作者简介:刘文辉(1979-),男,青海贵德人,副研究员,在读博士.E-mail:qhliuwenhui@163.com
以青引3号,白燕2号和坝燕3号莜麦为研究对象,在青藏高原地区开展了播期对3种裸燕麦品种灌浆速率及灌浆特性的研究,旨在掌握和了解3种裸燕麦籽粒灌浆特性,为青藏高原地区裸燕麦种子生产提供理论依据.结果表明,3种裸燕麦不同播期籽粒灌浆规律均符合Richards曲线,灌浆进程可划分为前,中和后3个时期,各时期持续时间分别为16~20 d,7~9 d和4~7 d,中期灌浆速率最大,平均1.54 g/(d·千粒),分别是前期和后期的2.53和3.23倍.灌浆过程中其干物质积累量(千粒重)呈现"慢-快-慢"的递增变化,籽粒含水量呈现"慢-快-慢"的递减变化,灌浆速率和脱水速率呈现先增后减的变化,平均灌浆速率呈现"降-增-降"的变化.播期对3种裸燕麦灌浆进程无显著影响,但对其千粒重增加影响较大,4月3日播种条件下3种裸燕麦品种较晚7和14 d播种的最大灌浆物质积累量平均分别高2.59和4.05 g/千粒.不同播期下3种裸燕麦千粒重的增加与灌浆速率呈负相关,而与灌浆持续期呈正相关.千粒重较大的白燕2号莜麦具有较大的灌浆速率,达到1.22 g/(d·千粒),千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累,而与实际灌浆时间关系不大.在青藏高原高寒地区裸燕麦种子中,播期对籽粒灌浆速率和干物质积累量影响较大,选择4月初播种可显著增加裸燕麦干物质积累量,实现高产.
To understand the grain-filling characteristics of 3 naked oat ( Avena nuda) varieties; Qingyin No. 3, Baiyan No. 2, Bayan No. 3 and to provide technical guidelines for seed production of naked oats in the Qinghai-Tibetan Plateau, the effect of sowing date on grain-filling were assessed. Grain-filling in all 3 varieties, irrespective of sowing date, consisted of 3 stages; early, mid and late which fitted a Richards function. Durations of the early, mid and late stages were 16-20 d, 7-9 d and 4-7 d, respectively. Maximum rate of grain-filling observed in the mid stage was 1.54 g/d (1000-seeds), 2.53 times and 3.23 times that of the early and late stages, respectively. During grain-filling dry-matter accumulation (thousand kernel weight, TKW) was initially slow, rapid in the intermediate stage and slow in the late stage. Conversely, moisture content decrease followed the same pattern. Sowing date had no effect on grain-filling in any variety, but did influence TKW. The maximum dry matter accumulation rate from the earliest sowing (April 3rd) was 2.59 g/(1000-seeds) and 4.05 g/(1000-seeds) higher than those in the later sowing dates, 7 and 14 d, respectively. The TKW accumulation was negatively correlated with the rate of grain-filling and positively correlated with the duration of grain-filling. Baiyan No. 2 had the highest TKW and grain-filling rate (1.22 g/d·1000-seeds). It is implied that the higher TKW of the naked oat varieties in this study was more dependent on higher grain-filling rate, and is less dependent on the duration of grain-filling. The results of the study showed that sowing date significantly affected the accumulation of dry matter; sowing in early April in the Qinghai-Tibetan Plateau resulted in greater accumulation of dry-matter and higher yield of naked oats.
燕麦(Avena nuda)产量受多方面因素的影响, 其中籽粒质量是影响燕麦产量稳定, 高产的重要因素, 灌浆期则是最终决定籽粒质量的关键时期[1, 2].燕麦品种由于栽培管理措施的影响, 导致种子产量和质量下降, 千粒重降低[3, 4].适时播种对燕麦籽粒灌浆进程和种子质量有着重要作用.研究表明, 适期播种可使燕麦抽穗到成熟这一时期处于适宜的温度, 有利于灌浆与籽粒的形成, 从而提高种子产量; 干旱炎热会加速燕麦灌浆, 产生瘪粒, 从而降低产量[5].青藏高原高寒地区由于特殊的地理位置和气候特点, 在燕麦生产中播种时常常遇到春旱, 收获时遇到雨季, 严重影响了燕麦生产的产量和品质, 因此开展燕麦最佳播期研究显得尤为重要.国内外很多学者从播期对燕麦产量构成[5], 生长特性[6, 7], 肥料利用[8], 适时收获[9, 10], 叶片细胞形态[11]等方面开展了深入研究, 而对其灌浆进程方面的研究较少[12].本研究拟对引进的白燕2号(A. nuda cv. Baiyan No.2), 坝燕3号(A. nuda cv. Bayan No.3)和我单位自助选育的青引3号莜麦(A. nuda cv. Qingyin No.3), 在高寒地区开展最佳播期试验研究, 探讨播期对3个品种灌浆速率及灌浆特性的影响, 旨在掌握和了解裸燕麦品种在不同播期处理下的籽粒灌浆特性, 为青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产提供理论依据.
