引用本文
王雪微, 刘玫, 茹剑, 王靖茹, 王宇婷. .中国伞形科阿魏属及相关类群的果实形态解剖特征及其分类学价值. 草业学报, 2016,25(6): 81-93
WANG Xue-Wei, LIU Mei, RU Jian, WANG Jing-Ru, WANG Yu-Ting. .Morphological and anatomical characteristics of the fruit of Chinese Ferula and related taxa in Apiaceae . Acta Prataculturae Sinica,2016,25(6): 81-93  
Permissions
Copyright©2016, 草业学报编辑部
本文属于开放获取期刊。
中国伞形科阿魏属及相关类群的果实形态解剖特征及其分类学价值
王雪微, 刘玫*, 茹剑, 王靖茹, 王宇婷
哈尔滨师范大学生命科学与技术学院,黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室,黑龙江 哈尔滨 150025
*通信作者Corresponding author. E-mail: m.r.liu@126.com

作者简介:王雪微(1992-),女,黑龙江哈尔滨人,在读硕士。E-mail: wangxueweiabc@163.com

收稿日期: 2015-09-30
基金项目:国家自然科学基金(31270235和31070169)资助
摘要

本文主要采用GMA切片法,深入研究了伞形科芹亚科阿魏属18种(其中16种产自中国)及 Dorema属2种果实的结构,结构显示所研究物种果实的分果均为背腹压扁,两个边脊形成翅,内果皮由薄壁细胞构成,结合面与果实宽度相同,两个相对的心皮柄及中果皮有球状结晶。根据果皮、油管及种皮结构可将研究物种分为两组:组1(包括阿魏属4种)油管有隔,中果皮纤维化,种皮均由长方形细胞构成;组2(包括阿魏属16种及 Dorema属2种),油管无隔,中果皮由薄壁或轻微木化细胞构成,种皮多为大的方形细胞。 Dorema同阿魏属一些物种果实结构非常相似。本研究支持经典分类学指出的阿魏属分类系统是人为的,为分子系统学显示的 Dorema应移入阿魏属构成广义阿魏属,广义阿魏属是单系类群提供了形态学依据。

关键词: 阿魏属; 果实; 形态学; 分类学; 伞形科
Morphological and anatomical characteristics of the fruit of Chinese Ferula and related taxa in Apiaceae
WANG Xue-Wei, LIU Mei*, RU Jian, WANG Jing-Ru, WANG Yu-Ting
College of Life Science and Technology, Harbin Normal University, Key Laboratory of Plant Biology, College of Heilongjiang Province, Harbin 150025, China
Abstract

The fruit structures of eighteen species of Ferula (sixteen species from China) and two taxa of Dorema in Apiaceae subfamily Apioideae were intensively studied, mostly using GMA methods. The results show that the mericarps of fruits are dorsally compressed, two marginal ribs are winged, the endocarp is composed of parenchyma cells, commissure comprises the entire width of the fruit, two carpophores are arranged on opposite sides of the commissural plane and spherical crystals are dispersed in the mesocarp. The taxa studied could be divided into two groups based on the pericarp, vitta, and testa features. Group one (including 4 species of Ferula) has vittae with septa, fibrous mesocarp and testa with rectangular cells. Group two (including 16 species of Ferula and 2 species of Dorema) has vittae without septa, mesocarp composed of parenchyma or lignified cells and testa usually comprising square cells. The fruit of Dorema and some species of Ferula are very similar in structure. The study supports the hypothesis that Ferula is an artifical taxon, indicated by classical taxonomy, and provides the morphological evidence that Dorema should be moved to Ferula (as Ferula sensu lato).

Keyword: Ferula; fruit; morphology; taxonomy; Apiaceae

阿魏属(Ferula)位于伞形科(Apiaceae), 芹亚科(Apioideae), 前胡族(Peucedaneae), 阿魏亚族(Ferulinae), 全世界约170种, 主要分布在欧洲南部, 非洲北部, 伊朗, 阿富汗, 苏联的中亚, 西伯利亚, 印度和巴基斯坦[1, 2]。中国阿魏属有26种, 其中7种为中国特有, 主产新疆, 西北和内蒙古等地[3, 4]。Korovin[5, 6]主要根据植物的生长习性、叶、花序及花的特征将阿魏属分为6亚属:Dorematoides(近礼品芹亚属), Ferula(阿魏亚属), Merwia(梅威亚属), Narthex(巨茴亚属), Peucedanoides(前胡亚属), Scorodosma。中国阿魏属植物分别位于其中4亚属:巨茴亚属(复伞形花序, 花后脱落, 茎海绵质, 叶片无乳突), 梅威亚属(复伞形花序, 花后不脱落), 前胡亚属(复伞形花序, 花后脱落, 茎非海绵质, 叶片具乳突)及近礼品芹亚属(单伞形花序)。本属为多年生一次结果或多次结果的草本植物, 通常具突出的主根和粗壮的茎。主要含有挥发油, 树胶树脂等[7]。许多物种(如Ferula alliacea, F. assa-foetida, F. narthex及F. tingitana)是芳香植物, 其树脂用于传统医学[8]。阿魏属物种的生长习性, 叶形态及花瓣的特征等均变化较大[3], 但他们具有相同的染色体数目[9], 花粉粒为长球形[10]。

