2.1.1 放牧对啮齿动物活动节律、行为的影响 放牧家畜的直接践踏会对啮齿动物的活动节律和行为产生影响, 对草地生态系统中的地上和地下生活的啮齿类都有作用。直接践踏会伤及身体, 因此放牧家畜的地上活动惊扰了啮齿动物的活动及其规律, 在行为上可能会出现一定的规避, 出现警戒行为加强, 玩耍等减少的情况。Smit等^[31]发现林姬鼠(Apodemus sylvaticus)和黑田鼠(Microtus agrestis)采食种子的行为受到马鹿(Cervus elaphus)放牧强度的影响, 特别在去除放牧后, 采食行为显著增加。但对于不同放牧家畜对啮齿类的影响亦有所不同(表1), Jacob等^[34]发现牛的放牧活动缩小了普通田鼠(Microtus arvalis)的家域范围。Bueno等^[35]发现放牧对啮齿动物身体状况、密度和躲避性等方面有综合影响。放牧对啮齿动物活动节律和行为的影响很普遍, 针对不同生态系统中这种影响的研究能获得更有意义的发现, 而行为生态学机理的相关研究和阐释, 对草地生态系统的优化管理更能提供富有意义的结果。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 放牧对啮齿动物行为的影响 Table 1 Effects of livestock grazing on rodents behaviors 放牧家畜Grazing livestock 啮齿动物Rodents 行为类型Behavior types 行为影响Effects 参考文献References 牛Cattle 普通田鼠M. arvalis 领域行为Territoriality 减少Decreased [34] 牛Cattle 草原田鼠M. pennsylvanicus 逃避行为Avoidance 增多Increased [35] 牛、羊Cattle and sheep 犹他土拨鼠Cynomys parvidens 觅食行为Foraging 增多Increased [36] 牛Cattle 地松鼠Spermophilus beecheyi 挖掘行为Burrowing 减少Decreased [37]

表1 放牧对啮齿动物行为的影响 Table 1 Effects of livestock grazing on rodents behaviors

2.1.2 放牧对啮齿动物食物资源及其食性的影响 啮齿动物的食性是影响草地植被状况的主要因素, 家畜的放牧采食调节了植物的生物量, 会使得草地植物生物量、植物种类、群落结构等发生变化^{[38, 39]}。家畜采食抑制了优势种类牧草的生长, 给其他物种和杂草等的生长提供了机会, 这样可能会提高啮齿动物喜食食物的比例, 改变啮齿动物食物资源的分布及其格局, 进而影响啮齿动物的采食及其食性。而放牧过程中家畜和啮齿类食性的竞争、重叠, 植被变化情况等在不同的生态系统中有所不同, 已有的研究发现家畜放牧对啮齿类的影响也不尽相同。在青藏高原高寒草地生态系统中, 过度放牧形成的稀疏、裸露草甸有利于肥大根系种子的入侵, 从而为营地下取食、活动的高原鼢鼠提供丰富的食物资源^[40]。放牧影响下高原鼢鼠的喜食食物的增加, 为其种群密度的增高提供了食物等资源和空间基础^[41]。Rosi等^[42]发现随着放牧强度导致地面食物的改变和捕食风险的增加, 栉鼠(Ctenomys eremophilus)采食策略发生了改变。家畜的放牧与啮齿动物采食竞争是以往研究中关注的焦点, 但啮齿类的危害发生除了食性外还有更多与其相关的变化, 这有待于进一步的综合研究。

