration to seedling of H. strobilaceum. Compared with control, lower salt concentration which characterized as the electric conductance (E.C.) being lower than 6.25 dS/m significantly promoted root elongation, while root elongation was gradually inhibited by higher salt concentration (E.C.>6.25 dS/m). The diurnal temperature of 15/25 ℃ was the optimal temperature for root elongation, and growth of root was inhibited when the growing temperature was higher than this range. But the inhibition of root elongation varied with salt type. The seedling fresh weight (biomass) accumulation was favored at 15/35 ℃, but was not inhibited until 5/15 ℃. It was optimal for seedling biomass accumulation at E.C. being 9.38 dS/m. The interactions of temperature, salt concentration and salt type significantly influenced the seedling growth at early stage. NaCl inhibition to H. strobilaceum seedling growth was significantly higher than that of multiple salts at the same concentration, suggesting that antagonism may occur among ions in multiple salts solution and moderate the effects of ionic toxicity of single salt.

盐节木是新疆盐生荒漠中分布的优势植物种，对盐生生境具有适应性。利用野外调查和实验室控制实验相结合的方法，研究了温度、不同盐分类型（单盐NaCl或者土壤复合盐）和盐分浓度梯度对盐节木早期幼苗根长及鲜重的影响，探讨盐分和温度对幼苗生长的影响机制。研究结果表明，与对照相比，低浓度盐分（EC<6.25 dS/m）对盐节木幼苗根长具有明显促进作用，高于这一浓度，根长生长逐渐被抑制。15/25℃的变温最有利于幼苗根生长，高于或低于此温度，根长生长均被抑制，但这种变化因盐类型不同而变化。15/35℃的变温有利于盐节木幼苗生物量的积累，5/15℃不利于幼苗生物量的积累；幼苗生物量积累在盐分浓度为9.38 dS/m达到最大。温度、盐分浓度及盐类型对盐节木幼苗早期生长的影响具有明显的交互效应。复合盐对盐节木幼苗生长的抑制作用明显要小于单盐，可能是复合盐中的不同离子之间发生拮抗作用，削弱了单盐离子造成的毒害。

1995

0.0

. 1995, 15(4):351-358 DOI:doi:10.1007/BF02943514

新疆呼图壁绿洲外缘的盐节木(Halocnemum strobilaceum)及其群落的生物生态学特征

孔令韶, 马茂华

alocnemum strobilaceum is a low and small clump with 20-40cm in height; its netgrowth height is about 3. 0cm from the end of May to the end of August. The well-developedlateral roots that distribute mainly in the soil layer about 20- 40cm in which the saline con-tent decreases gradually in most cases and moisture content increases dramatically are almostparallel with the earth's surface in some cases reach more than 3m in length.The community of Halocnemum strobilaceum is a formation on the temperate s...

盐节木株丛矮小，高约２０－４０ｃｍ；５月底至８月底净生长高度约３ｃｍ。侧根发达，主要分布在土壤由表层往下水分含量急增、多数情况下盐分逐步降低的２０－４０ｃｍ的土层内，几乎与地表平行伸展，有的长达３ｍ以上。盐节木群落为多汁盐柴类半灌木荒漠中的一个群系。本区记载有８个群丛，分布在地下水位１．０－１．７ｍ、表土层含盐量为４％－８％的盐土上。种类组成贫乏，群落结构简单，总覆盖度３０％－５０％，生物量１０００－２０００ｋｇ／ｈｍ￣２。群落中盐节木、有叶盐爪爪（Ｋａｌｉｄｉｕｍｆｏｌｉａｔｕｍ）具有很高的Ｎａ、Ｓ含量，分别在５００００ｍｇ／ｋｇ、１００００ｍｇ／ｋｇ以上；Ｎａ／Ｋ、Ｎａ／Ｃａ、Ｓ／Ｐ比值为８．５－２６．０，其它植物为１左右；植物中的Ｃａ／Ｍｇ比值为１．０－１．６。盐节木６种元素含量的季节变化，Ｎａ呈增高趋势；其变化曲线与Ｃａ、Ｍｇ相反；Ｎａ、Ｓ曲线相似。盐节木水提取液中具有高的Ｃｌ￣－、含量，ｐＨ为６．６６－６．８４。盐节木群落广泛分布在绿洲外缘的盐碱地上。在盐碱地改良、防止风沙、保护绿洲、牲畜冬春放牧等方面，具有重要的生态经济意义。

