在土壤-植物草地生态系统中, 研究干旱和半干旱地区天然草原中灌木等植物引起的土壤和植被变化, 对于了解草地生态系统中养分动态变化、植物的组成和种间竞争及植被和土壤间生态学效应有着重要的作用^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20]}。在天然草原生态系统中, 草原上的乔木和灌木等植被可以改变其周围局部的生态小环境, 改变灌木周围植物组成及生物量、土壤养分和结构、土壤湿度、土壤微生物生物量和灌木周围小气候, 并将空气中的尘埃及植被凋落物等所携带的养分和水分聚集在灌木灌丛下, 影响灌木周围植被分布和土壤养分, 这就是灌丛肥岛效应(fertile island effects)^{[21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 45, 46, 47, 48]}。在干旱、半干旱或半湿润的荒漠-草原或草原-森林的过渡地带, 由于这些区域土壤沙质成分高, 且年降水量变化较大, 气候和土质都适合灌木生长, 灌木常常为这些区域的优势群落, 这些区域也极易发生灌丛肥岛现象^[3]。我国的阿拉善荒漠草原^[5]、河北坝上高原、科尔沁草原^[6]、内蒙古鄂尔多斯草原^[4]等地区都有广泛的灌木群落分布, 构成了景观独特的天然灌丛草原。天然草原的灌丛肥岛及其生态效应对草原植被演替、生产力形成产生了深远的影响。

有些研究认为, 可将灌丛化引起的土壤养分空间异质性作为干旱、半干旱环境荒漠化的标志^[10]。认为天然草原的灌丛化现象是草地退化的重要标志之一, 灌木的入侵破坏了草地植被的相对均一性, 导致土壤加速侵蚀、草地盖度和生产力下降^{[11, 12]}。由于气候变化和人类活动, 促使半干旱草原伴随灌木扩展所引起的灌丛化, 并伴随着天然草原向灌木草地转变^[11], 由此也促进了草原的荒漠化过程, 这都与木本植物引起的沃岛效应有着密切的关系。

但在干旱的荒漠草地中, 灌木群落是其主要的植物群落。在已被严重破坏的干旱荒漠草地恢复过程中, 灌丛可以改变局部的生态小环境, 对其周围植物生物量、植物组成、植物化学成分、土壤中大量营养元素和微量营养元素的变异产生影响。灌木能够截获风吹蚀的土壤细粒组分和尘埃, 且通过径流和雨水渗透, 使有机物、养分和水分输入土壤。叶子的分泌物、植被枯落物等在灌丛下的聚集, 都会促进养分在灌丛下积累。灌木有发达的根系, 根系的分泌物和根部的脱落物也会随植物的新陈代谢在根部聚集, 使灌木下土壤养分增加^{[13, 14, 15, 16]}, 改变了根部的物理化学环境。

因此, 全面揭示干旱、半干旱地区天然草原的灌丛化过程、肥岛效应机理及调控, 以及其生态学效应, 将有助于理解灌木在天然草原中的作用和地位, 为合理利用灌丛、改良退化草原、提高草原生产力等都有重要的生态学意义。

灌木下土壤氮、磷、钾的含量比灌丛间空地的高, 灌木对灌丛周围土壤养分含量影响显著, 有研究显示, 土壤养分在灌木周围50 cm处最高, 到距灌木根部150 cm处逐渐减弱消失^{[17, 18]}。干旱和半干旱草原土壤沙质含量高, 在沙质土壤中, 土壤养分匮乏, 有机质是养分积累的主要形式, 灌木下土壤有机碳含量和土壤氮、磷、钾含量相一致, 都比灌丛外高^[18]。灌木作为干旱、半干旱草原上的天然屏障能降低风速^{[19, 20]}, 灌木能抵抗风沙侵蚀, 截获风吹蚀的土壤细粒物质和尘埃, 使其在灌木周围沉积, 有研究显示, 灌木根冠周围的土堆高达11 cm, 有的达25 cm^{[18, 21]}, 风吹蚀的土壤细粒物质多为土壤表层, 而表层土壤含有相对较高的有机质, 较高的氮、磷、钾含量, 较低的pH值, 是土层中最肥沃的部分^[22]。

