旱生和水淹下天胡荽的不定根有相似的解剖结构和组织化学发育过程。距天胡荽根尖10和30 mm, 内、外皮层开始形成微弱的凯氏带, 部分细胞壁栓质化(图1A, B), 皮层具1~2层细胞, 无通气组织, 表皮细胞壁无扩散状栓质层, 二原型初生木质部内有后生木质部发育, 其两侧为韧皮部。距根尖50 mm, 除内皮层的通道细胞外, 内、外皮层具强烈的凯氏带, 并且细胞壁栓质化; 部分表皮细胞壁开始出现扩散状栓质层^[29](图1C, D)。在根基部(距根尖70 mm), 内、外皮层细胞具凯氏带, 并强烈栓质化, 皮层仅具2层细胞, 无通气组织, 维管柱停留在初生结构阶段(图1E, F); 内皮层、皮层、外皮层和表皮细胞不脱落; 表皮细胞壁均具扩散状栓质层。在不定根的各发育阶段, 已分化的不定根皮层未脱落, 维管柱处于初生结构状态。不定根中质外体屏障结构包括两部分, 一是有凯氏带且栓质化的内皮层, 二是有凯氏带且栓质化的外皮层和紧邻外侧具扩散状栓质层的表皮细胞。

图1

Fig.1

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	图1 天胡荽不定根的显微结构Fig.1 Photomicrographs of H. sibthorpioides adventitious roots

旱生天胡荽匍匐幼茎的解剖结构自外向内依次由表皮、皮层、维管束、髓射线和髓构成。束状初生维管束相互独立, 之间为薄壁细胞, 呈轮状排列; 维管束可见初生木质部导管。皮层细胞暂无分化, 表皮下为1~2层细胞的厚角组织, 表皮外有角质层(图2A, B)。

图2

Fig.2

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	图2 天胡荽匍匐茎、花柄和叶柄的显微结构Fig.2 Photomicrographs of H. sibthorpioides stolon, pedicel, petiole and leaf blade

老茎中, 表皮外角质层增厚; 表皮下厚角组织细胞壁进一步加厚, 细胞层数增加; 皮层内侧有具凯氏带的内皮层分化, 内皮层且栓质化; 维管束有次生木质部出现(图2C, D)。水淹下老茎与旱生的比较, 在皮层和髓部出现扩大型通气组织(图2E, F), 而旱生老茎内无通气组织。花柄的解剖结构和组织化学与老茎的类似, 但内皮层未栓质化; 厚角组织下数层细胞含叶绿体(图2G, H)。

旱生和水淹下天胡荽的叶解剖结构和组织化学相似, 叶柄由外而内及其特点依次为:表皮外有角质层, 表皮下为厚角组织; 厚角组织下数层细胞含叶绿体, 皮层, 皮层内方为3个相互独立的维管束, 内部为髓部(图2I, J); 每个维管束鞘细胞具凯氏带, 但未栓质化。叶片主脉中间为维管束, 维管束上下两侧为厚角组织, 最外为角质层, 主脉两侧叶片为叶肉细胞(图2K)。

天胡荽匍匐茎、花柄和叶具相似的质外体屏障结构, 一是有凯氏带且栓质化的内皮层, 二是表皮外角质层, 但花柄和叶柄有凯氏带的细胞, 并不栓质化; 叶片的质外体屏障仅为表皮外角质层。

在天胡荽的各发育阶段, 不定根、匍匐茎、花柄和叶的结构以初生结构为主, 除了匍匐茎和花柄维管束具次生结构。不定根的结构为二原型维管柱, 具有表皮, 皮层内侧细胞分化为内皮层, 外侧为外皮层。茎和花柄的结构为表皮、皮层, 皮层外侧为厚角组织、皮层内侧分化为内皮层, 初、次生维管束环状排列, 内部有髓。花柄厚角组织下数层细胞具叶绿体。叶柄的维管束散生, 厚角组织下数层细胞具叶绿体。叶片主脉中间为维管束, 上下两侧为厚角组织, 叶片具叶肉细胞。天胡荽与海边生长的药用同属植物H. umbellate^[30], 在茎、花柄和叶片的解剖结构相似。

常见双子叶植物老根的维管柱后期有次生结构发育, 皮层脱落, 由维管柱鞘细胞发育而来的木栓层代替皮层的保护功能。而天胡荽不定根的皮层仅2层细胞, 皮层不脱落, 无通气组织; 也不同于常见湿地植物的根皮层具发达通气组织, 如水稻、芦苇(Phragmites australis)等^{[4, 7, 11, 12, 13, 14, 16, 17, 18]}。

常见双子叶植物茎的次生木栓层代替皮层的保护功能, 天胡荽茎维管束具次生结构, 皮层内侧有内皮层分化, 表皮下有厚角组织。天胡荽茎在水淹胁迫条件下出现通气组织, 而湿地植物茎中通气组织为组成型^{[7, 9, 16, 17, 30]}。

天胡荽不定根的质外体屏障由两部分组成, 内侧为具凯氏带且栓质化的内皮层, 外侧为具凯氏带且栓质化的外皮层和具扩散状栓质层的表皮细胞。植物根中内皮层都为单层细胞, 而外皮层随物种不同有单层、2层和多层细胞之分^{[6, 12]}。天胡荽、红树林和亚马逊雨林耐淹植物幼根等的外皮层为单层细胞^{[31, 32]}, 而水稻、玉米(Zea mays)、芦苇、狗牙根(Cynodon dactylon)等的外皮层为2层和多层细胞^{[11-14, 16, 18]}。此外天胡荽与双穗雀稗(Paspalum distichum)、玉米、菰(Zizania latifolia)等的不定根表皮具扩散状栓质层^{[18, 29, 33, 34]}。尽管天胡荽不定根的外侧屏障结构为单层细胞外皮层和具栓质层的表皮细胞, 对天胡荽适应各种水湿环境具有重要的保护作用。

天胡荽匍匐茎和花柄具相似的质外体屏障结构为内侧的内皮层和表皮的角质层, 叶柄的维管束鞘细胞具凯氏带, 花柄和叶柄具凯氏带的细胞不栓质化, 叶片的仅为角质层。双穗雀稗、牛鞭草(Hemarthria altissima)、狗牙根和菰茎的屏障结构为外侧的角质层和表皮下栓质化和木质化的周缘厚壁层, 或者有内侧栓质化和木质化的厚壁组织, 双穗雀稗表皮下具凯氏带^{[7, 16, 18]}。天竺葵茎的屏障结构为具凯氏带的木栓层^[10], 香蒲属植物茎具内皮层^[9], 水生毛茛的茎具内皮层, 叶柄散生维管束鞘细胞具凯氏带^[15], 水稻中胚轴为散生维管束鞘细胞具凯氏带、第一节茎的内皮层和其厚壁组织内散生维管束鞘细胞具凯氏带^[35]。天胡荽匍匐茎、花柄和叶的屏障结构是其忍耐多种水湿环境的重要特征。

天胡荽解剖结构主要为初生结构, 除了匍匐茎和花柄维管束具次生结构, 水淹诱导茎中形成通气组织。屏障结构包括不定根的内、外皮层和表皮栓质层; 茎和花柄的内皮层、叶柄具凯氏带的维管束鞘细胞和角质层。天胡荽的解剖结构和屏障结构特征是其适应多种水湿环境的结构基础, 是筛选适合用于三峡库区消落带生态修复植物的重要依据。