试验地位于青海省西宁市湟中县鲁沙尔镇东村, 地势平坦, 地理坐标101° 37' E, 36° 28' N, 海拔2670 m, 气候寒冷潮湿, 无绝对无霜期, 年平均气温3.7℃ , 年降水量553 mm, 且多集中在7, 8, 9 三个月, 年蒸发量为1830 mm, ≥ 10℃ 的年积温1630.4℃ , ≥ 0℃ 的年积温2773.7℃ .地带性植被类型属高山草原, 境内为西宁市主要产粮区之一.农作物主要以小麦(Triticum aestivum), 马铃薯(Solanum tuberosum), 蚕豆(Vicia faba), 豌豆(Pisum sativum), 油菜(Brassica napus)为主.土壤为栗钙土, 试验前土壤养分状况为:pH值8.52, 铵态氮3.6 mg/L, 硝态氮22.7 mg/L, 速效磷(P2O5)19.5 mg/L, 全钾(K2O)103 mg/L, 有机质含量18.8 g/kg.前茬胡萝卜(Daucus carota).
供试材料有白燕2号(吉林省白城市农业科学院供种), 坝燕3号(河北省张家口市农业科学院供种)和青引3号莜麦(青海省畜牧兽医科学院供种), 均为上年收获种子.
试验小区面积为4 m× 5 m, 小区间隔0.3 m, 保护行1 m.采用随机区组排列.各品种播量120 kg/hm2, 条播, 播深3~4 cm, 行距30 cm.根据当地经验播期4月10日左右, 本试验播期设计为2008年4月3日, 4月10日和4月17日, 品种为青引3号, 白燕2号, 坝燕3号, 共9个处理, 3次重复, 27个小区.播前施尿素75 kg/hm2, 磷酸二铵150 kg/hm2.出苗后, 人工除杂草2次, 田间管理和观测项目在同一工作日完成.
1.4.1 灌浆速率 初花期每小区选择同天开花, 穗大小和长势相仿, 且无病虫害的花序100个(各处理共计300个), 挂牌定穗.由于品种和播期的差异, 各处理从开花期到灌浆期的时间不一致, 从各处理开花后第7天开始每隔3 d取样一次, 直至完全成熟.取样时, 每次取20穗(每区7穗左右), 带回实验室后, 每穗剥出所有籽粒, 称其鲜重后立即在105℃ 烘箱内杀青20 min, 然后恒温75℃ 烘至恒重, 称重, 统计穗粒数(每个花序上的籽粒数).根据如下公式计算灌浆速率, 平均灌浆速率, 含水量和脱水速率.
灌浆速率(g/d· 千粒)=(后次千粒干重-前次千粒干重)/2次取样间隔天数
平均灌浆速率(g/d· 千粒)=开花后某天千粒干重/开花后天数
含水量(%)=(鲜重-干重)× 100/鲜重
脱水速率(%/d)=(前次含水量-后次含水量)/2次取样相隔天数
1.4.2 灌浆参数[13, 14] 所得结果以灌浆物质积累量W(g/千粒)为因变数, 开花后天数t(d)为自变数, 用非线性最小平方法求得Richards方程:
式中, A为终极生长量, B是初值参数; K为生长速率参数; 1/N为形状参数.当1/N=1时, ① 式为Logistic方程; 当1/N> 1时, 生长发育的初始值小, 早期增长慢, 前中期以后则会补偿超出; 当1/N< 1时, 生长发育的初始值较大, 前中期的籽粒增重平稳增加.