阿魏属植物较为高大, 通常用侧枝做标本, 因而多数物种是通过花期材料来确定的[11]。长期以来阿魏属的分类学研究存在不同的结果, 早期分子系统学研究显示阿魏属不是单系的, 其中一些物种(F. communis, F. tingitana及F. assa-foetida)形成一个分支靠近芹亚科的两个属Thyselium及Cenolophium[12], 而另一些物种(F. kokanica, F. violacea, F. tenuisecta及F. kingdon-wardii)移入针叶芹族(Scandiceae)[12, 13, 14, 15]。近期分子系统学研究[16]揭示位于前胡族的产自亚洲西南部的两个属Dorema及Leutea[2]应移入阿魏属, 构成广义阿魏(Ferula sensu lato), 而广义阿魏是单系的类群。

形态学研究表明前胡亚属的某些物种果实结构同阿魏亚属的相似, Korovin[5, 6]的分类系统是不自然的, 此属模式种Ferula communis的果实不同于其他物种, 其果皮明显纤维化[17, 18]。大量的研究显示伞形科果实具丰富的变异及稳定的结构, 是分类的重要依据, 其翅, 油管, 果皮, 心皮柄及结晶等特征被用于亚科, 族及属的分类[19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27]。本文的目的是通过深入研究中国阿魏属及其相关类群的果实结构, 探讨属下类群是否自然, 为分子系统学揭示的阿魏属与Dorema的关系, 以及广义阿魏属是单系类群提供形态学依据。

1 材料与方法
1.1 材料

本文所用的研究材料为阿魏属18种(其中国产16种)及两种Dorema的成熟果实, 物种名称及凭证标本信息见表1。材料分别取自于中国科学院沈阳应用生态研究所标本馆(IFP-Institute of Appling Ecology, CAS), 中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物标本馆(HNWP-Qinghai-Tibet Plateau Biological Herbarium, Northwest Institute of Plateau Biology, CAS), 中国科学院华南植物园标本馆(IBSC-South China Botanical Garden Herbarium, CAS), 南非约堡大学标本馆(JRAU-University of Johannesburg, Herbarium, South Africa), 中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN-Herbarium, Kunming Institute of Botany, CAS), 江苏省中国科学院植物研究所标本馆(NAS-Herbarium, Institute of Botany, Jiangsu Province, CAS), 美国纽约植物园标本馆(NY-New York Botanical Garden Hearbium, America), 中国科学院植物研究所标本馆(PE-Herbarium, Institute of Botany, CAS), 四川大学标本馆(SZ-Herbarium, Sichuan University)及中国科学院新疆生态与地理研究所标本馆(XJBI-Herbarium, Xinjiang Institute of Ecology and Geography, CAS)。

表1 用于研究果实特征的中国阿魏属及其相关物种的凭证标本信息及采集地 Table 1 Chinese Ferula and related taxa examined for fruit features, together with voucher specimen details and locality
1.2 方法

形态学研究:将干燥的果实放入热水中(约90℃), 待材料完全吸水膨胀并沉入水底时(约2 h), 将其取出。用具成像系统(Olympus DP 70)的解剖镜(Olympus SP-350)观察果实的外形并照相, 然后分离果皮, 观察外果皮的毛状体结构, 中果皮内油管及结晶的分布。

解剖学研究:根据Feder和O’ Brien[28]的方法, 每个物种取2~3个果实, 经吸水膨胀后放入FAA(37% formalin-glacial acetic acid-70% alcohol, 福尔马林-冰醋酸-酒精=5 mL∶ 5 mL∶ 90 mL)固定, 时间不少于24 h。材料经50%酒精(6~8 h), 100%酒精(6~8 h), 异丙醇(6~10 h)和正丁醇(6~10 h)脱水(时间的长短因果实大小而定), 每步重复1次。材料进入GMA(glycol methacrylate, 乙二醇甲基丙烯酸酯)渗透3次, 第1和2次各1 d, 第3次5~7 d。之后, 将材料及GMA装入无色胶囊, 并置于60℃温箱聚合(24 h)。用Leica Ultracut R切片机切片, 厚度约2~3 μ m。同样根据Feder和O’ Brien[28]的方法, 将切片用甲苯胺蓝(0.05%)染色, 中性树胶封片。用具成像系统(Olympus DP 70)的显微镜(Olympus BX 51)观察果实结构并照相。