2012

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. 2012, 49(2):289-295

不同生境下盐生灌木盐岛效应的变化及生态学意义

尹传华, 董积忠, 石秋梅

Soil pH, total soil salt and eight main salt ions (K + , Na + , Ca 2+ , Mg 2+ , Cl - , SO 4 2- , CO 3 2- and HCO 3 - ) in soils under and in-between groves of Tamarix romasissima ， Halostachys caspica ， Halocnemum strobilaceum in two habitats, i.e. saline meadow and shrubland, were analyzed in order to explore effects of habitat and shrub species on salt island effect of halophytic shrubs in north Tarim Basin. Results show that in the saline meadow only under the grove of Halocnemum strobilaceum in the saline meadow, significant salt enrichment was observed in the soil, forming a salt island, while in the shrubland salt island effect was found in soils under all the three halophytic shrubs. That under Halocnemum strobilaceum was the most significant whereas under tamarisk the least. Data analysis further suggested that the salt island effect varied in strength with the halophytic shrub species and the habitat they grew in, that is to say, the salt island effect of halophytes and plants high in salt tolerance in salt-rich habitats is more obvious. And changes in habitat or plant species also influence to a varying extent enrichment of salt ions in the salt island. Intensified salt island effect accelerates degradation of saline meadow into halophyte-dominated desert in north Tarim Basin, Xinjiang.

为探明生境与植物种类对盐岛效应的影响，选取了分布于塔里木盆地北缘盐化草甸生境和灌丛生境的3种盐生灌木，即多枝柽柳、盐穗木、盐节木，分析了植丛下与植丛间土壤的pH、总盐和8种盐分离子含量的变化。研究结果表明在盐化草甸生境，只有盐节木植丛下的土壤盐分呈明显的富集状态，即形成了盐岛；而在灌丛生境，3种盐生植物均具有明显的盐岛效应，且盐岛效应以盐节木最高，多枝柽柳最低。数据分析进一步表明盐岛效应的强弱受植物种类和所处生境的影响：即分布于高盐环境的盐生植物和耐盐能力强的植物盐岛效应更为明显。而生境变化和植物种类的不同，对盐岛内盐分离子的富集也有不同的影响。盐岛效应的增强有加速草甸向盐生灌木为主的荒漠退化的趋势。

1999

0.0

1999

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2013

0.0

. 2013, 33(3):317-324

盐生植物盐节木甜菜碱醛脱氢酶基因的克隆及表达

高天棚, 王春燕, 徐红伟

According to the published sequences of BADH cDNA of several other plants of Chenopodiaceae, two primers have been designed to amplify the fragments of BADH cDNA from Halocnermum strobilaceum (Pall.) Bieb. through RT-PCR (reverse transcription polymerase chain reaction). A 1 503 bp fragment containing entire betaine aldehyde dehydrogenase ( BADH ) coding region of 501 amino acids (aa) has been obtained. Nucleotide sequence of HsBADH was similar to the corresponding fragment of BADH cDNA of several other plants, such as Kalidium foliatum , Atriplex centralasiatica , Atriplex hortensis , Spinacia oleracea , Suaeda liaotungensis , Beta vulgaris subsp. Vulgaris , Oryza sativa , etc. Encoded protein by HsBADH and BADH protein from above mentioned plants also shared 89% and 70% identity at the amino acid level. The result showed that BADH gene was conserved, especially in Chenopodiaceae and encoded functional protein may play an important role in high plants during salt stress. Real-time fluorescence quantitative gene expression analysis showed that the level of BADH mRNA in plants treated with different NaCl concentrations was higher than that in the control plants, suggesting that the accumulation of betaine catalyzed by betaine alde-hyde dehydrogenase as an effective osmolyte is important for H.strobilaceum (Pall.) Bieb. during salt stress. The study provided material for further exploring salt tolerant mechanisms of H.strobilaceum (Pall.) Bieb. in physiological and molecular aspects.