对式① 求一阶导数, 得籽粒灌浆速率(GR, grain-filling rate)方程:
当t=0时, 可计算起始灌浆速率GR0和初始相对灌浆速率, 即起始势RGR0=GR0/W0.对Richards方程求二阶导数, 得到灌浆速率变化率GR':
当GR'=0时, 为灌浆速率的高峰期, 也是灌浆物质积累曲线的拐点, 灌浆速率由快变慢的转折点, 其时间(开花后天数Tpoi)可表示为:Tpoi=
Wpoi=
GRpoi=
对方程② 积分得平均灌浆速率(
活跃生长期D为生长量终值A除以
划分灌浆过程的前, 中, 后期, 生长速率方程Vt具有2个拐点, 求其对t的二阶导数, 并令其为零, 可得2个拐点在t坐标上的值t1和t2.
t1=-ln
t2=-ln
假定达99% A时为实际灌浆终值期t3, 依① 得:
t3=-ln
由此可确定3个阶段为:灌浆前期(籽粒渐增期T1)为t0~t1, 灌浆中期(籽粒快增期, T2)t1~t2, 灌浆后期(籽粒缓增期T3)t2~t3, 其中T1=t1, T2=t2-t1, T3=t3-t2, t3为各处理的实际灌浆期(active grain-filling period, AGR).
前, 中, 后期的群体籽粒平均灌浆速率MGR1, MGR2, MGR3可根据各时期持续时间和灌浆物质积累计算得出:设t1, t2, t3对应的单位面积籽粒重为W1, W2, W3, 则MGR1=W1/T1, MGR2=(W2-W1)/T2, MGR3=(W3-W2)/T3.
对1 m样段上所测得的数据按35 m样段/10 m2, 折算成每m2上的量.
采用Excel 2003对所得到的数据进行初步整理, 用SPSS for Windows 11.5进行方差分析和相关分析, 用SigmaPlot 12.5进行绘图.采用Duncan在0.05水平上进行多重比较.
由图1可以看出, 3种裸燕麦品种不同播期下干物质积累量均呈"慢-快-慢"的"S"型变化趋势, 表现为花后籽粒重持续增加.灌浆速率前期增长较快, 后期趋于平缓.3种裸燕麦品种在开花后至10~15 d时间内干物质积累量缓慢, 随后开始迅速积累至开花后25~30 d, 25~30 d后干物质的积累量又趋于平缓.各裸燕麦品种均随着播期的推迟千粒重积累量减小.
| 图1 不同播期下3种裸燕麦成熟过程中千粒干重变化Fig.1 Changes of TKW of 3 naked oats varieties under different seeding dates |
对3种裸燕麦灌浆过程中籽粒千粒重与开花后天数的Richards方程拟合各参数见表1.方程的拟合度R2均在0.99以上, 且方程的拟合均达到极显著水平(P< 0.01), 表明不同裸燕麦品种在不同播期下的籽粒灌浆过程符合Richards模型.参数A代表了各处理的最终千粒重, 从参数A的变化情况来看, 不同裸燕麦品种千粒重随播期的推迟而下降, 坝燕3号, 白燕2号和青引3号莜麦4月3日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播7和14 d处理高1.99, 2.87, 2.92 g和3.35, 4.41, 4.38 g.不同品种间以白燕2号千粒重最高, 平均28.99 g/千粒, 坝燕3号次之(26.82 g/千粒), 青引3号莜麦千粒重最低(24.39 g/千粒).参数K是方程的生长速率参数, 由于各品种间的差异, 以及进入灌浆期的时间不同而所经历的光照, 温度, 水分条件的差异, 各处理生长速率参数变化不一致.