木本植物的树冠也可能成为鸟类栖息地, 树冠层下成为哺乳动物寻求遮阴和隐蔽的地点, 同时它们的排泄物还能丰富土壤养分, 并增强局部的养分循环, 从而有助于沃岛效应的发生。有许多研究表明在不同环境中不同种类的树丛下都有这种养分积累现象^{[23, 24, 25, 26]}。大气降水所形成的灌丛径流(stemflow)和灌丛雨(throughflow)对“ 沃岛” 的发育也有促进作用。因为雨水淋蚀的物质大多是淋滤沉积在灌丛下区域而不是灌丛外^[27]。测定表明, 径流和灌丛雨中的氮、磷、钾等离子的浓度高于大气降水, 灌丛下0~10 cm土层中上述离子浓度也大于灌丛间相同土层。大气降水对叶片的淋滤, 以及茎表面的微生物区系对径流和灌丛雨离子浓度的增加起了重要作用^[14]。灌木对雨水的拦截是有限的^[28], 但也有人发现由于动物的活动使表层土壤减少, 这导致水渗透的增加, 可能更有利于Ca²⁺和Mg²⁺的淋滤^[29]。Schlesinger等^[30]在美国的沙漠生态系统中也发现Ca²⁺、Mg²⁺和Na⁺更多地集中在灌木间地。

不同的灌木种类对养分的积累程度是不同的。可能是由于不同灌木的枯落物养分含量和矿化度不同导致的^[31], 也可能是由于灌木的外表特征导致的, 冠幅的形状会影响灌丛肥岛效应^[14], 较矮但树冠较密的灌木下的碳、氮、钾、钙含量较高, 可能是由于较密的树冠易于沉积风沙砾和灰尘^{[18, 21]}。一些树木对周围土壤的物理化学特征产生影响需要很长时间。扭叶松(Pinus contorta)生长45年后, 使周围土壤性质发生了明显的空间变化^[32]。针叶松生长50年可使周围土壤特征产生明显差异^[33]。然而, 在加拿大草原上, 生长100~200年的沙滨松(Pinus sabiniana)没有使周围土壤性质发生明显变化^[34]。植物使周围土壤性质发生变异所需时间与环境条件、土壤中养分含量有关, 越是贫瘠的土壤, 越容易受到灌丛化的影响^[35]。

气候不同也影响着灌丛的肥岛效应, 因气候影响灌木的分布种类, 进而影响灌丛肥岛效应^[18]。降雨量每增加100 mm, 有机碳含量增加0.03%, pH值下降0.23%^[18]。在半干旱环境中, 湿度梯度对灌木养分富集程度也有影响^[36], 灌木密度减少, 环境干燥度增加, 都会使灌丛下和空地的C、N、P含量显著不同^[28]。有研究发现微生物在树冠下更为活跃^[30]。 灌丛下养分的积累除了近距离的输入, 也存在来自遥远距离的风吹尘埃的输入。干旱季节的干燥热风携带的灰尘主要沉积在灌木叶片上。伴随着第一场降雨从树叶上淋滤下, 沉积在矮树丛的树冠^[24]。这种尘埃中的Ca²⁺, K⁺, Mg²⁺, P和N的含量高于全土(bulk soil)^[18]。养分在灌木下积累的进一步解释, 可能是因为根的垂直和侧向的离子吸收, 以及枯落物的再分配^[31], 动物也可将养分转运集中于灌木区域^[13]。这也可能仅是次要的养分输入, 主要的养分输入是来自近距离的表层土壤物质的转运 (C, N, P, K等)。

在绿洲-沙漠过渡带, 灌木根际分泌物对根际土壤的生物化学作用, 及根际微生物— 灌木根系— 土壤的交互影响所产生的生物化学作用, 以及灌木根系的物理穿插作用等都改变灌木周围土壤物理化学形态^{[49, 50, 51, 52, 53]}。灌木有防风固沙、降风滞尘的作用, 能有效截获和聚集粉粒、粘粒和尘埃及凋落物, 使灌木下土壤的细粒物质、土壤养分、水分等明显高于灌丛间空地, 增加灌丛下土壤的水分和养分含量, 改善灌丛下的土壤结构, 使灌木下土壤的肥力性状及结构明显区别于灌丛间空地的土壤^[54], 且灌木与“ 肥岛” 相互促进有利于土壤的改良和土壤肥力的保护, 改善了灌木下的土壤和微气象条件。

灌木下形成局部遮阴环境, 遮阴会对植被及土壤间养分元素的吸收及分配产生影响^[55]。土壤养分的改善会改变植物的叶性状, 如提高比叶面积, 降低叶干物质含量(leaf dry matter content, LDMC)^{[56, 57, 58]}等。灌木由于具有较密的冠幅, 在灌丛内部形成一个遮阴的微环境, 会导致植物的叶氮、磷含量的改变^{[59, 60]}, 叶厚度(leaf thickness, TH)减小^[61]、叶面积(leaf area, AR)、比叶面积增大(specific leaf area, SLA)^[56]等。较大的叶厚度通常和较高的叶碳吸收率有关^[62]。高比叶面积植物能很好地适应资源丰富的环境, 相反比叶面积低的植物能很好地适应贫瘠的环境^{[63, 64]}。有研究显示, 灌丛内部狗尾草(Setaira viridis)叶面积和比叶面积较灌丛间空地的分别提高了47.9%和115.2%^[65]。灌丛内部狗尾草叶厚度比灌丛间空地的薄24%, 遮阴对植物叶厚度的影响可能要强于土壤养分改善的影响。在灌丛内部, 植物可能通过增加能进行光合作用的叶面积以补偿由于光制约引起的光合速率的下降^[55]。