采用RT-PCR、RACE技术从盐生植物盐节木( Halocnermum strobilaceum (Pall.) Bieb.)中克隆得到 BADH 基因的cDNA序列(命名为 HsBADH )，3′RACE和 5′RACE测序结果用DNA Man软件拼接获得了1 849 bp全长的 HsBADH cDNA序列(GenBank登录号：JN969894)。其开放阅读框为1 503 bp，推测编码501个氨基酸残基，并含有高度保守的十肽基序(VTLELGGKSP)和与酶功能有关的醛脱氢酶Cys残基。其核苷酸序列与几种藜科植物如梭梭、白梭梭、盐穗木、碱蓬、滨藜、菠菜、山菠菜的同源性为86%，与甜土植物水稻的同源性为66%。氨基酸序列与以上两类植物(盐生植物和甜土植物) 的同源性比对分别为89%和70%，说明 BADH 基因在藜科盐生植物中是一种较高保守的基因。用不同浓度的NaCl胁迫处理盐节木植株，BADH mRNA的表达水平比对照植株高，说明盐节木 BADH 基因的表达受盐诱导，进一步说明甜菜碱醛脱氢酶催化合成的甜菜碱作为渗透调节的小分子物质，它的积累与盐胁迫存在紧密关联，本研究为进一步从生理和分子水平阐明盐节木的适应盐渍化生境的机制提供一定的参考。

... 最近,也开始涉及耐盐基因的克隆和表达方面的研究^[12] ...

2014

0.0

. 2014, 23(1):192-198 DOI:doi:10.11686/cyxb20140123

异子蓬二型性种子萌发对盐胁迫的响应

宋以刚, 李利, 曾歆花

Suaeda aralocaspica is an annual halophyte species which is native to the Central Asian deserts. The dimorphic seeds of the studied species differ in seed color (black and brown). In order to discuss the response of the germination on dimorphic seeds of S. aralocaspica to salt stress,osmotic adjustment substances and the content of embryo Na + and K + under salt stress of dimorphic seeds were analyzed. For the brown seeds,the biomass,content of Na + and K + of the radicle and germ after germinated under different concentration of NaCl were tested. The osmotic adjustment substances and the degree of toxicity by saline ions of brown seeds were remarkable higher than that in black seeds. The Na + content in radicle and germ of brown seeds were significantly increased with increasing of NaCl concentration,however,its increment in radicle is marked larger than germ. Salt stress had no effect on K + content. The elongation speed and water content of radicle were significantly higher than germ in brown seeds,however the biomass of radicle and germ was on the contrary. In conclusion,dimorphic seeds of S. aralocaspica have different physiology and biochemistry response to salt stress. Responding to change in radicle and germ of brown seeds showed their super-strong adaptive capacity which will rapid germinate under high salinity stress.

异子蓬是中亚荒漠区系特有的一年生盐生植物,其种子具有二型性(棕色种子和黑色种子)。为了探讨异子蓬二型性种子萌发对不同盐分胁迫的响应,实验分析了二型性种子的渗透调节物质、盐胁迫下胚胎中Na + 和K + 的含量差异,以及不同NaCl浓度下棕色种子萌发后胚根和胚芽的生物量差异、Na + 和K + 的含量差异等。结果表明,1)棕色种子的渗透调节物质和受盐离子的毒害程度显著高于黑色种子;2)棕色种子萌发后,胚根和胚芽中Na + 含量随NaCl浓度的增大显著增加,但胚根的增加量显著高于胚芽,而对于K + 的含量没有显著影响;3)棕色种子萌发后,胚根的伸长速度、含水量显著高于胚芽,但胚芽干重显著高于胚根干重。结果表明,异子蓬二型性种子对盐胁迫体现出了不同的生理生化响应;棕色种子胚根和胚芽的相应变化都显示出了其能够在高盐胁迫下迅速萌发的超强适应能力。

... 另外,其他盐生植物的种子也存在萌发的不同步性^[13,20,21] ...