| 表1 籽粒灌浆过程中Richards方程参数估值 Table 1 The parameters of the Richards equation for the naked oats of different seeding dates |
由图2分析结果来看, 3种裸燕麦品种开花期灌浆速率均随着灌浆进程的持续而呈现先增后减的变化规律.3种裸燕麦品种在开花后0~15 d灌浆速率增长缓慢, 随后开始迅速增加, 到20~25 d不同播期处理下3种裸燕麦品种灌浆速率达到最大值, 随后开始迅速下降, 30 d以后下降速率放缓, 这与上述干物质积累量变化规律一致.其中坝燕3号莜麦不同播期处理下进入开花期的时间分别为7月24日, 7月28日和8月1日, 灌浆速率最大值出现时间为开花后第25天, 分别为8月18日(1.758 g/d· 1000粒), 8月22日(1.675 g/d· 1000粒)和8月26日(1.707 g/d· 1000粒); 白燕2号莜麦3种播期处理下进入开花期的时间分别为7月3日, 7月7日和7月12日, 灌浆速率最大值出现时间分别为开花后第22天(7月25日), 25天(8月1日)和22天(8月3日), 分别达到1.843, 1.839和1.953 g/(d· 1000粒); 青引3号莜麦3种播期处理下进入开花期时间分别为7月5日, 7月7日和7月14日, 灌浆速率最大值出现时间为开花后第22天, 分别为7月30日(1.912 g/d· 1000粒), 7月29日(1.889 g/d· 1000粒)和8月5日(1.493 g/d· 1000粒).
| 图2 不同播期下3种裸燕麦籽粒灌浆速率的变化Fig.2 Changes of the dry grain-filling rate in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates |
平均灌浆速率反映了作物自灌浆之日起, 某一时间段内籽粒的平均灌浆速率.从3种裸燕麦籽粒平均灌浆速率变化情况来看(图3), 3种裸燕麦不同播期处理下平均灌浆速率均呈"降-增-降"的变化规律.其中各裸燕麦品种以白燕2号平均灌浆速率最高, 平均达到0.767 g/(d· 1000粒), 其次为坝燕3号(0.639 g/d· 1000粒), 青引3号最低(0.629 g/d· 1000粒); 从不同播期下平均灌浆速率结果来看, 各品种均以4月3日(0.719 g/d· 1000粒)播种条件下平均灌浆速率高于晚播7 d(0.672 g/d· 1000粒)和14 d(0.645 g/d· 1000粒)处理.
不同裸燕麦品种不同播期下籽粒灌浆过程中籽粒含水量随灌浆持续时间的延长呈下降趋势, 而脱水速率呈现先增后减的变化规律(图4, 图5).3种裸燕麦品种均在开花后15 d左右时间内籽粒含水量下降趋势缓慢, 脱水速率增加缓慢; 15~25 d左右时间内籽粒含水量下降较快, 脱水速率增加迅速; 25 d以后含水量的下降又趋于平缓, 脱水速率开始下降.这与上述3种裸燕麦籽粒灌浆干物质积累变化规律刚好相反, 籽粒在灌浆过程中, 随着干物质积累量的增加, 含水量逐渐减少.
| 图4 不同播期下3种裸燕麦成熟过程中含水量变化Fig.4 Changes of the grain water content in 1000-seeds of 3 naked oats varieties under different seeding dates |
2.4.1 灌浆参数与千粒重 由表2可知, 3种裸燕麦品种实测千粒重随着播期的推迟而下降, 这一结论与各品种不同播期下所得的Richards方程中参数A的变化规律一致.起始势反映了各品种灌浆初期的灌浆速率, 而相对起始势则反映了灌浆初始相对灌浆速率, 起始势越大, 表明具有更大的灌浆潜力.白燕2号莜麦较其他2个品种具有较高的起始势和相对起始势, 表明其具有较高的千粒重, 这与上述得出的结论一致.随着播期的推迟, 各裸燕麦品种起始势表现为逐渐下降, 表明播期影响了各裸燕麦品种干物质积累量, 这与上述得出的各裸燕麦品种随着播期的推迟千粒重下降的结论一致.
| 表2 不同播期下裸燕麦品种灌浆特征参数 Table 2 The grain-filling parameters for the naked oats of different seeding dates |
播期对各裸燕麦品种生长活跃期(D)和实际灌浆时间(T99)具有显著的影响, 随着播期的推迟, 各裸燕麦品种D和T99均表现为下降的变化规律.播期延长了各品种的D和T99, 减少了干物质的积累量, 因而影响了千粒重的增加.不同品种间D和T99的大小则表现为坝燕3号> 青引3号> 白燕2号, 各裸燕麦品种D一般为22~28 d, 实际灌浆时间一般在31~34 d.