2 结果与分析
2.1 果实结构

本文描述了中国阿魏属16种(分别位于巨茴亚属, 近前胡亚属, 近礼品芹亚属, 其中梅威亚属未得到材料), 相关类群4种, 包括阿魏亚属1种(F. communis), 梅威亚属1种(F. litwinowiana)及Dorema属2种(D. ammoniacum及D. sabulosum)的果实结构, 包括分果形状、脊和翅、果皮、维管束、油管、结合面、种皮、胚乳及结晶见图1~3, 主要的分类特征见表2。

表2 中国阿魏属及其相关物种果实的重要分类特征 Table 2 Summary of taxonomically important charcters of the fruits of Chinese Ferula and related taxa
续表2 中国阿魏属及其相关物种果实的重要分类特征 Continued Table 2 Summary of taxonomically important charcters of the fruits of Chinese Ferula and related taxa

图1 中国阿魏属和相关类群的果实及分果
示分果外形, 翅, 油管及心皮柄。Showing mericarp shapes, wings, vittae, and carpophor. (A) 山地阿魏Ferula akitschkensis; (B) 硬阿魏F. bungeana; (C) 里海阿魏F. caspica; (D) F. communis; (E) 圆锥茎阿魏F. conocaula; (F) 全裂叶阿魏F. dissecta; (G) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (H) 多伞阿魏F. ferulioides; (I) 细茎阿魏F. gracilis; (J) 河西阿魏F. hexiensis; (K) 草甸阿魏F. kingdon-wardii; (L) F. litwinowiana; (M) 榄绿阿魏F. olivacea; (N) 羊食阿魏F. ovina; (O) 新疆阿魏F. snkiangensis; (P) 准噶尔阿魏F. songorica; (Q) 荒地阿魏F. syreitschikowi; (R) 臭阿魏F. teterrima; (S) Dorema ammoniacum; (T) D. sabulosum.缩写Abbreviation. c=心皮柄carpophore; cv=结合面油管commissure vitta; lr=侧脊lateral rib; mar (maw)=边脊(边翅)marginal rib (marginal wing); mer=中脊median rib; bv=分支状油管 branching vitta; vv=沟中油管vallecular vitta. 标尺Scale bar=1 mm.Fig.1 The fruit and mericarps of Chinese Ferula and related taxa

图2 中国阿魏属及其相关类群分果的横切面
示脊, 翅, 维管束, 分泌油管, 果皮, 结合面, 胚乳及心皮柄。Showing variation in ribs, wings, vascular bundle, secretory ducts, pericarps, commisure sides, endosperms, and carpophores. (A) 山地阿魏Ferula akitschkensis; (B) 硬阿魏F. bungeana; (C) 里海阿魏F. caspica; (D) F. communis; (E) 圆锥茎阿魏F. conocaula; (F) 全裂叶阿魏F. dissecta; (G) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (H) 多伞阿魏F. ferulioides; (I) 细茎阿魏F. gracilis; (J) 河西阿魏F. hexiensis. 缩写Abbreviation: c=心皮柄carpophore; cv=结合面油管commissure vitta; en=胚乳endosperm; lr=侧脊lateral rib; mar (maw)=边脊(边翅)marginal rib (marginal wing); mer=中脊median rib; ri=退化的珠被reduced integument; vv=沟中油管vallecular vitta; rd=伴生油管rib duct; vb=维管束vascular bundle; co=接合面commissure. 标尺Scale bar=1 mm.Fig.2 Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula and related taxa

(续)图2 中国阿魏属及其相关类群分果的横切面
(K) 草甸阿魏F. kingdon-wardii; (L) F. litwinowiana; (M) 榄绿阿魏F. olivacea; (N) 羊食阿魏F. ovina; (O) 新疆阿魏F. snkiangensis; (P) 准噶尔阿魏F. songorica; (Q) 荒地阿魏F. syreitschikowi; (R) 臭阿魏F. teterrima; (S) Dorema ammoniacum; (T) D. sabulosum. 缩写Abbreviation: rd=伴生油管rib duct; t=毛状体trichome; vb=维管束vascular bundle; vv=沟中油管vallecular vitta. 标尺Scale bar=1 mm.Fig.2 (Continued )Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula and related taxa