2006

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. 2006, 26(6):1802-1808 DOI:doi:10.3321/j.issn:1000-0933.2006.06.022

五种荒漠植物幼苗出土及生长对沙埋深度的响应

李秋艳, 赵文智

The controlled experiment was conducted to test the seedling emergence and growth responses of five desert species to burial by sand, and to assess whether easily measured plant traits can be used to predict their probable success. Study species included 5 species of shrubs and sub-shrubs occurring frequently in arid region of northwest China. In the burial experiment, seedling emergence declined exponentially with sand burial depth. The optimal burial depth of Reaumuria soongorica is 0～1cm, and the depth of 3cm is the maximum depth to emerge. There were no significant difference in the emergence of Calligonum mongolicum at all sand burial depths, however, it is only 4% at the depth of 8cm. So the optimal burial depth is observed 5cm. The optimal burial depth of Nitraria sphaerocarpa, Hedysarum scoparium and Nitraria tangutorum was also in the range of a shallow burial depth, and the approximate depths of the three desert species were 0～3cm. Seedling height was significantly affected by the sand burial depth. At the same period, the maximum height of most species were not in the surface, except Reaumuria soongorica, and the growth height of 0～3cm was bigger than those in 5～8cm for Nitraria sphaerocarpa, Hedysarum scoparium and Nitraria tangutorum, and the maximum height of Calligonum mongolicum was at the depth of 5cm. However, the biomass of the five desert species had no significant correlations with the sand burial depth. At the same sand burial depth, larger-seeded species like Calligonum mongolicum had the larger absolute height growth rate, which may help to explain their prevalence in the desert. However, seedling relative height growth rate was not significantly affected by plant species and sand burial depth. Absolute and relative height growth rate alone do not necessarily predict seedling survival success. In a restoration context, desirable species that are vulnerable during emergence and establishment can be targeted, and plant species, seedling growth rate and sand burial depth are determinants of recruitment success for desert species.

研究了红砂、泡泡刺、花棒、白刺和沙拐枣5种荒漠优势植物的幼苗出土和生长对沙埋的响应，判断了幼苗的生长特征能否预测植物的定植能力。进行了0、1、2、3、5cm和8cm 等6个沙埋深度处理，每个处理5个重复。结果表明：每种植物的出苗率都随着沙埋深度的增加而降低，而且遵循着指数方程关系。红砂种子的最佳沙埋深度应为0～1cm，3cm已是出苗和存活的最大沙埋深度；泡泡刺、花棒和白刺种子的最佳深埋深度为0～3cm；沙拐枣在0～8cm各个深度都有出苗现象，且出苗率没有显著差异，但8cm深度的出苗率只有4%，最佳沙埋深度约为5cm。幼苗的生长高度受沙埋深度的影响显著，在同一时间，幼苗的最大生长高度并不在0cm表层，但红砂幼苗除外。泡泡刺、花棒和白刺在0～3cm的沙埋深度的幼苗生长高度大于5～8cm沙埋深度的生长高度，但沙拐枣幼苗在5cm深度的生长高度最大。5种荒漠植物幼苗的生物量受沙埋深度的影响不显著。在同一沙埋深度下，红砂的绝对高度生长率明显低于其余4种植物，沙拐枣的绝对高度生长率高于其余4种植物幼苗；5种植物的相对高度生长率对沙埋深度的响应并不敏感。绝对高度生长率与相对高度生长率并不能预示幼苗存活成功率。

