内蒙古自治区(37° 24'-53° 23' N, 97° 12'-126° 04' E)地处我国北部边疆, 属于内蒙古高原, 总面积约118万km²。全区东西狭长呈带状, 地貌由东向西分别呈现平原、山地与高平原镶嵌分布^[20]。内蒙古是我国温带草原的主要分布区, 草地面积约占全区总面积的67%, 占全国草地面积的22%。草原区气候为典型的温带大陆性气候, 年平均气温0~8℃, 年降水量50~450 mm。气候自东向西由湿润、半湿润区逐步过渡到半干旱、干旱区; 降水呈由东北向西南呈递减的趋势, 温度却由东北向西南递增的趋势; 相应地, 草原类型也自东向西划分为内蒙古东部大兴安岭山麓的草甸草原, 内蒙古中部的典型草原及中西部的荒漠草原^[21]。

1.2.1 草地地下生物量调查数据 样地设置:综合考虑内蒙古地区草地类型的分布特点、草地利用方式、利用强度等方面, 采用路线调查和定点采样相结合方法, 在全区范围内设置了198个草地样地(图1), 基本涵盖了内蒙古全部地区, 并于2014年7-9月对全部样地进行实地定位, 并对实地定位的草地样地进行样方调查与采样。

图1

Fig.1

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	图1 内蒙古地区地理位置及样地分布Fig.1 The location of Inner Mongolia area and distribution of sample plots

野外调查与采样:对草地样地用GPS记录并保留每一样地的路径信息(航迹), 详细记录其经纬度坐标、海拔、地形、植被类型、群落名称、利用方式、利用强度等信息, 并对样地的景观、群落、及物种进行拍照和编号。样地确定后, 选择能够代表整个样地草地植被、地形及土壤等特征地段, 随机设置3个样方, 进行样方调查和地上生物量测定, 样方为1 m× 1 m。在完成地上生物量调查的样方内, 用内径为66 mm的土钻在样方内按0~10 cm, 10~20 cm, 20~30 cm分层取土样, 每个样方取3钻, 按样方编号和土层混合装样, 并分别装进塑封袋中, 做好标签, 以备处理。将所采的根系土壤样品带至有条件的地方(河流或水渠), 置换到60目(0.3 mm)的尼龙网袋内, 用水冲洗至流水清澈, 网袋内仅存石砾和根系, 再置换到脸盆里, 利用石砾下沉根系上浮的原理, 借助60目(0.3 mm)网筛, 把根系收集并盛放于牛皮纸信封中, 做好标签, 备室内烘干称重。将装有根系样品的信封带回室内(尽量把装有根系的信封置于通风的地方晾干, 否则易霉烂), 置于65℃恒温条件下烘干48 h, 称重, 并根据土钻内径和钻数, 换算每个样方的单位面积的地下生物量数据^{[21, 22]}。灌木样地采用样株法, 设置5 m× 5 m的灌木样方, 清点样方内灌木的株(丛)数, 3个重复; 样株包括完整的地上部分茎、叶、花(果)和地下部分根系(尽可能完整取样), 选5株灌木样株, 按地上部分茎、叶、果(花)和地下部分根系分检, 分别装入信封, 做好标签, 带回室内, 置于65℃恒温条件下烘干48 h, 称重。求算灌木标准株的地下根系重量, 并根据样方清点的灌木株(丛)数, 推算各样方的地下生物量。

1.2.2 遥感数据 研究区内MODIS产品数据, 主要是指归一化植被指数(NDVI), 数据来源于美国地质调查局(http://ladsweb.nascom.nasa.gov)的成品数据产品(MOD13Q1), 数据采集的时间为2014年8月11日, 用MRT拼接转投影, 空间分辨率1 km。

1.2.3 气候数据 包括1957-2012年内蒙古地区多年平均的年均气温、年均降雨量、≥ 10℃年积温、湿润度(伊万诺夫湿润度^[22]), 根据气象站点实测数据, 运用ANUSPLIN专业气象插值软件, 空间插值得到, 空间分辨率1 km。

1.2.4 其他数据 数字高程模型(DEM)来源于国家地球系统科学数据共享平台(www.geodata.cn), 空间分辨率30 m; 内蒙古地区草地类型数据为20世纪80年代全国草地调查1: 100万草地类型图矢量数据。

1.2.5 样地数据提取与匹配 198个草地样地的DEM、NDVI数据、年均气温、年均降雨量、≥ 10℃年积温、湿润度等数据, 利用ArcGIS工具, 并根据各样地对应坐标点来提取和匹配。