灌木下土壤养分的积累主要来自风力带来的风蚀物及凋落物在灌木下聚集, 同时, 灌木的根系作用以及微生物活动等作用也为土壤养分的富集和保护起了有利作用。灌丛下土壤的有机质、全氮、全磷、碱解氮等明显高于灌丛间空地, 表现出干旱、半干旱地区典型的灌丛“ 肥岛” 现象^{[5, 55, 56]}。在干旱、半干旱地区, 灌木对降雨的截留储存是其有效生长的保证。有研究显示, 灌木能有效截留降雨, 科尔沁沙地小叶锦鸡儿灌丛的降雨截留量为25.1%^[39], 毛乌素沙地黄柳(Salix gordejevii)灌丛的截留量为24.9%^[40], 墨西哥东北部地区的Diospyrus texana, Acacia farnesiana, Prosopis laevigata灌丛截留量为27.1%, 69.8%和3.1%^[41]。湿润地区和干旱地区灌木物种的生长形态不同。在湿润地区, 光照是植物生长的限制因子, 而在干旱、半干旱地区, 水分是植物生长的主要限制因子, 一般情况下, 湿润地区的灌木随着年龄的增长, 高度增长相对较快, 而干旱、半干旱地区的灌木则随着年龄的增长, 冠幅的增长相对较快^[38]。

灌木能改变其树冠层下物理化学微环境, 并在树冠下形成比周围环境更加温和的小气候, 使土壤养分在灌丛下聚集, 形成灌丛肥岛效应, 灌丛下和灌丛周围的植物生长与灌丛肥岛效应紧密相连。灌丛肥岛效应是干旱半干旱草地生态系统生物物理化学循环的中心, 也是草原生物活动集中的场所。灌丛的树冠为鸟类遮阴, 小型草原动物在其树冠下栖息、取食和寻求庇护, 同时它们的排泄物还在树冠下聚集, 使土壤养分富集, 并促进灌丛下的土壤养分循环, 有利于土壤微生物和土壤动物的活动, 反过来又促进灌丛肥岛效应的发生^{[23, 24, 25, 26]}。

在干旱半干旱天然草原生态系统中, 由灌木引起的肥岛效应, 与土壤资源在整个系统中的重新分布有关。一方面由于侵蚀或径流灌丛间空地上的土壤养分资源流失, 但随着水分截留和尘埃截获, 流失的土壤资源在灌丛下聚集; 另一方面, 干旱半干旱草地生态系统中的土壤和植被资源随风沙侵蚀和干旱蒸腾作用而损失, 导致灌丛下和灌丛间空地的土壤养分、水分、植被种群、土壤微生物等分布变化, 使土壤和植被资源空间异质性增强, 流失的资源因灌木的阻挡和截获, 在灌丛下集中, 导致灌丛肥岛效应进一步加强, 灌木成为干旱半干旱草地生态系统抵抗风沙侵蚀的主要屏障。因此, 发生在干旱半干旱草地生态系统中的灌丛肥岛效应是一个自发的过程, 灌木使草地生态系统得以维持, 并在恶劣的气候环境下保护了草地生态系统。

有研究表明, 美国西南部草原生态系统中土壤养分空间分布是与灌木下“ 肥岛” 的发育相关联的。灌丛化草原中, 灌丛周围小于20 cm的距离中, 土壤氮含量变异幅度为35%~76%。研究显示, 该草原生态系统中一种多年生禾本科植物Boyteloua criopoda促使土壤氮在其根部周围聚集, 在附近的灌木草原中, 因灌木已经替代了这些草本植物, 灌木下土壤氮积累更多, 在灌木下1~3 m的距离都有氮含量的空间变异, 变异范围与灌木冠幅的平均大小相近^[10]。干旱半干旱草原系统中的肥岛效应及土壤养分空间异质性的变化与草本植物或灌丛的冠幅大小紧密相连。草原生态系统中土壤养分空间异质性的尺度随草本和灌木的转变而变化。