各裸燕麦品种在不同播期处理下, 拐点时间(Tpoi, 即最大灌浆速率出现的时间), 拐点速率(GRpoi, 即最大灌浆速率), 拐点干重(Wpoi, 即灌浆速率最大时的千粒重)均表现不同.随着播期的推迟, Tpoi, GRpoi无明显变化, 但Wpoi随着播期的推迟而表现为下降的变化规律.不同品种间Tpoi表现为坝燕3号> 青引3号> 白燕2号; 平均灌浆速率(
2.4.2 前中后期的划分及其灌浆特征 根据公式⑨ , ⑩ 确定t1和t2并将籽粒灌浆过程分为前期(0~t1), 中期(t1~t2)和后期(t2~t3).各处理灌浆前期持续时间最长, 平均为16~20 d, 其次为灌浆中期, 平均持续时间7~9 d, 灌浆后期持续时间最短, 平均只有4~7 d.从各时期平均灌浆速率来看, 各裸燕麦品种不同播期处理下不同灌浆时期的灌浆速率, 干物质积累量以及干物质积累贡献率均表现为灌浆中期> 灌浆前期> 灌浆后期(表3).
| 表3 不同播期下裸燕麦品种前, 中, 后期持续时间, 平均速率及贡献率 Table 3 The grain-filling characteristics of three stages of naked oats of different seeding dates |
2.4.3 灌浆参数与千粒重间的相关性分析 对各裸燕麦品种灌浆参数与千粒重的相关性分析表明(表4), 3种裸燕麦品种由于受品种特性以及受播期影响而经历的光照, 水分等外部环境条件的不同, 得出的结论不同.但总体来看, 各裸燕麦品种与生长活跃期和实灌时间呈正相关, 与平均灌浆速率呈负相关, 但除了白燕2号莜麦千粒重与平均灌浆速率间相关系数达到显著水平外(P< 0.05), 其余均未达到显著水平(P> 0.05), 这可能是由于本试验中播期处理较少的原因.
| 表4 灌浆参数与千粒重间的相关性分析 Table 4 The correlation analysis between grain-filling parameters and thousand kernel weight |
灌浆期是指作物从开花到种子生理成熟所经历的时间, 超过这一时期籽粒干物质无明显增加.籽粒灌浆是同化产物由源向库运输的结果, 千粒重是反映籽粒灌浆积累的指示性状[15], 是构成种子产量的重要因素[16, 17, 18], 在灌浆过程中, 籽粒灌浆前期形成大库容, 灌浆中期向库容中调运库容物质是保证种子质量和产量的基础[19].籽粒生长所需的80%~90%的碳水化合物都是来自开花后的同化产物, 只有10%~20%来自原有储备[15, 16], 因此了解灌浆速率, 灌浆持续期能更好地掌握作物的生长状态.千粒重反映了种子的大小, 是构成种子产量的重要因素之一[20].目前对禾本科作物籽粒过程的研究深入而细致, 已明确了粒重, 灌浆速率和灌浆期与作物产量的关系[16, 20, 21, 22, 23, 24].本研究利用Richards方程, 对3种裸燕麦品种3个不同播期灌浆进程的拟合结果表明, 3种裸燕麦灌浆进程符合Richards生长曲线, 各品种参数A(最大灌浆物质积累量)随播期的推迟而呈现下降的变化规律.
燕麦种子生产过程中, 出现了种子质量连年下降的趋势(主要表现为千粒重下降), 出现这一现象的原因除了某一品种连续多年种植, 未进行品种的提纯复壮而导致品种退化外, 还与栽培管理措施有直接关系[3, 4].本研究发现, 3种裸燕麦品种随着播期的延迟, 千粒重呈显著下降的变化, 适时播种对提高燕麦种子千粒重具有重要的作用.较传统播种期4月10日比较, 3种裸燕麦品种早播7 d干物质积累量平均增加2.59 g/千粒, 而晚播7 d干物质积累量平均降低6.64 g/千粒.尽早播种可使裸燕麦品种灌浆期处于水热条件相对较好的时期, 有利于籽粒干物质的积累.