2006

0.0

. 2006, 25(9):1014-1018

盐分和水分胁迫对两种盐生植物盐爪爪和盐穗木种子萌发的影响

曾幼龄, 蔡忠贞, 马纪

The study showed that after, the seed germination of two halophytes kalidium f oliatum and Halostachys caspica treated with different concentration NaCl solutio ns and iso-osmotic PEG was inhibited, and iso-osmotic PEG had a greater inhibitory effect than iso-osmotic NaCl, suggesting that osmotic stress was th e main factor affecting halophytes seed germination. The inhibitory effects of N aCl and water stress mainly reflected in lowering seed germination rate, delayin g initial germination time, and extending germination duration. Both of the halophytes had strong salt tolerance. When NaCl concentration was from 0 to 300 mmol·L -1 , the relative germination rate of H. caspica was over 95%, a nd that of K. foliatum was over 80%, indicating that H. caspica was more salt-tolerant than K. foliatum . For H. caspica , its fit value of salt- tolerance was 332.5 mmol·L -1 , critical value was 540 mmol·L -1 , an d the maximum value was 749 mmol·L -1 , while for K. foliatum , the corr esponding values were 246.5 mmol·L -1 , 391.8 mmol·L -1 and 537 mmo l·L -1 respectively. Low concentration NaCl solution promoted shoot growth . The two halophytes treated by 100 mmol·L -1 NaCl had the maximum length of root and shoot, and the shoot grew well.

采用不同浓度NaCl和等渗PEG(分子量为6000)处理2种盐生植物种子（盐爪爪 Kalidium foliatum 、盐穗木 Halostachys caspica ）。结果表明,(1)NaCl和等渗PEG对种子的萌发均产生抑制作用,且PEG的抑制程度大于等渗NaCl,说明渗透胁迫是影响盐生植物种子萌发的主要因素；(2)盐胁迫和水分胁迫对盐生植物种子的萌发具有明显的抑制作用,降低了种子的萌发率，推迟了种子的初始萌发时间、延长了种子的萌发时间；(3)根据2种盐生植物种子萌发耐盐性比较，两种盐生植物均具有较强的耐盐性，在0～300 mmol ·L -1 NaCl盐溶液范围内，盐穗木种子相对萌发率达到95％以上，盐爪爪达到80% 以上，说明盐穗木比盐爪爪具有更强的耐盐性。盐穗木种子耐盐适宜值为332.5mmol·L -1 ，临界值为540mmol·L -1 ，极限值为749 mmol·L -1 ；盐爪爪种子耐盐适宜值为246.5 mmol·L -1 ，临界值为391.8 mmol·L -1 ，极限值为537 mmol ·L -1 ；(4)低浓度的NaCl溶液对种子萌发的幼苗生长起着促进作用。在100 mmol·L -1 NaCl处理时，两种盐生植物幼苗的胚根和幼芽长度达到最大值，幼苗的生长状况也最好。

... 曾幼龄等^[15]研究表明,盐碱地区盐胁迫下植物的萌发生长受抑制与渗透胁迫和离子毒害两种效应有关,并且盐生植物中起主要抑制作用的是渗透胁迫而不是离子毒害,本文利用组织培养法,基于MS培养研究不同浓度NaCl对储存7年之久的盐节木种子萌发和幼苗生长的影响,主要反映的是NaCl的渗透胁迫作用,旨在筛选基于MS培养基的最佳NaCl浓度,研究长期贮存盐节木种子的活力,为进一步研究NaCl对盐节木渗透胁迫的耐盐机理建立有效的研究方法 ...

... 曾幼龄等^[15]的研究表明,盐碱地区盐生植物受到渗透胁迫和离子毒害两种胁迫的影响,并且主要是渗透胁迫而不是离子毒害,基于MS培养基研究,消除了离子毒害作用,主要反映的是NaCl的渗透胁迫作用,从而为进一步研究NaCl对盐节木的渗透胁迫机制打下了基础 ...