1.3.1 数据分析 按样地编号将地下生物量数据分为二组, 即模型构建数据和检验数据。138个草地样地数据用于模型构建, 60个草地样地作为检验数据; 删除明显异常点, 最终得到56个检验数据和129个分析数据, 共计185个有效数据; 利用SPSS 20统计分析工具, 对内蒙古地区185个样地调查的地下生物量数据进行K-S检验(P< 0.01); 并进行地下生物量与各影响因素间的相关回归分析。

1.3.2 生态要素对地下生物量的权重分析 主要根据各因子插值的预测数据与实测数据的相关程度来评价各因子对地下生物量的作用程度, 考虑二者之间的相关程度来给予各因子的权重。依据斜率的偏离程度(K)和相关系数(R)所占的比重, 赋予其因子的权重值。

w_i=(K_i/∑ K_i+ Ri2/∑ Ri2)/∑ (K_i/∑ K_i+ Ri2/∑ Ri2) (1)

式中, w_i表示各要素的权重, i=1, 2, ……, 6, 表示6个生态要素, R²表示复相关系数, R²越大, 表示插值结果与实测结果拟合度越高; K表示偏离程度, K越接近1说明插值结果和实测结果一致。

根据各要素对地下生物量的权重, 构建了多元数据的地下生物量综合评价模型:

P= ∑i=1nW_iY_i (2)

式中, P表示地下生物量, i为生态要素, W_i表示某种生态因子对地下生物量的影响权重, Y_i表示某种生态因子与地下生物量的回归方程。

1.3.3 结果检验与评价方法 用实测的检验数据与预测值进行对比检验, 插值结果的精度通过均方根误差(RMSE)、偏离度(E)、实测值与插值结果间的线性回归模型的复相关系数R²来检验^[23]。

RMSE= ∑i=1n(Ti-Tj)2n(3)

E= RMSET̅j× 100% (4)

式中, T_i、T_j和 T̅j分别表示实测值、预测值和预测平均值, n为样本数量; RMSE越小, 表示拟合效果越好; E越小, 表示分析结果越接近真实值。R²表示回归分析趋势线的预测值与对应的实测数据之间的拟合程度, 其值越接近1, 其可信度越高。

根据内蒙古地区198个草地样方调查数据, 将内蒙古地区草地植被的地下生物量按草地类型进行统计分析(表1)。结果表明:内蒙古地区草地地下生物量平均值为1364.06 g/m²; 在温性草甸草原、温性草原、温性荒漠草原、温性草原化荒漠、温性荒漠和低地草甸等6个主要草地类型中, 温性草甸草原类草地的地下生物量最大, 为1916.64 g/m², 其次是温性草甸草原类草地地下生物量为1914.97 g/m², 温性荒漠类地下生物量最小, 为80.39 g/m²。内蒙古草地地下生物量在类型分布上, 由大到小依次为温性草原类> 温性草甸草原类> 低地草甸类> 温性荒漠草原类> 温性草原化荒漠类> 温性荒漠类。这与马文红等^[24]的温性草原地下生物量在类型分布上的结果基本吻合。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 内蒙古地区主要草地类型地下生物量统计分析 Table 1 Statistical analysis about below-ground biomass of main grassland types in Inner Mongolia area 草地类型 Type of grassland 地下生物量 Below-ground biomass (g/m2) 样地数 Number of sample plot 标准差 Standard deviation 低地草甸Lowland meadow 1695.48 29 823.62 温性荒漠Temperate desert 80.39 11 830.02 温性荒漠草原Temperate desert grassland 1461.00 32 696.53 温性草原Temperate steppe 1916.64 85 638.58 温性草甸草原Temperate meadow steppe 1914.97 30 761.81 温性草原化荒漠Temperate desert steppe 1115.90 11 68.71 平均值 Average value 1364.06 — —

表1 内蒙古地区主要草地类型地下生物量统计分析 Table 1 Statistical analysis about below-ground biomass of main grassland types in Inner Mongolia area

根据198个草地样地的地理位置, 从海拔、年均气温、年降雨量、≥ 10℃年积温、湿润度和NDVI等空间栅格数据中, 提取各样地相应的年均气温、年降水量、≥ 10℃年积温、湿润度和NDVI等数据, 并对草地地下生物量与各要素的相关性进行K-S检验。相关性检验结果表明, 地下生物量与年均气温、年降雨量、≥ 10℃年积温、湿润度和NDVI均呈极显著相关(P< 0.01), 与海拔呈显著相关(P< 0.05)。