2.1.3 放牧对啮齿动物洞穴构筑及微生境利用的影响 放牧引起的土壤质地、植被高度和物种组成等的变化, 会影响啮齿动物的洞穴构筑及微生境利用等。啮齿动物洞穴的选址、构筑等都有一定的选择性^[43], 啮齿动物在其洞穴构筑等方面权衡其投入、收益和风险等^[44]。放牧家畜的直接践踏、排泄物侵蚀等, 直接影响了土壤的紧实度、pH值、物质营养元素等物理和化学性质。家畜的长期践踏使土壤表层形成难以透气、透水的紧实层^{[45, 46]}, 使其洞穴构筑、栖息地微生境等发生改变。而家畜的放牧践踏会导致洞道和住所的塌陷或破坏, 影响洞穴构筑后的收益与风险等。对于地下生活的啮齿类, 放牧可能会影响洞道的地下选择深度, 进而避免践踏对其洞道的破坏。对于地上生活的啮齿类, 放牧也会影响洞道的选址和构筑特征, Philips^[47]很早以前就探讨了放牧对啮齿类分布等的影响, 涉及啮齿动物在放牧影响下的微生境利用等, 但此后相关进展缓慢。Jones等^[48]发现放牧造成的条件改变, 使得梅氏更格卢鼠(Dipodomys merriami)和纤小囊鼠(Perognathus longimembris)的微生境发生了变化。Bakker等^[6]发现放牧对欧洲兔(Oryctolagus cuniculus)和普通田鼠生境利用的影响不同。Torre等^[49]发现, 放牧作用下啮齿类食物资源的可获得性和土壤因素改变导致的洞道构筑的影响是改变啮齿类群落的主要因素。放牧对啮齿动物分布、微生境利用均有极大的影响, 后续的研究有望在科学规范野外相关指标下, 深入分析放牧对啮齿类分布及其微生境选择的影响, 结合草地培育措施, 对啮齿类进行综合防控。

2.1.4 放牧对啮齿动物体重、形态等特征的影响 在长期的放牧干扰影响下啮齿动物的体重、形态等特征也会发生变化。Bueno等^[35]发现牛的放牧强度与鹿鼠(Peromyscus maniculatus)的体重呈反比。Darmon等^[50]发现白尾鹿(Odocoileus virginianus)放牧并没有使鹿鼠的体重有所下降。Li 等^[51]发现绵羊的放牧使得雄性布氏田鼠体重下降。Schmidt等^[52]在不同放牧强度下(牛)也未检测到鼩鼱(Sorex araneus)体重的差异。一般情况下密度的增高均会伴随着啮齿动物体重的下降, 但啮齿动物体重是一个重要的指标, 对其物种的生存繁衍具有重要意义, 其变化也有深层次的原因^[53]。此外, 不同的实验研究结果可能还受到观测时间、影响方式等而有不同结论。未来很有必要深入分析比较不同条件下, 啮齿类体重变化应对放牧干扰的可能机理, 加深放牧对啮齿动物影响的认识。

2.1.5 放牧对啮齿动物生活史特征的影响 放牧对啮齿动物在上述各个方面的影响, 均会使得啮齿动物在生活史对策上发生变化, 这是啮齿类对放牧的综合适应^[54]。放牧下植被高度的变化, 使得啮齿类的取食和生存风险发生变化^[55]。Kuiper等^[56]发现草的高度是决定放牧对啮齿动物影响的关键因素。诸多的研究均支持植被高度的变化增加了啮齿动物的生存风险, 会使得部分啮齿类在放牧的影响下种群数量减少。Bueno等^[35]发现牛的放牧降低了普通田鼠的存活率与种群中年幼个体的比例。Li等^[57]发现绵羊的放牧降低了布氏田鼠春季出生个体的比例, 增加了夏季出生个体的比例, 放牧还增加了雄性个体的比例。且放牧强度和越冬个体比例呈负相关关系, 推测年龄结构和性别比例的转变是适应放牧引起的食物资源变化的一个重要策略。但生活史特征的变化需要长时间的改变、适应, 这是响应放牧的综合表现, 在啮齿类繁殖时期、繁殖特征、生命周限、出入蛰时间等方面的研究需要更多的关注, 后续的实验研究中更需要长期、规范的监测数据。