分果形状、毛状体、脊和翅, 阿魏属分果背面观多为椭圆形, 如山地阿魏, 里海阿魏及圆锥茎阿魏(图1A, C, E); 少数为长椭圆形, 如硬阿魏, 草甸阿魏及榄绿阿魏(图1B, K, M); 河西阿魏的分果倒卵形(图1K)。绝大多数物种果实表面光滑, 无毛状体, 仅Ferula litwinowiana及荒地阿魏的果皮表面具单细胞毛, 前者毛状体多, 分布于整个果皮(图2L, 3D), 而后者仅见少量毛状体。Dorema属2种(D. ammoniacum及D. sabulosum)的分果为椭圆形, 表面光滑(图2S, T)。所研究物种的果实均为背腹压扁(图1B1), 分果的宽度远大于厚度, 其中草甸阿魏(图2K)分果的宽度是厚度的2倍, 其他的均为2.5~4.0倍(多伞阿魏, 榄绿阿魏及羊食阿魏, 图2H, M, N)或5~6倍(如河西阿魏, Feula litwinowiana, 图2J, L)。少数阿魏分果的中脊及侧脊明显向外突起(硬阿魏, 草甸阿魏, 榄绿阿魏及臭阿魏, 图2B, K, M, R)或略微突起(多伞阿魏, 河西阿魏, 新疆阿魏, 准噶尔阿魏, 图2H, J, O, P), 其他阿魏及Dorema属2种的中脊及侧脊为丝状(如山地阿魏, 沙生阿魏, 细茎阿魏, 图2A, G, I)。所有阿魏及Dorema果实的边脊(即靠近结合面的脊)向外延伸形成翅(即边翅)。边翅多占分果宽度的25%~30%(如山地阿魏, 沙生阿魏及Dorema sabulosum, 图2A, G, T)或40%(如硬阿魏, 圆锥茎阿魏及全裂叶阿魏, 图2B, E, F), 个别物种的边翅较宽, 达50%~60%(河西阿魏, Ferula litwinowiana, 图2J, L)。

图3 中国阿魏属分果的横切面
示维管束, 分泌油管, 果皮, 种皮及胚乳。Showing vascular bundle, secretory ducts, pericarps, testa, and endosperm. (A, E, G) 硬阿魏F. bungeana; (B) 羊食阿魏F. ovina; (C, D) F. litwinowiana; (F) 榄绿阿魏F. olivacea; (H) 沙生阿魏F. dubjanskyi; (I) 臭阿魏F. teterrima. 缩写Abbreviations: cr=结晶 crystal; e=内果皮endocarp; en=胚乳endosperm; ep=表皮epidermis; f=纤维fiber; m=中果皮mesocarp; rd=伴生油管rib duct; ri=退化的珠被reduced integument; te=种皮testa; vb=维管束vascular bundle; v=导管vessel; vv=沟里油管vallecular vitta. 标尺Scale bar=0.5 mm in A and B, 0.02 mm in E-G, 0.01 mm in C, D, H, I.Fig.3 Transverse sections of mericarps of Chinese Ferula

外果皮、中果皮及内果皮, 所有阿魏及Dorema属2种果实的外果皮由一层近方形的薄壁细胞构成, 外壁略增厚(图3E, F)。中果皮由10~15层长方形细胞构成(图3E), 其细胞均为薄壁(如里海阿魏, 沙生阿魏及Dorema ammoniacum, 图3H), 略微木化(如河西阿魏, 榄绿阿魏及Dorema sabulosum, 图3F)或纤维化(硬阿魏, 草甸阿魏及Ferula communis, 图3E)。所有物种边翅内维管束周围有部分细胞木化(图3G)。内果皮为一层扁平的薄壁细胞(图3E, F, H)。

维管束, 维管束分布在分果的脊内(图3H)。多数阿魏及Dorema属2种的中脊及侧脊各具1个维管束(如硬阿魏, 沙生阿魏, Dorema ammoniacum, 图3E, H), 草甸阿魏, 榄绿阿魏, 新疆阿魏及臭阿魏可具2个维管束(图3F)。边翅的维管束通常为1个(山地阿魏及沙生阿魏, 图2G)或维管束分支形成多个(如硬阿魏边翅的维管束为2~3, 图3G)。Ferula litwinowiana的维管束分支明显, 多达7~8个(图2C, L)。维管束通常均较小, 由少数木化细胞构成(图3H), 但硬阿魏, 草甸阿魏及Ferula communis的维管束明显较大, 除了导管外还具有许多纤维(图3E, G)。