2011

0.0

. 2011, 20(1):155-160

硅对紫花苜蓿种子萌发及幼苗生长发育的影响

刘慧霞, 申晓蓉, 郭正刚

在盆栽条件下证实了硅能够促进紫花苜蓿生长的基础上，研究了水培条件下硅对紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长发育的影响。结果表明，硅对紫花苜蓿种子初始萌发时间和最终发芽率没有影响，但硅处理明显缩短了紫花苜蓿种子萌发所需时间，显增加了发芽指数，种子活力和发芽势（ p ＜０．０５），说明硅不能改变紫花苜蓿种子品质的优劣，但能提高其活力。硅对紫花苜蓿幼苗茎叶和根系生长的影响并不一致，表现为硅处理紫花苜蓿幼苗茎长显著大于对照处理紫花苜蓿幼苗茎长（ p ＜０．０５），而硅处理紫花苜蓿幼苗根长和对照幼苗根长差异不显著。硅处理紫花苜蓿幼苗生物量显著大于对照处理紫花苜蓿生物量（ p ＜０．０５）。紫花苜蓿种子发芽指数，发芽势、幼苗根茎长度和生物量对硅的响应不存在浓度剂量效应。研究表明，硅至少直接参与了紫花苜蓿种子萌发和幼苗生长的生理生化过程，而且紫花苜蓿对硅的需求量相对较少。

... G_t/D_t,式中,G_I为在t日的发芽数(30 d),D_t为发芽天数^[16] ...

2009

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. 2009, :- DOI:doi:10.7666/d.y1506491

盐胁迫盐桦幼苗的生理变化[D]

邓江宇, 李宏, 李建贵

本文以濒危植物盐桦(Betula halophila)为对象,通过用不同浓度的NaCl胁迫,测定了盐桦种子的发芽率、相对发芽率、发芽势、发芽指数、相对盐害率、叶长叶宽、芽长、根长等指标。结果表明:低浓度的盐对盐桦种子的各项指标影响不大,但高浓度的盐严重抑制了其萌发和幼苗生长;对盐桦(Betula halophila)萌芽期、展叶期、开花期、果熟期及新梢生长期等主要物候期进行观测。结果表明:4月上旬叶芽开始萌动,进入生长期,4月中旬花芽开始膨大形成花蕾,4月14日始花,4月16日-4月20日进入开花盛期,随后进入果实生长期;5月初为幼果形成期,9月上中旬为果实成熟期,中旬以后果实开始脱落。4月初春梢始长,5月盐桦枝条再次抽生新梢。利用不同盐浓度处理盐桦幼苗,在生长的不同阶段分别测定叶片光合速率及其生理指标;在盐胁迫下,叶片中叶绿素(Chl)含量随着处理浓度的增加和时间的延长呈现下降的趋势,盐胁迫对叶绿素a(Chla)的影响大于叶绿素b(Chlb);在盐胁迫下净光合速率(Pn)呈下降趋势,气孔导度(Cond)和蒸腾速率(Tr)的变化趋势与Pn相一致;而在1.00-1.60%NaCl处理中,随着处理时间的延长,Cond和Ci呈相反的变化趋势,此时Pn的下降主要是非气孔限制;1.80-2.20%NACl处理中,随着处理时间的增加,Cond和Ci呈相同的变化趋势,此时Pn的下降主要是气孔限制;随着 NaCl处理浓度的增加以及胁迫时间的延长,盐桦幼苗叶片中的MDA含量、相对电导率、可溶性糖含量以及游离氨基酸含量均呈上升趋势。

... 100%^[17] ...

2009

0.0

. 2009, :-

盐碱胁迫对豆科牧草种子萌发及其生理的影响[D]

杨光, 穆春生

选取有代表性的中性盐NaC1，设置0、50、100、150和 200mmolL-15个浓度水平，碱性盐Na2CO3，设置0、25和50mmolL-13个浓度水平，对四种豆科牧草紫花苜蓿（MedicagosativaL．）、花苜蓿（MelilotoidesruthenicusL．）、广布野豌豆（ViciacraccaL．）、五脉山黧豆（Lathyrusquinquenervius）种子进行萌发胁迫实验，来探讨豆科牧草种子萌发期耐盐碱性以及它们的耐盐碱机制。研究结果如下：（1）盐碱胁迫使种子开始萌发时间和半数发芽时间延迟，发芽速率下降，种子活力指数下降，胚根、胚芽的生长减缓，并且这种抑制作用随着胁迫的加强而增强。相同的Na+水平下，碱胁迫对萌发的抑...