2.2.1 放牧对啮齿动物种群数量的影响及其调节 家畜的放牧改变了植被高度、盖度以及生境特征与食物资源等, 进而为啮齿类种群数量的变动提供了物质和空间基础。而啮齿类种群数量的增多, 是导致鼠害发生的基础。有关这方面进行了大量的研究, 为证实放牧对鼠害发生的影响提供了重要依据。如表2所示, 针对不同的地理地域和草地生态系统类型, 放牧对啮齿类种群数量的影响后果不尽相同^{[35, 50, 56, 57, 58, 59, 60, 61, 62, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69, 70]}。一般情况下, 对于生活在地面上的啮齿动物, 放牧降低了植物的高度和植被的覆盖度而增加暴露在天敌中的时间和捕食的风险^[71], 种群密度会随放牧强度的增加而减少。而对于喜栖开阔环境的高原鼠兔及营地下生活的高原鼢鼠等而言, 重度放牧所造成的环境却更适应其生存, 并形成该生境的优势种群^[72]。但放牧对啮齿类种群数量的影响也可能存有延迟效应^[73], 由于实验周期的限制等, 种群动态的数据变化可能会受到影响, 后续研究需要注意时间因素的干扰。此外, 密度的影响下还有其他反馈及其调节机制, 如放牧导致植物粗蛋白和次生化合物含量的变化, 进而会影响啮齿动物种群的发展^{[75, 76, 77, 78]}。Seldal等^[79]发现放牧介导下植物中胰蛋白酶抑制剂的变化是旅鼠种群调节的原因之一。研究发现放牧导致的次生化合物如单宁和蛋白酶抑制剂在实验室条件下对啮齿动物产生了极大的负面影响^{[62, 78, 79]}, Villar等^[13]发现增加绵羊的放牧密度会影响田鼠种群调节的过程。放牧对啮齿类种群数量的影响及其调节是啮齿类放牧管理的关键, 更多的相关研究能为啮齿类放牧管理提供科学的指导。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 放牧对啮齿动物种群数量的影响 Table 2 Effects of livestock grazing on rodents population sizes 试验区域和植被 The experiment sites and vegetation 放牧家畜 Livestock 实验期限(年) Experiment periods (Year) 啮齿动物 Rodents 种群消长 Population dynamics 参考文献 References 青海海北, 高寒草甸Alpine meadow, Haibei, Qinghai 藏羊Sheep 1 根田鼠Microtus oeconomus 降低 Decreased [59] 美国内华达州地区, 荒漠草原Salt desert grassland, Nevada, America 牛Cattle 3 梅氏更格卢鼠 Dipodomys merriami 增多 Increased [48] 南非卡鲁地区, 灌丛草地Semi-arid Karoo shrub, Great Karoo, South Africa 牛、羊Cattle, sheep 1 南非沙鼠Gerbillurus paeba 增多 Increased [60] 美国堪萨斯州东北部, 高草草原Tallgrass prairie, northeastern Kansas 野牛、家牛 Buffalo, cattle 2 鹿鼠P. maniculatus 增多 Increased [61] 挪威中部, 高寒草甸Alpine meadows, central Norway 绵羊Sheep 3~4 黑田鼠M. agrestis 不显著 No significance [62] 挪威南部布斯克吕县, 高寒草甸 Alpine meadows, Hol municipality, southern part of Norway 绵羊Sheep 3 黑田鼠M. agrestis 降低 Decreased [55] 挪威南部布斯克吕县, 高寒草甸 Alpine meadows, Hol municipality, southern part of Norway 绵羊Sheep 3 欧洲棕背鼠平Clethrionomys glareolus 不显著 No significance [55] 青海省果洛州, 高寒草甸改良草地Improved alpine meadows, Guoluo, Qinghai 牦牛Yak 2 高原鼠兔O. curzoniae 增多 Increased [63] 苏格兰, 丘陵草甸British uplands, Glen Finglas, Scotland 牛、羊Cattle, sheep 3 黑田鼠M. agrestis 增多 Increased [64] 加利福尼亚州洪堡特阿克塔镇, 海岸草地Mesic coastal grassland, coastal Humboldt County, California 牛Cattle 4 加州田鼠M. californicus, 大耳禾鼠Reithrodontomys megalotis 漂泊鼩鼱S. vagrans, 小家鼠Mus musculus 减少 Decreased [65] 英国峰区国家公园, 沼泽草甸Wet meadows, Peak District National Park, UK 绵羊Sheep 2 黑田鼠M. agrestis 降低 Decreased [66] 丹麦西部, 沼泽草甸Wet meadows, western Denmark 牛Cattle 3 普通鼩鼱S. araneus 降低 Decreased [52] 墨西哥奇瓦瓦地区, 荒漠草原Desert grassland, northwestern Chihuahua, Mexico 牛Cattle 2 草原犬鼠Cynomys spp. 增多 Increased [67] 亚利桑那州东南部, 荒漠草原Desert grassland, southeastern Arizona 牛Cattle 11 更格卢鼠Dipodomys sp. 降低 Decreased [68] 加利福尼亚州, 塞拉内华达山脉, 森林草甸 Meadows, central Sierra Nevada Mountains, California 牛、羊Cattle, sheep 1 山栖堆土鼠Thomomys monticola, 勃氏堆土鼠T. bottae 增多 Increased [69] 内蒙古锡林浩特市毛登牧场, 典型草原Typical steppe, Maodeng Prairie in Inner Mongolia 蒙古羊Sheep 1 布氏田鼠 M. brandti 增多 Increased [70] 加拿大落基山脉地区, 高寒草甸 Alpine meadows, Alberta, Canada 牛Cattle 1 鹿鼠P. maniculatus 增多 Increased [35] 内蒙古锡林浩特市毛登牧场, 典型草原Typical steppe, Maodeng Prairie in Inner Mongolia 羊Sheep 4 布氏田鼠 M. brandti 增多 Increased [50]