了解和掌握不同播期下燕麦品种在灌浆过程中籽粒千粒重, 含水量, 灌浆速率, 平均灌浆速率以及脱水速率等变化规律对提高燕麦种子产量和质量具有重要的意义.本研究发现, 3种裸燕麦灌浆进程中干物质积累量(千粒重)呈"慢-快-慢"的递增变化, 籽粒含水量呈"慢-快-慢"的递减变化, 灌浆速率和脱水速率呈先增后减的变化; 平均灌浆速率呈"降-增-降"的变化.这些变化规律与荆志宇等[19]对蒙古黄芪(Astragalus membranaceus var. mongholicus), 郭凤霞等[15]对甘肃贝母(Fritillaria przewalskii)种子灌浆特性的研究结果一致.籽粒干物质积累和含水量是衡量种子质量的重要指标.
有关千粒重与灌浆速率和灌浆持续时间的关系, 蔡庆生和吴兆苏[21], 钱兆国等[25], 赵新华等[26]对小麦灌浆特征的研究表明, 小麦千粒重主要受灌浆速率的控制, 灌浆持续期与千粒重相关性不大; 王立国等[27], 周竹青和朱旭彤[28]则认为灌浆持续期与千粒重极显著正相关.这可能与当地的生态条件及参试品种有关[29].本研究发现, 千粒重与灌浆速率间呈负相关, 与灌浆持续期间呈正相关.随着播期的推迟, 3种裸燕麦品种灌浆时间延长, 灌浆速率降低, 千粒重逐渐下降, 产量也随之下降, 这与李文阳等[30]对夏玉米(Zea may)播期的研究结果一致, 适时早播可增加有效积温, 延长有效生长期, 籽粒灌浆期相应延长, 从而可以积累更多的干物质, 有利于实现高产[31].
3种裸燕麦品种不同播期处理下其灌浆进程均可划分为前期, 中期和后期3个阶段, 各品种不同播期处理下中期千粒重增加稍大于前期, 千粒重增加分别约占整个灌浆阶段千粒重的47%和42%, 这一结果与乔永明等[12], 任红松等[32]对燕麦和小麦的灌浆特性的研究结果基本一致.灌浆中期灌浆速率最大, 平均1.54 g/(d· 千粒), 分别是前期和后期的2.53和3.23倍.
本研究发现, 3种裸燕麦灌浆过程中籽粒干物质积累量, 含水量, 灌浆速率, 平均灌浆速率和脱水速率均表现出了一致的变化规律, 但从灌浆参数分析来看, 品种间仍存在差异.3个品种中白燕2号具有较大的千粒重(3.08 g/千粒), 其次为坝燕3号(27.42 g/千粒), 青引3号莜麦最低(24.39 g/千粒), 3个品种的平均灌浆速率分别为1.22, 1.03和1.00 g/(d· 千粒), 实际灌浆时间为31.94, 33.18和31.54 d.千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累, 而与实际灌浆时间关系不大.
播期对3种裸燕麦灌浆进程无显著影响, 3种裸燕麦品种不同播期处理下, 其灌浆进程可划分为前期, 中期和后期3个阶段, 灌浆速率大小为:中期> 前期> 后期.其灌浆进程总体表现为:自开花后至10~15 d, 灌浆过程缓慢, 干物质积累量也较少, 此时籽粒含水量较高, 脱水速率缓慢, 随后灌浆进程加速, 干物质迅速积累, 籽粒含水量急剧下降, 脱水速率加快, 至开花后20~25 d左右, 灌浆速率达到最大值, 脱水速率到达峰值, 随后干物质积累变得缓慢, 灌浆速率和脱水速率减缓, 30~35 d左右, 裸燕麦种子到达完熟期, 籽粒成熟, 灌浆进程结束.
坝燕3号, 白燕2号和青引3号莜麦4月3日播种条件下最大灌浆物质积累量分别较晚播7和14 d处理高1.99, 2.87, 2.92 g和3.35, 4.41, 4.38 g.3个品种中以白燕2号最大灌浆物质积累量最高, 达28.99 g/千粒, 坝燕3号次之, 青引3号最低.在青藏高原高寒地区裸燕麦种子生产过程中, 选择4月初播种, 可显著增加裸燕麦种子干物质积累量, 最终实现高产.
3种裸燕麦品种不同播期处理下, 千粒重与灌浆持续期间呈正相关, 而与灌浆速率间呈负相关.不同品种间, 白燕2号具有较大的千粒重(3.08 g/千粒), 千粒重较大的裸燕麦品种通过增加平均灌浆速率来实现物质积累, 而与实际灌浆时间关系不大.
The authors have declared that no competing interests exist.
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