... 100%^[18] ...

2011

0.0

. 2011, 59(21):11676-11682 DOI:10.1021/jf2021623

Gonz#cod#x000e1;lez-Miret M L, Escudero-Gilete M L, et al. Effects of salinity stress on carotenoids, anthocyanins, and color of diverse tomato genotypes

Borghesi E

Food Colour & Quality Lab, Department of Nutrition & Food Science, Universidad de Sevilla Facultad de Farmacia, C/García González, 6 41012 Sevilla, Spain. evaborghesi@libero.it

One nonanthocyanin-accumulating (Ailsa Craig) and three anthocyanin-accumulating tomato genotypes (Anthocyanin fruit type, Atroviolaceum, and Sun Black) were analyzed to assess differences in their carotenoid and anthocyanin levels and color and to evaluate the effects of nutrient solutions with different salt concentrations on these parameters. The carotenoid content of control Atroviolaceum tomatoes was ca. 2-2.5-fold higher relative to the other two types, and the color of its puree could be visually distinguished from those of other genotypes. Salinity stress led in some cases to a 2-3-fold increase in the lycopene content. Saline treatment increased the accumulation of total anthocyanins in fruits of Sun Black (2-fold increase), while it reduced it in fruits of Anthocyanin (10-fold decrease). In general, the treatment increased the differences in color of different purees. These results indicate that salinity stress can lead to similar or higher increases in tomato carotenoids than those achieved by genetic engineering. In addition, these changes were accompanied by visually discernible color differences in tomato products. Our findings show the considerable potential of exploiting saline soils to obtain tomatoes with higher levels of secondary metabolites like carotenoids and anthocyanins.

PMID: 21923118

... 观察盐节木幼苗表型可知:生长在无NaCl的MS₀培养基和含盐高于300 mmol/L的MS培养基上的植株,1个月内下胚轴表现为红色,3~4个月后同化枝呈红色,而生长在适宜盐浓度培养基上的植株大多数为绿色,说明无盐和高盐对盐节木幼苗都有胁迫作用,引起体内花青素的生物合成,以提高抗逆性^[19] ...

2002

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. 2002, (2):69-71 DOI:doi:10.3969/j.issn.1002-1302.2002.02.029

盐胁迫对盐角草种子萌发与幼苗生长效应的研究

王庆亚, 刘敏, 张守栋

本试验研究了盐胁迫对盐角草种子萌发与幼苗生长的效应,结果表明:随盐浓度升高,盐角草种子发芽时间推后;种子耐盐适宜值为25.65mmol/L,临界值为105.96mmol/L,极限值为186.21mmol/L;盐分对盐角草幼苗生长起促进作用,幼苗生长期适宜盐度在400mmol/L左右.

... 另外,其他盐生植物的种子也存在萌发的不同步性^[13,20,21] ...

2005

0.0

. 2005, 28(5):30-35 DOI:doi:10.3321/j.issn:1000-6060.2005.05.020

光照、温度和盐分对囊果碱蓬种子萌发的影响

王雷, 田长彦, 张道远

囊果碱蓬种子在3种光照、5个温度梯度和5个盐分梯度条件下萌发,测定种子萌发的最佳条件.结果表明:在光照和黑暗条件下,种子萌发率无显著差异.种子萌发的最适温度为30℃.随NaCl浓度增高囊果碱蓬种子萌发率降低,直至为零.不同温度和盐分以及二者的交互作用对囊果碱蓬种子萌发的影响都是极显著的.在最适温度时,种子耐盐临界值为488.89 mmol/L,极限值为933.34 mmol/L.

... 另外,其他盐生植物的种子也存在萌发的不同步性^[13,20,21] ...

1993

0.0

. 1993, 7(1):87-94

张立运, 夏阳, 邹韫