经检验的数据, 利用SPSS 20统计分析工具进行地下生物量与各影响因素间的相关回归分析, 回归分析结果见表2和图2。结果表明:地下生物量与各生态要素间的二项式回归有较好的效果, 并且地下生物量与年降水量、湿润度、NDVI呈正相关关系, 与海拔、年均气温、≥ 10℃年积温呈负相关关系。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 地下生物量与生态因子回归方程 Table 2 The regression equation of below-ground biomass with ecological factors 因子 Factors 相关系数 Pearson correlation 回归方程 Regression equation 复相关系数The multiple correlation coefficient (R2) 海拔Altitude -0.218* y=0.0002x2-0.8293x+2515.2 0.0487 年均气温Average annual temperature -0.600* * y=-18.946x2+4.5126x+2177.3 0.4258 年均降雨Average annual rainfall 0.475* * y=-0.023x2+15.02x-308.03 0.3181 ≥ 10℃年积温 ≥ 10℃ annual accumulated temperature -0.677* * y=0.000028x2-1.1361x+4698.2901 0.4579 湿润指数 Moisture index 0.517* * y=-5647.2x2+6733.8x+533.68 0.2747 8月份NDVI指数NDVI in August 0.644* * y=-6752.5x2+7757.5x-15.245 0.5102 Note: * * stand for correlation coefficient is significant at P< 0.01 level (double side inspection), * stand for correlation coefficient is significant at P< 0.05 level. 注:* * 表示在P< 0.01水平上相关系数显著(双侧检验), * 表示在P< 0.05水平上相关系数显著。

表2 地下生物量与生态因子回归方程 Table 2 The regression equation of below-ground biomass with ecological factors

图2

Fig.2

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	图2 不同因子与地下生物量的回归分析Fig.2 Regression analysis of the below-ground biomass with different factors

从图2可以看到, 内蒙古地区草地植被地下生物量随海拔升高呈现降低的趋势, 虽然复相关系数较低, 但通过了K-S检验(P< 0.05); 草地植被地下生物量随年均气温升高呈现下降趋势, 这与内蒙古的气候地理格局相关; 地下生物量与≥ 10℃年积温的梯度变化和年均气温有相同的趋势, 而且≥ 10℃年积温对草地地下生物量的变化影响更为明显; 地下生物量随年降雨量的变化呈正相关关系; 而地下生物量与湿润度的关系趋同于降雨量的趋势, 随湿润度的加大而增加; 地下生物量与归一化植被指数(NDVI)相关性显著, 并且随NDVI升高呈现增加的趋势。

2.3.1 单要素的地下生物量插值 以海拔、年均气温、年降雨量、≥ 10℃年积温、湿润度和NDVI等要素的空间栅格数据为基础, 根据地下生物量与各生态要素的回归方程, 运用ArcGIS平台, 插值出内蒙古地区地下生物量的空间分布(图3)。

图3

Fig.3

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图3 单要素的内蒙古草地地下生物量插值 a:海拔插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by altitude.b:年均气温插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by average annual temperature.c:年均降雨插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by average annual precipitation.d:≥ 10℃年积温插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by ≥ 10℃annual accumulated temperature.e:湿润度插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by moisture index.f:NDVI插值地下生物量 The interpolate of below-ground biomass by NDVI.Fig.3 The interpolate of below-ground biomass by single factor in Inner Mongolia area

从图3可以看到, 不同要素插值出来的内蒙古草地植被地下生物量空间分布均呈现出从东北到西南递减的趋势, 但地下生物量在空间上的格局不尽相同。图3a(海拔)地下生物量的最大值分布在大兴安岭东部及科尔沁地区; 图3b (年均气温)地下生物量最大值分布在呼伦贝尔南部; 图3c(年降雨量)最大地下生物量分布在科尔沁地区; 图3d (≥ 10℃年积温) 和图3e(湿润度) 最大地下生物量分布在呼伦贝尔的中东部地区; 图3f(NDVI)的最大地下生物量分布在呼伦贝尔西部和锡林郭勒大部分地区。这一现象正反映出单一要素反演插值的结果存在一定的不确定性问题。