表2 放牧对啮齿动物种群数量的影响 Table 2 Effects of livestock grazing on rodents population sizes

2.2.2 放牧对啮齿动物种群结构、遗传结构影响导致种群质的变化 放牧对啮齿动物种群密度的影响及其调节已有确凿的证据^[79]。而密度依赖性的相关因子的影响会引起啮齿动物的迁移、扩散情况的变化^{[80, 81]}, 迁移扩散过程中竞争资源的不同便会导致婚配制度等的变化, 这些均会导致种群遗传结构的变化及其进化^{[81, 82, 83, 84]}。在动物迁移扩散的“ 资源竞争和避免近交” 假说中, 雌雄性个体竞争不同的资源, 使不同的性别扩散具有不同的收益和风险。雌体竞争的主要资源是食物和空间, 而雄体主要竞争资源是配偶^{[85, 86, 87]}。而放牧影响下啮齿类雌性个体的变化, 也会导致雄性个体的迁移扩散变化, 以及由此引起的婚配、种群遗传变化等。除此之外, 放牧会对啮齿动物的环境容纳量产生影响, 如刘伟等^[88]发现放牧对高原鼠兔种群的环境容纳量产生影响, 进而促进或制约高原鼠兔的扩散。

在家畜放牧对啮齿类种群的影响下, 啮齿类种群水平的变化是其群落水平产生影响的基础。在生态系统中不同的啮齿动物群落, 放牧对啮齿类的不同影响, 以及啮齿类群落中种内、种间的关系及其与环境的相互作用等, 均会引起啮齿动物群落组成、结构、功能的变化和群落的演替。刘伟等^[88]发现啮齿动物群落多样性及组成种的种数与放牧强度呈显著的正相关关系, 而均匀度与放牧强度的相关性则不显著。边疆晖等^[89]研究发现放牧干扰强度与啮齿动物群落多样性指数存在显著正相关, 而与均匀度指数的关系则相反。Jones等^[48]研究了放牧对荒漠类啮齿动物群落的影响, 发现放牧使啮齿类群落物种多样性减少。Jones等^[90]发现放牧改变了啮齿类群落的组成。在放牧的影响下, 禁牧地4个鼠科(Muridae)物种占优势, 放牧地没有优势种, 和禁牧地相比异鼠科 (Heteromyidae)物种占有较高的比例。李俊生等^[91]发现小型哺乳动物物种丰富度和多样性指数随放牧压力增加而减小。查木哈等^[92]发现在禁牧、轮牧、过牧等人为不同利用方式下内蒙古阿拉善荒漠区啮齿动物群落的多样性会逐渐降低。Blaum等^[93]发现长期过度放牧导致宽灌木入侵, 使得啮齿动物的物种多样性下降。Hayward等^[94]发现, 沙漠湿地生态系统中放牧去除后小型哺乳类的多样性增高。

家畜放牧还引起了啮齿动物群落的演替, 如在内蒙古典型草原导致达乌尔鼠兔(Ochotona dauurica)→ 布氏田鼠→ 长爪沙鼠演替系列或连锁危害过程^[24]; 在青海、四川西北部、甘南等地的高寒草甸草原导致高原鼠兔→ 高原鼢鼠演替系列或连锁危害过程^[24]。放牧对生态系统的影响是深刻的, 但物种间对放牧影响的响应方式不同, 进而造成物种间相对优势度和群落结构的改变。加之, 啮齿动物处于草地生态系统的中间营养级, 其群落结构的改变, 还将对食物网的其他系统造成影响。

不同放牧家畜对啮齿动物的影响不同。放牧家畜牛、牦牛和绵羊等, 其践踏程度、排泄物的多少以及采食量和采食行为不同^{[95, 96, 97]}, 均会对草地生态系统产生不同的作用, 进而对啮齿动物产生不同的影响。Hagenah等^[98]发现不同体格放牧动物对田鼠科啮齿类的影响不同, 在缺少大型放牧动物斑马(Equus burchelli)、水牛(Syncerus caffer)和白犀牛(Ceratotherium simum)的情况下, 植被的高度促进了啮齿类动物的丰度和物种的多样性, 并改变了鼠种组成, 而植被高度的降低, 增加了啮齿动物捕食风险。这方面需要更多的研究来全面认识放牧方式对啮齿类的影响。