伴生油管及非伴生油管, 与维管束相伴的油管(故称伴生油管)存在于一些物种分果的中脊, 侧脊或边脊(如荒地阿魏, 图2B, Q)。伴生油管小, 通常存在于维管束的外侧(如硬阿魏, 臭阿魏及榄绿阿魏, 图2B, R, 3F), 但也可能存在维管束的内侧(准噶尔阿魏及荒地阿魏, 图2P, Q)。许多物种无伴生油管(如山地阿魏及沙生阿魏, 图3H)。非伴生油管(简称油管)不与维管束相伴, 他们存在于果实的沟里(即两个脊之间)及结合面(图2B)。多数物种沟里油管1个, 结合面2个(如山地阿魏, 硬阿魏及里海阿魏, 图2B~D), 羊食阿魏和臭阿魏沟里油管1个, 结合面油管多于4~5个(图2N, R), 有些物种沟里油管为1~3个, 结合面油管为2~9个(如Ferula communis及新疆阿魏, 图2D, O), 而Ferula litwinowiana沟里油管多达10个, 结合面油管多达13个(图2L)。多数物种油管不分支(如硬阿魏, 山地阿魏及Dorema ammoniacum, 图3A), 少数具分支(如圆锥茎阿魏, 全裂叶阿魏及羊食阿魏, 图3B)。油管有隔或无隔, 不分支的油管均有隔(图3A), 而分支的油管均无隔(图3B)。

种皮、珠被及胚乳, 多数物种胚乳在结合面平直, 如河西阿魏及榄绿阿魏(图2J, M), 里海阿魏, Ferula communis, 多伞阿魏, 新疆阿魏的胚乳微凹(图2C, D, H, O), 草甸阿魏胚乳凹陷较明显(图2K), 羊食阿魏胚乳外凸(图2N)。多数物种的种皮由大的近方形薄壁细胞构成(如里海阿魏, 沙生阿魏及Dorema属2种, 图3H), 少数物种的种皮为扁平的薄壁细胞(硬阿魏, Ferula communis, 草甸阿魏, 细茎阿魏及榄绿阿魏, 图3E, F)。硬阿魏及Ferula communis无明显的退化珠被, 其他物种均可见退化的珠被(如榄绿阿魏及沙生阿魏, 图3F, H)。

结合面及心皮柄, 结合面为两分果的接合处(图2Q)。所研究物种的结合面均与分果的宽度相同, 并具两个彼此相对的心皮柄(图1B1), 心皮柄通常较小, 仅硬阿魏的心皮柄较大(图2A~T)。

球状结晶, 球状结晶存在于研究的全部物种的中果皮(图3E, I), 其中硬阿魏, 新疆阿魏, 荒地阿魏, 臭阿魏及Ferula communis的结晶较多, 在分果的横切面可见结晶分散在整个中果皮。其他物种球状结晶较少, 在分果的横切面偶见。

2.2 检索表

根据阿魏属18种(国产16种)及Dorema属2种果实的主要特征(包括油管结构, 脊和翅, 中果皮, 维管束, 种皮等特征)制作检索表如下:

1.果实油管有隔, 中皮果纤维化

2.中脊及侧脊丝状……………………………………Ferula communis

2.中脊及侧脊明显突起

3.中脊及侧脊维管束1 ……………………………………硬阿魏F. bungeana

3.中脊及侧脊维管束2

4.结合面胚乳深凹……………………………………草甸阿魏F. kingdon-wardii

4.结合面胚乳平直……………………………………榄绿阿魏F. olivacea

1.果实油管无隔, 中皮果非纤维化

5.中果皮不木化

6.有伴生油管

7.结合面胚乳微凹, 球状结晶少……………………………………多伞阿魏F. ferulioides

7.结合面胚乳平直, 球状结晶多……………………………………臭阿魏F. teterrima

6.无伴生油管

8.油管具分支

9.结合面油管7~9 ……………………………………圆锥茎阿魏F. conocaula

9.结合面油管4……………………………………全裂叶阿魏F. dissecta

8.油管无分支

10.结合面胚乳微凹……………………………………里海阿魏F. caspica

10.结合面胚乳平

11.边脊维管束2……………………………………Dorema ammoniacum

11.边脊维管束1……………………………………沙生阿魏F. dubjanskyi

5.中果皮轻微木化

12.果皮具单细胞毛

13.有伴生油管……………………………………荒地阿魏F. syreitschikowi

13.无伴生油管……………………………………F. litwinowiana

12.果皮无单细胞毛

14.有伴生油管

15.结合面油管7~8, 油管有分支……………………………………新疆阿魏F. sinkiangensis

15.结合面油管2, 油管无分支……………………………………准噶尔阿魏F. songorica

14.无伴生油管

16.中脊及侧脊微突起……………………………………河西阿魏F. hexiensis

16.中脊及侧脊丝状

17.油管具分支……………………………………羊食阿魏F. ovina

17.油管不具分支

18.边脊维管束2…………………………………… Dorema sabulosum

18.边脊维管束1

19.种皮细胞大呈方形……………………………………山地阿魏F. akitschkensis

19.种皮细胞为长方形……………………………………细茎阿魏F. gracilis

3 讨论与结论

本文研究的中国阿魏及相关类群的果实均为背腹压扁, 两个边脊形成翅, 薄壁细胞构成的内果皮, 与果实宽度相同的结合面, 两个较细的相对的心皮柄及中果皮有球状结晶, 根据中果皮是否纤维化、油管是否具隔等特征可将研究的20物种分为两组。

3.1 果实油管有隔, 中果皮纤维化

此组包括硬阿魏, 草甸阿魏, 榄绿阿魏及Ferula communis。国产3种阿魏(硬阿魏, 草甸阿魏及榄绿阿魏)分别位于近前胡亚属的旱巨茴组及壮根组, 均生长于干旱的沙地、草坡和岩石缝里沙质土壤, 叶片质厚, 近革质[3]。而模式种Ferula communis位于阿魏亚属[1], 广泛分布在沙特阿拉伯南部[29]。Safina和Pimenov[18]指出Ferula communis果实的中果皮木化, 与其他阿魏不同, Korovin的阿魏属分类系统是人为的。国产阿魏属化学成分及染色体核型研究均表明硬阿魏与其他阿魏物种不同, 此物种含有的黄酮体物质为芹菜素苷Apigeai-7-dig1ucoside[30], 染色体核型为6对中部着丝点染色体[31]。草甸阿魏及榄绿阿魏的黄酮体成分未见报道。许多阿魏有强烈的味道, 但硬阿魏及榄绿阿魏无味[3]。我们的研究显示Ferula communis及本组3种国产阿魏的果实结构明显区别于其他研究的物种, 其油管均具隔, 靠近内果皮的中果皮由纤维构成, 种皮为长方形细胞, 中脊及边脊有明显突出(Ferula communis除外)。早期分子系统学显示Ferula communis与Thyselium及Cenolophium亲缘关系较近[12], 后两个属是否同组1物种果实结构具有相似性需要进一步研究。

3.2 果实油管无隔, 中果皮非纤维化

此组包括山地阿魏, 里海阿魏, 圆锥茎阿魏, 全裂叶阿魏, 沙生阿魏, 多伞阿魏, 细茎阿魏, 河西阿魏, 羊食阿魏, 新疆阿魏, 准噶尔阿魏, 荒地阿魏, 臭阿魏, Ferula litwinowiana, Dorema ammoniacum, 及D. sabulosum。阿魏物种分别位于巨茴亚属, 近前胡亚属, 近礼品芹亚属[3]及梅威亚属(F. litwinowiana)[1]。黄酮体成分的研究显示其中多数阿魏(全裂叶阿魏, 羊食阿魏, 山地阿魏, 准噶尔阿魏, 里海阿魏)具有槲皮素苷Quercetin-3-glucoside(多伞阿魏除外, 含有决明叶苷Kaemferol-3-glucoside)[30]。本研究显示本组的阿魏物种及Dorema属2种的果实结构十分相似, 中脊及侧脊无明显突起, 油管均无隔, 中果皮均无纤维明显区别于组1的果实结构。此外, 本组除细茎阿魏外种皮均为大的方形细胞。伞形科果实微形态的研究表明油管结构在分类学研究中起着重要的作用, 如参棕亚科(Mackinlayloideae), 牵环花亚科(Azorelloideae)及变豆菜亚科(Saniculoideae)的油管均没有隔[21, 22, 23], 而芹亚科多数属具有隔油管(如当归属Angelica及前胡属Peucedanum)[25, 26], 少数属具有隔及无隔两种油管, 如独活属(Heracleum), 而且油管有隔及无隔是此属分组的重要依据(未发表)。纤维化中果皮是芹亚科某些属(如独活属及Pastinaca)的特征[1], 具有重要的分类学价值。