2.3.2 地下生物量多因子空间插值 各项因子在对各群落指标的影响程度是不同的, 各因子的作用程度主要以权重值来判断, 计算分析各因子的权重值有不同的方法, 如主成分分析法, 层次分析法, 专家评价法等。本研究主要根据各因子插值的预测数据与实测数据的相关程度来评价各因子对群落指标的作用程度, 考虑二者之间的相关程度来给予各因子的权重, 依据斜率的离散程度(K)和相关系数(R)所占的比重, 赋予其权重值。根据公式(1)计算各要素的权重值(表3)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 各项要素权重参数 Table 3 Weight parameters of each factor 要素 Factor 离散程度(K) Discrete degree 复相关系数(R2) Multiple correlation coefficient 权重(w) Weight 海拔Altitude 0.0165 0.0487 0.0159 年均气温Average annual temperature 0.4444 0.4258 0.2094 年均降雨Average annual rainfall 0.4203 0.3181 0.1772 ≥ 10℃年积温 ≥ 10℃annual accumulated temperature 0.4624 0.4579 0.2216 湿润指数 Moisture index 0.4719 0.5102 0.2366 8月份NDVI指数NDVI in August 0.3042 0.2747 0.1392

表3 各项要素权重参数 Table 3 Weight parameters of each factor

根据各要素对地下生物量的权重, 通过公式(2), 在ArcGIS中加权叠加计算出空间分辨率1 km的内蒙古地区地下生物量的空间分布图(图4a), 再用内蒙古地区草地类型矢量数据对其进行掩膜裁剪, 得到内蒙古地区草地植被地下生物量的空间分布图(图4a)。

图4

Fig.4

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	图4 内蒙古地区草地地下生物量空间分布格局 a:内蒙古地区地下生物量空间分布.b:内蒙古草地地下生物量空间分布Fig.4 The spatial distribution of the below-ground biomass of grassland in Inner Mongolia area a:The spatial distribution of the below-ground biomass in Inner Mongolia area b:The spatial distribution of the below-ground biomass of grassland in Inner Mongolia area.

由图4b可以看到, 呼伦贝尔西部和锡林郭勒盟东部地区草地植被地下生物量最大, 由东北向西南方向, 草地地下生物量由高到低逐渐过渡, 至阿拉善盟大部分地区地下生物量最低。内蒙古草地植被地下生物量的空间格局与其草地类型分布、气候资源条件和草地生产力分布比较吻合。

从内蒙古草地植被地下生物量空间分布图提取验证组54个草地样地反演数据, 与实测数据进行相关性分析(图5)。结果表明:估算值与实测值之间的相关系数R²=0.3887, 并通过了K-S检验(P< 0.01), 相关性显著。但从图5可以看到, 实测值与估算值的线性方程斜率为0.2625, 说明估算值在低值区域偏高, 在高值区域偏低, 有对模型参数进行修正的必要。经过检验分析, 估算值与实测值之间的均方根误差(RMSE)为632.30 g/m², 偏离度(E)为34.38%, 平均预测精度为66.62%。

图5

Fig.5

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	图5 插值数据与实测数据相关关系Fig.5 Relationship between the estimated value and the measured value

本研究表明, 内蒙古草地地下生物量与气温、降雨、≥ 10℃年积温、湿润度及NDVI有着极显著的相关性(P< 0.01), 与海拔呈显著相关(P< 0.05); 回归分析表明:地下生物量与降雨量(或者湿润度)和NDVI正相关, 随着降雨量(或者湿润度)和NDVI的增加, 地下生物量有增加的趋势; 与温度(或者≥ 10℃年积温)和海拔负相关, 随着温度(或者≥ 10℃年积温)和海拔的上升, 地下生物量逐渐减少。

内蒙古地区草地植被地下生物量随海拔升高呈现降低的趋势, 复相关系数较低, 但通过了K-S检验(P< 0.05), 海拔要素与地下生物量的相关性低正反映出在内蒙古大区域范围内其他环境因子对草地植被影响的不同, 导致同海拔的不同地区在草地植被类型、群落结构、生产力等方面的差异。草地地下生物量在海拔梯度上的离散程度, 但总体趋势明显^{[25, 26]}。

草地植被地下生物量随年均气温升高而呈现下降趋势, 这与内蒙古地区的气候地理格局密切相关。内蒙古地区面积广大, 横跨我国东北、华北、西北三大区, 气候类型复杂多样。东部寒冷湿润, 年均温低, 年降水量高; 而西部地区则为沙漠或荒漠地区, 温暖干旱, 年降水量低^[27]。因此在空间上, 内蒙古地区的温度和降水两个因素具有一定的非同步性, 其植被生物量是受这些因素的双重影响, 在年均气温高的西部地区由于干旱, 地下生物量的积累受到限制; 而在年均气温低但湿润的西部地区则有较高的地下生物量。