不同草地生态系统中, 土壤类型、植被、水热条件、种间关系、天敌分布和人类活动等情况不同, 放牧对啮齿类影响的作用过程亦有不同。针对不同草地生态系统中放牧对啮齿类的影响作用途径及其方式的研究一直是未来深入的方向。但这方面亟须建立科学规范的监测方法, 联合分析系统中各因子的作用大小、方式和影响程度。一是明确家畜的践踏和排泄等引起土壤理化性质改变对啮齿类空间利用的影响, 二是家畜采食调节作用对啮齿动物的影响, 如除了植被高度变化导致风险的增加和生活史策略的改变以及采食调节对啮齿类食物资源及其丰度的影响外, 放牧对啮齿动物食物营养成分影响如何, 放牧是否导致了植物粗蛋白和次生化合物含量的变化, 其暗藏的营养生态学机制是什么?这些均需要长期监测, 结合现代的检测方法, 来明确不同草地生态系统中放牧对啮齿动物影响的作用途径及其方式。

有蹄类的密度增加会显著降低啮齿类的物种丰富度和多样性以及身体状况^[99]。但在不同的系统中, 这种作用会因草地生态系统中各微生境因素而影响不同。研究发现, 放牧家畜通过加强土壤微生物营养富集和根际作用, 提高矿物质有效利用率, 最终促进植物营养能量的流动和光合作用^[30]。放牧家畜对啮齿动物影响会通过植物的组成、生长、土壤理化性质以及直接践踏等多方面因素产生作用^{[55, 100, 101]}。而啮齿动物扰动也会对植物群落、植物种盖度及土壤环境产生影响, 造成植物死亡率增高、吸收土壤营养成分的能力下降, 植株的空间结构发生变化^{[102, 103, 104]}, 草-畜-鼠相互作用及其耦合因素也会发生变化。Smit等^[31]发现放牧植被结构的差异是放牧对啮齿动物影响的关键因素。而放牧导致的植物资源变化也需要时间, 可能产生时滞效应。同时在草地生态系统中这些很多因素的耦合、影响作用和自调节作用下^{[105, 106, 107, 108, 109]}, 后期研究中需要量化各指标及其影响权重, 结合各学科研究进展来诠释放牧影响啮齿动物的作用机理^[110]。

放牧制度是优化草地放牧管理的重要形式, 不同放牧制度会对放牧家畜的摄食、体重等产生影响^[111], 这必然也会对啮齿动物产生影响。不同放牧制度下, 家畜的践踏、排泄物及摄食的方式均会对啮齿类产生不同影响。而不同的放牧制度如连续放牧与划区轮牧, 是否会影响啮齿动物的迁移扩散, 家畜的牧食移动方向是否会驱动啮齿动物的迁移, 而放牧时间对啮齿动物的影响又如何?放牧的时期, 也是啮齿动物不同的生活史时期, 在发情期、交配期、孕育期和哺乳期等影响都不尽相同。传统放牧时间, 是否对啮齿动物有影响, 两者是否出现了协调?这需要相关的研究来全面认识放牧制度对啮齿动物的影响。

现代学科的发展, 为我们定性和定量认识生态系统中各因子的相互作用和过程等提供了科学、有效的方法, 放牧对啮齿类的影响研究亦应结合现代学科的发展。生态系统中不同的啮齿动物群落, 放牧对啮齿类影响的不同, 以及啮齿类群落中种内、种间关系及其与环境的相互作用等, 均会引起啮齿动物群落组成、结构、功能的变化和群落的演替。目前放牧对啮齿动物群落的营养结构、种间作用及群落的演替等研究不多。未来亟须采用如生态网络分析(ecological network analysis)、整合数据分析(meta-analysis)等综合研究方法, 分析啮齿类物种间对放牧干扰的响应及其差异。此外, 在放牧对啮齿类种群水平的影响研究中, 应结合现代遗传学理论和方法进行遗传效应评价。总之, 啮齿类影响研究中现代学科的应用比较缓慢, 亟须结合学科的发展来更新研究方法、优化研究内容。