早期经典分类学研究[5, 6]根据植物外观的特征来划分阿魏属下类群, 缺少解剖学的研究。我们深入研究了果实的微形态, 揭示了翅、果皮、油管、种皮及结晶等结构的分类学价值, 表明了中国植物志[3]阿魏属下类群的划分是人为的。如组2的13个阿魏分别位于3个亚属, 但他们具有极为相似的果实结构, 不应放在不同的亚属。本研究尽管根据油管, 中果皮等特征将所研究的中国阿魏及相关类群分为两组, 但两组的物种具有一些共同的特征, 即果实均为背腹压扁, 两个边脊延伸形成翅, 内果皮由薄壁细胞构成, 果实结合面与果宽相同, 两个较细的相对的心皮柄及中果皮分布球状结晶, 此外Dorema的果实同组2阿魏极为相似, 故支持分子系统学[16]揭示的Dorema应移入阿魏属, 并构成广义阿魏属, 而广义阿魏属是单系的类群。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Drude O. Umbelliferae. In: Engler A, Prantl K. Die natürlichen Pflanzenfamilien[M]. Leipzig: Wilhelm Engelmann, 1897-1898. [本文引用:4]
[2] Pimenov M G, Leonov M V. The Genera of the Umbelliferae[M]. Royal Botanic Gardens, Kew, 1993. [本文引用:2]
[3] Shan R H, She M L. Flora Repubulicae Popularis Sinicae[M]. Beijing: Science Press, 1992: 85-117. [本文引用:6]
[4] She M L, Watson M F. Ferula L. In: Flora of China Editorial Committee (ed) Flora of China, Vol 14[M]. St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 2005: 174-180. [本文引用:1]
[5] Korovin E P. Generis Ferula(Tourn. ) L. Monographia Illustrate[M]. Academie Scientiarum UzRSS, Taschkent, Uzbekistan, 1947: 7-10. [本文引用:3]
[6] Korovin E P. Ferula L. In: Schischkin B K (ed) Flora SSSR, vol 17[M]. Izdatelstvo Akademii Nauk SSSR, Moskva, 1951: 62-142. [本文引用:3]
[7] Song D W, Zhao W J, Wu X P, et al. Advances in studies of chemical components and pharmacological activities of the genus Ferula. Chinese Traditional Patent Medicine, 2005, 27(3): 328-332. [本文引用:1]
[8] Korovin E P. Ferula L. In: Vvedensky A I (ed) Flora Uzbekistana, vol 4[M]. Tashkent: Izdatelstvo Akademii Nauk Uzbekskoi SSR, 1959: 399-438. [本文引用:1]
[9] Soloviova N M, Vasilieva M G, Pimenov M G, et al. Karyosystematic study of the genus Ferula (Umbelliferae). Bot. Ž, 1982, 67(9): 1228-1237. [本文引用:1]
[10] Li G Q, Hua J X. A comparison study on pollen morphology between Ferula and Heracleum of Umbelliferae. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2006, 22(9): 114-118. [本文引用:1]
[11] Chamberlain D F, Rechinger K H. Ferula L. In: Hedge I C, Lamond J M, Rechinger K H (eds) Umbelliferae, Flora Iranica, vol 162[M]. Graz: Akademische Druck-und Verlagsanstalt, 1987: 387-426. [本文引用:1]
[12] Downie S R, Watson M F, Spalik K, et al. Molecular systematics of Old World Apioideae (Apiaceae): relationships among some members of tribe Peucedaneae sensu lato, the placement of several island endemic species, and resolution within the apioid superclade. Canadian Journal of Botany, 2000, 78(4): 506-528. [本文引用:3]
[13] Valiejo-Roman C M, Pimenov M G, Terentieva E I, et al. Molecular systematics of Umbelliferae: using nuclear rDNA internal transcribed spacer sequences to resolve issues of evolutionary relationships. Botanicheskii Zhurnal (Leningrad), 1998, 83: 1-22. [本文引用:1]
[14] Downie S R, Katz-Downie D S, Watson M F. A phylogeny of the flowering plant family Apiaceae based on chloroplast DNA rpl16 and rpoC1 intron sequences: towards a suprageneric classification of subfamily Apioideae. American Journal of Botany, 2000, 87(2): 273-292. [本文引用:1]
[15] Lee B Y, Downie S R. Phylogenetic analysis of cpDNA restriction sites and rps16 intron sequences reveals relationships among Apiaceae tribes Caucalideae, Scand iceae and related taxa. Plant Systematics and Evolution, 2000, 221(1-2): 35-60. [本文引用:1]
[16] Kurzyna-Młynik R, Oskolski A A, Downie S R, et al. Phylogenetic position of the genus Ferula (Apiaceae) and its placement in tribe Scand iceae as inferred from nrDNA ITS sequence variation. Plant Systematics and Evolution, 2008, 274(1-2): 47-66. [本文引用:2]