地下生物量与≥ 10℃年积温的梯度变化和年均气温有相同的趋势, 而且在某种程度上说, ≥ 10℃年积温对草地地下生物量的变化影响更为直接。

草地地下生物量随年降雨量的变化呈正相关关系, 随着降雨量的增加而增加, 这与戴诚等^[1]的研究结果是相吻合的。而地下生物量与湿润度的关系, 目前研究文献较少。本研究引入湿润度(伊万诺夫湿润度)这一指标来探讨其对内蒙古草地地下生物量的影响或作用规律, 有很现实的意义。在内蒙古地区, 热量和水分的分布主导着草地类型的分布格局。从东北向西南, 热量和水分同时作用, 单一要素难以表述草地梯度分布格局规律。而伊万诺夫湿润度主要综合热量和水分两要素影响, 更直接地反映内蒙古环境梯度变化的规律。而地下生物量与湿润度的关系趋同于降雨量的趋势, 随湿润度的加大而增加。

草地地下生物量与归一化植被指数(NDVI)相关性显著, 并且随NDVI升高呈现增加的趋势。然而在渠翠平等^[28]研究中认为地下生物量与NDVI相关性不明显。但其研究认为, 地上生物量与归一化植被指数(NDVI)有显著的相关关系, 并且地上生物量与NDVI的相关性研究很多^{[28, 29, 30]}, 甚至认为可以完全用NDVI来直接反演草地地上生物量。我们认为, 草地地下生物量与NDVI有一定的相关性, 可能在不同的特定条件下会有不同的表现形式。

地下生物量的分布与环境因子密不可分, 环境的改变必然对地下生物量产生影响^[2]。其中海拔因素可以看作是一种气候因素, 实际综合了温度、湿度和光照等多种环境因子^[31], 对地下生物量的影响较为复杂, 在大区域尺度的研究中规律性较差。基于以上回归分析, 内蒙古草地地下生物量的主要影响因素为温度(均温和≥ 10℃年积温)和降水。而不同的草地类型对温度和降水的敏感度不同。温性荒漠和温性草原化荒漠以及温性荒漠草原主要分布在内蒙古西部干旱的气候带, 温度较高, 降水稀少是限制地下生物量的主要原因, 因此和降水相关性较高; 而低地草甸和温性草甸草原主要分布在内蒙古东部的半湿润和半干旱的过渡带, 降雨充沛, 而温度升高加快水分蒸发, 二者对地下生物量的积累互为消长, 所以温度是其主要限制因素; 温性草原主要分布在内蒙古东北部大兴安岭以西的半湿润地区, 气候(湿润度)适宜, 所以峰值出现在这些地区。上述分析表明, 不同的气候带对应不同的草地类型, 也就决定了生物量的积累程度, 而不同地区的水热配比与海拔等因素对地下生物量的影响也不同, 所以要得到更精确的模型来反映其变化, 需要更深入细致的研究。这也说明了多生态要素反演地下生物量是必要的。

从单因子插值地下生物量的空间分布结果来看, 海拔、年均气温、≥ 10℃年积温、湿润度和NDVI等要素的草地地下生物量插值结果效果较好, 与实际情况符合。地下生物量最大值分布在大兴安岭岭前地带, 最小值分布在阿拉善盟地区。综合来看, 海拔和湿润度的插值结果较好, 符合实际情况; 年均气温、≥ 10℃年积温和 NDVI的地下生物量变化较为均匀, 呈现出明显西低东高的过渡性; 降水在东北地区分布不均匀, 而且在通辽地区出现异常值, 可能与降水量栅格数据质量有关。

地下生物量多因子空间插值图中, 内蒙古地区地下生物量呈现从东北到西南递减的趋势, 与实际情况基本吻合。插值结果的检验中, 从估算值与实测数据相关性看(图5), 虽然预测数据与实测数据的K-S检验得以通过, P< 0.01, 两者极显著性相关。但总体的散点分布情况是在低值区域偏高, 在高值区域偏低, 并且没有沿中线分布, 其检验结果没有达到预期效果, 预测精度为66.62%, 需要对模型参数作进一步的修正。