草地生态系统是地球上分布面积最为广泛的陆地生态系统类型之一, 其面积占全球陆地面积的1/5^[1], 其植物部分和土壤部分的碳储量占全球陆地生态系统的1/3, 在全球碳循环中扮演着极为重要的角色^{[2, 3, 4]}。中国拥有丰富的草地资源, 主要分布在东北平原、内蒙古高原、黄土高原、青藏高原及新疆山地。其中, 天然草地总面积约为4.0× 10⁸ hm², 约占国土面积的41.7%^[5] , 其面积约为我国耕地面积的2倍, 森林面积的3倍^[6], 研究测得中国草地生物量碳密度以及土壤有机碳密度的平均值分别为300.2 g C/m²和8.5 kg C/m², 采用目前最广泛使用的草地面积331× 10⁴ km², 估算得到中国草地生态系统碳储量约为29.1 Pg C^[7]。草地生态系统是个巨大的碳库, 准确评估我国草地生态系统的碳储量、研究碳循环过程对气候变化的响应及其动态平衡机制等, 将有助于预测全球气候变化与草地生态系统之间的反馈调节机制以及草地资源合理利用和生态功能的可持续发挥^{[8, 9]}。

在草地生态系统中, 草地土壤的碳贮量约占草地总碳贮量的89.4%^[10], 土壤碳库的碳储量以及稳定性直接影响着草地生态系统的碳循环。土壤有机碳中很大的比例直接来源于凋落物(包括地上部分的枯枝落叶以及地下根系的凋落物)和微生物, 有证据表明微生物的再合成在稳定有机碳形成中有重要作用, 在草原生态系统的物质循环和能量转化中占有重要地位^{[11, 12, 13]}。据报道, 菌根真菌作为土壤-根系-微生物三者构成的微生态系统最重要的功能群之一, 其生物量约占生态系统微生物总量的70%^[14]。最新研究^[15]表明丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, 简称AM)真菌在土壤中封存了数量惊人的碳, 有着巨大的固碳潜力。为此, 本文从AM真菌在草地生态系统中的地位以及与碳汇源的关系出发, 综述了AM真菌对植物净初级生产力(NPP)、土壤碳库变化的影响以及AM真菌对CO₂浓度升高和大气氮沉降增加、草地放牧利用和管理措施等外界扰动下响应的最新研究进展, 旨在说明AM真菌在草地生态系统碳汇源中的重要作用, 探讨全球变化下AM真菌在草地生态系统碳循环中的功能, 为研究我国草地生态系统的碳汇现状、固碳速率、固碳潜力及其机制的研究提供参考, 同时也为全球碳收支的准确评估和碳排放权的制定提供依据。

AM真菌能够侵染植物根系, 与植物根系形成互惠共生体, 80%的维管植物都可以和AM真菌形成共生体^[16], 是世界上分布最广泛的一类菌根类型, 也是土壤微生物区系的主要组成成员, 是生态系统中最重要的功能群之一^[17], O’ Connor等^[18]通过调查辛普森荒漠化草地植物时发现, 有73%的植物能与AM真菌形成共生体, 共形成28属52种菌种, 在草地生态系统中, AM真菌普遍存在。在对内蒙古草原地区常见植物根围AM真菌资源状况调查中发现, 多年生草本和灌木类植物被丛枝菌根真菌侵染的比例较高, 占被调查该类植物总数的90.4%^[19], 共分离鉴定出AM真菌3属22种, 其中Acaulospora属2 种, Glomus 属19 种, Scutellospora属1 种^[20]。在对毛乌素沙地5个不同生态条件下沙打旺(Astragalus adsurgens)根围土壤0~50 cm土层AM真菌空间分布进行研究发现, AM真菌在10~30 cm土层存在最高定殖率和最大孢子密度^[21]。可见AM真菌在草地生态系统中广泛存在。

AM真菌作为草地生态系统重要的组成部分, 在实际研究工作中却没有引起足够地重视往往被研究者所忽视。AM真菌自身无法进行光合作用, 必须向宿主植物获取光合作用产物并将其转化为自身生物量储存起来。由于研究者所应用的方法、研究的对象、研究时间长短的不同, 有研究者测得AM真菌储存了寄主植物高达40%~60%的光合作用产物^{[22, 23, 24]}, 也有研究者估测AM真菌获取了寄主植物4%固碳量^[25], 即使按Bevege等^[26]的保守估计, 菌根真菌的生物量也与许多植物现存生物量相近, 这在草地生态系统中是绝对不可忽视的。