一般研究认为, 天然草原生态系统中的灌木是入侵者, 改变均一草地的土壤养分和水分分布, 使草地生物量下降, 有损生物多样性, 使野生动物栖息地丧失, 促使天然草本植物草原向灌木草原转变, 草地空间异质性增加, 导致草地荒漠化^{[11, 12, 42, 43, 44]}。但有研究显示, 灌丛在退化草地恢复过程中起着独特的重要作用。例如内蒙古锡林浩特草原上的小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)灌丛只有在退化草地中才能生长良好^[45], 研究显示, 在退化草地中, 土壤沙质化, 导致土壤养分和水分缺乏, 且储存养分和水分能力差, 而草本植物生长需要较好的养分和水分条件, 故在退化草地中, 其生长受到抑制。小叶锦鸡儿自身有固氮能力, 且沙质土壤又有利于根系向深处生长, 因此, 退化的沙质土壤有利于小叶锦鸡儿灌丛大幅度扩张。小叶锦鸡儿灌丛的发育使退化草地景观异质性变大, 景观廊道由相对“ 平直” 变得更“ 曲折” , 而且形成许多小丘, 因此有利于吸收路过的物质流, 使退化草地很快地积累起养分。虽然在特定阶段灌丛对较近处其他植物有一定的抑制作用, 但这是暂时的。据观察, 退化草地恢复到一定阶段后, 小叶锦鸡儿灌丛会因竞争而大量枯死, 最终有利于草地恢复^[45]。

在干旱半干旱草地生态系统中, 灌丛能促进草地生物多样性的恢复, 首先, 许多草本植物种子由于灌木的遮挡和截获在灌丛下聚集, 使灌丛成为一个重要的种子储存场所^[46]。有些种子在适当的水热条件下, 在灌丛周围发芽生长, 向外伸展的灌木枝条能遮挡牛羊的啃食, 保护其灌丛下草本植物生长, 当牧压减少后, 灌丛下的草本植物会迅速向灌丛外生长, 促使草地恢复生物多样性。在半干旱的科尔沁沙地, 一些灌木、半灌木随草地退化逐渐成为科尔沁沙地植被演替中的优势种。这些在沙丘中生长的植物是退化草地的主要植被资源, 能使草地抵御风沙侵蚀, 为家畜提供食物, 还能为牧民提供燃料^[47]。灌木植物的枯落物一般沉积在灌丛周围, 枯落物中的大量营养成分随腐蚀分解又聚集到灌丛下, 这种局部富集的养分有利于灌丛周围草本植物生长, 尤其有利于禾本科牧草的恢复。灌木还能有效的截获来自没有保护的临近土地的表层土壤物质, 且使灌丛下的土壤养分得到保护和积累, 而没有保护的土地物质将流失, 加强灌木管理将对阻止土地退化非常重要^[18]。

在干旱半干旱草原生态系统中, 由灌木植物引起的沃岛效应的主要机制是, 灌木对风吹蚀的土壤细粒组分和尘埃的截获, 使大量的养分在树冠下积累。灌木作为提取养分的“ 泵” , 将水分、养分等从其灌丛周围土壤和深层土壤中吸收, 首先进入植物体中, 而后随植被的分泌物、植被的枯落物等又在灌丛下聚集并分解, 使水分和养分聚集于灌木树冠下土壤中。灌木能够截获风吹蚀的土壤细粒组分和尘埃, 且通过径流和雨水渗透, 使有机物、养分和水分输入土壤。灌木有发达的根系, 根系的分泌物和根部的脱落物也会随植物的新陈代谢在根部聚集, 使灌木下土壤养分增加^{[13, 14, 15, 16]}。

在干旱半干旱的荒漠草原生态系统中, 灌木的肥岛效应涉及了许多生物、化学、物理过程, 其中养分在木本植物下土壤表层的积累是相当复杂的, 也是发生在植物(如养分吸收、凋落物形成和大气物质沉降的收集)、土壤(如侵蚀、沉积)和土壤生物(如矿化作用、分解作用)之间的各种相互作用的共同结果。在干旱、半干旱或半湿润的荒漠-草原或草原-森林的过渡地带, 由于这些区域土壤沙质成分高, 且年降水量变化较大, 气候和土质都适合灌木生长, 灌木常常为这些区域的优势群落, 这些区域也极易发生灌丛肥岛现象^[3]。在干旱的荒漠草地中, 灌木群落是其主要的植物群落。在已被严重破坏的干旱荒漠草地恢复过程中, 灌丛可以改变局部的生态小环境, 对其周围植物生物量、植物组成、植物化学成分、土壤中大量营养元素和微量营养元素的变异产生影响^{[5, 42, 48, 51, 66, 67, 68]}。

研究严重退化草地的灌丛肥岛作用及其生态学影响, 了解灌木在草地恢复过程中的作用, 揭示灌木对荒漠草地恢复的影响, 了解退化草地系统中的灌木对恶劣环境的适应机制, 对遏制严重退化的草地继续沙漠化、促进当地植被恢复及畜牧业健康发展均有重要意义。通过了解灌丛肥岛效应的成因和机制, 可丰富干旱半干旱地区草原植被动态理论和植物适应生境的生理生态学理论, 从而为退化草地的正确管理和合理利用提供科学依据。