[17] Safina L K, Pimenov M G. The carpoanatomical features of the species of the genus Ferula, of the subgenus Peucedanoides (Apiaceae) in connection with the systematics of the genus. Botanicheskii Zhurnal (Leningrad), 1983, 68: 730-739. [本文引用:1]
[18] Safina L K, Pimenov M G. Carpology of the species of type subgenus of the genus Ferula and some problems of their systematics. Feddes Repertorium, 1990, 101(3-4): 135-151. [本文引用:2]
[19] Tseng C C. Anatomical Studies of Flower and Fruit in the Hydrocotyloideae (Umbelliferae)[M]. University of California Press, 1967: 1-58. [本文引用:1]
[20] Henwood M J, Hart J M. Towards an understand ing of the phylogenetic relationships of Australian Hydrocotyloideae (Apiaceae). Edinburgh Journal of Botany, 2001, 58(2): 269-289. [本文引用:1]
[21] Liu M, Van Wyk B E, Tilney P M. The taxonomic value of fruit structure in the subfamily Saniculoideae and related African genera (Apiaceae). Taxon, 2003, 52(2): 261-270. [本文引用:2]
[22] Liu M, Van Wyk B E, Tilney P M. A revision of the genus Marlothiella (Apiaceae). South African Journal of Botany, 2007, 73(2): 208-213. [本文引用:2]
[23] Liu M, Van Wyk B E, Tilney P M. Irregular vittae and druse crystals in Steganotaenia fruit support a taxonomic affinity with the subfamily Saniculoideae (Apiaceae). South African Journal of Botany, 2007, 73(2): 252-255. [本文引用:2]
[24] Liu M, Plunkett G M, Van Wyk B E, et al. The phylogenetic significance of the carpophore in Apiaceae. Annals of Botany, 2012, 110(8): 1531-1543. [本文引用:1]
[25] Wang M Y, Liu M, Cheng X Y, et al. The phylogenetic significance of fruit structures in Chinese Peucedanum of Apiaceae. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 168-176. [本文引用:2]
[26] Wang Y T, Liu M, Cheng X Y. Trichomes and fruit structures of Angelica and related genera of the family Apiaceae and their taxonomic singnificance. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(4): 66-74. [本文引用:2]
[27] Chang X Q, Liu M, Cheng X Y, et al. The phylogenetic significance of fruit structures in Bupleurum of the family Apiaceae. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 34(10): 108-119. [本文引用:1]
[28] Feder N, O’Brien T P. Plant microtechnique: some principles and new methods. American Journal of Botany, 1968, 55(1): 123-142. [本文引用:2]
[29] Collenette S. An Illustrated Guide to the Flowers of Saudi Arabia[M]. London: Scorpion Publishing Ltd. , 1985. [本文引用:1]
[30] Chen X Y, Liu Q X. Chemotaxonomic studies in Ferula of China on the basis of flavonoids. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1989, 27(3): 184-189. [本文引用:2]
[31] Liu Q X, She M L, Chen X Y. Cytotaxonomy of Ferula L. in China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1993, 31(45): 413-421. [本文引用:1]
[3] 单人骅, 佘孟兰. 中国植物志[M]. 北京: 科学出版社, 1992: 85-117. [本文引用:6]
[7] 宋东伟, 赵文军, 吴雪萍, 等. 阿魏属植物化学成分及药理活性研究进展. 中成药, 2005, 27(3): 328-332. [本文引用:1]
[10] 李国旗, 花君霞. 伞形科阿魏属和独活属花粉形态的比较研究. 农业基础科学, 2006, 22(9): 114-118. [本文引用:1]
[25] 王淼媛, 刘玫, 程薪宇, 等. 中国伞形科前胡属果实结构的系统学价值. 草业学报, 2015, 24(6): 168-176. [本文引用:2]
[26] 王宇婷, 刘玫, 程薪宇. 中国伞形科当归属及相关类群毛状体和果实结构的系统学价值. 草业学报, 2015, 24(4): 66-74. [本文引用:2]
[27] 常修奇, 刘玫, 程薪宇, 等. 中国伞形科柴胡属果实结构的系统学价值. 草业学报, 2015, 34(10): 108-119. [本文引用:1]
[30] 陈晓亚, 刘启新. 中国阿魏属的黄酮体成分及其分类学意义. 植物分类学报, 1989, 27(3): 184-189. [本文引用:2]
[31] 刘启新, 佘孟兰, 陈晓亚. 中国阿魏属的细胞分类学研究. 植物分类学报, 1993, 31(45): 413-421. [本文引用:1]