草地生态系统的植物通过光合作用固定CO₂的同时, 通过土壤呼吸以及动植物的呼吸作用释放CO₂, 当固定的CO₂量大于释放的量, 草地生态系统被称为“ 碳汇” , 反之则为“ 碳源” ^[27]。土壤微生物作为生态系统中重要的分解者, 在对动植物残体以及土壤有机质降解的过程中, 一方面作为碳源将CO₂释放到大气中, 是土壤碳排放的重要组成部分; 另一方面, 在分解的过程中, 形成了可供给植物利用的无机养分^[28], 作为碳汇功能, 将碳重新固定下来(图1)。AM菌根作为土壤微生态系统的重要组分, 将来自植物光合作用产物的碳直接转运到土壤中并被封存起来^[15], 然后一部分碳分配给菌根真菌, 用于构建扩展到土壤的菌丝网^[29], 这些菌丝一旦死亡, 其组织中的碳可迅速被其他土壤微生物所分解, 或者保存在土壤中几年甚至数十年, 菌根碳保留在土壤中的时间越长, 对土壤碳封存的贡献就越大^[30], 这部分碳占到植物净固碳量的9%~11%^{[31, 32]}。另一部分以碳源的形式参与生态系统碳循环。可见, AM真菌在草地生态系统碳储量中起着重要的作用, 这也必将越来越引起人们的重视。

图1

Fig.1

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	图1 AM真菌在草地生态系统碳汇中的作用Fig.1 The important role of arbuscular mycorrhizal fungi in carbon sink in grassland ecosystems

AM真菌作为生态系统重要的功能群, 人们已经对AM真菌在草地生态系统碳循环中的重要性进行了一些基础性的研究, 取得了一定的进展, 但是关于AM真菌对土壤碳库的变化机制和作用机理还不全面和确定, 对碳循环的控制过程认识尚不统一, 对于草地“ 源-汇” 关系的评估仍具有较大的不确定性, 主要表现在以下几方面:

1)相对于森林生态系统碳循环的研究, 草地生态系统在这方面还十分匮乏^[27], 草原作为我国最大的陆地生态系统, 约占全国土地面积的41%, 今后应加强草地生态系统碳汇源的研究工作和力度, 尤其是应重视土壤微生态系统对土壤碳变化的影响, 特别是菌根真菌的研究。

2)开展全国不同草原类型以及不同时间尺度动态的研究。任继周等^[100]通过综合顺序分类法(CSCS)分析了1950-2000年和2001-2050年期间的草原类型演替及碳汇动态。证明中国草地的碳汇主体依次是冻原和高山草地、温带湿润草地、斯泰普草地和半荒漠草地大类, 占中国潜在草地总面积的85.52%, 年碳汇潜力占中国潜在草地年碳汇潜力的93.29%。不同草地类型不同时间尺度其草地植被种类, 菌根真菌种群多样性和群落组成差别都很大, 所以碳储量也存在很大差别。

3)运用分子生物学技术, 如:外源基因标记、PCR— RFLP 和DNA 指纹图谱以及已开始运用的第二代测序技术454 焦磷酸测序技术, 对不同草地生态系统中的AM真菌多样性及其影响因子进行系统的研究^[101], 为进一步深入和全面地调控以及应用AM真菌对土壤碳库变化的作用, 提供理论依据和技术支持。

4)AM真菌对P吸收、利用、转运的机制已经研究的较透彻, 尤其对在AM真菌吸收土壤中P的分子基础和基因调控方面^{[102, 103]}, 但对C代谢和N代谢研究还甚少, 尤其是对C和N协同作用于碳循环方面。

5)探索适合估算草地生态系统碳储量的模型, 目前在研究菌根真菌对森林生态系统碳封存中, 有人就结合分子条码(molecular barcode)技术和¹⁴C炸弹碳模型(bomb-carbon modeling)对研究起到了很大帮助, 问题也得以解决^[15]。其中较为著名的CENTURY模型是基于实测数据和遥感数据得到的模型, Parton等^[104]也已经使用此模型估算得出了美国大平原地区的土壤碳储量。GIS估算法作为一种新的有效的土壤碳储量估算方法, 在草地生态系统中探索运用GIS技术、碳循环模型和RS技术相结合的方法, 模拟大尺度上草地生态系统土壤碳储量, 将成为未来研究的主要方向^[105]。

综上所述, 通过深入研究和挖掘菌根真菌在碳循环中生态功能, AM真菌在应对全球气候变化中将有可能发挥重要的作用。