作者简介:李思诗(1992-),男,湖北襄阳人,在读硕士。E-mail: leesishi0813@163.com
为探究崩岗区草本植物根系构型特征,以8种禾本科植物:白茅、金茅、五节芒、鹧鸪草、狗牙根、宽叶雀稗、巨菌草和香根草为研究对象,运用主成分分析法对其6个根系构型参数进行分析和综合评分。结果表明:试验草本根系平均直径为0.36~0.63 mm;金茅、五节芒、鹧鸪草、宽叶雀稗和香根草总根长无显著差异;总根表面积、总根体积、根尖数和交叉数均不同,巨菌草的总根表面积最大,白茅的最小,巨菌草的根尖数和交叉数均最大。根系构型的主要影响因子是平均直径、总根表面积和总根体积。8种植物根系综合得分依次为:巨菌草>宽叶雀稗>金茅>五节芒>香根草>鹧鸪草>狗牙根>白茅。研究成果可为崩岗治理中草本植物的筛选、配置和推广提供科学依据。
In order to explore the root architecture of herbaceous plants in the Benggang area, eight Gramineae species were studied ( Imperata cylindrica, Eulalia speciosa, Miscanthus floridulus, Eriachne pallescens, Cynodon dactylon, Paspalum wettsteinii, Pennisetum sp. and Vetiveria zizanioides). Six root architecture parameters were analyzed and comprehensively evaluated using principal component analysis. The results showed that the average diameter of the tested herbaceous roots was between 0.36 and 0.63 mm. There were no significant differences in the total root length of E. speciosa, M. floridulus, E. pallescens, P. wettsteinii and V. zizanioides. The total root surface area, total root volume, root tip numbers and crossing numbers varied by plant species. The total root surface area of Pennisetum sp. was the largest and that of I. cylindrica the smallest. The root tips and crossing numbers of Pennisetum sp. were also the largest. Average diameter, total root surface area and total root volume were the main factors influencing root architecture. The composite score order of the eight species’ roots was Pennisetum sp.> P. wettsteinii> E. speciosa> M. floridulus> V. zizanioides> E. pallescens> C. dactylon> I. cylindrica. These results help to provide a scientific basis for the screening, allocating and popularizing of herbaceous plants for the control of erosion.
崩岗是我国南方红壤区典型且严重的侵蚀类型[1], 崩岗侵蚀区属于典型的侵蚀劣地, 生态恢复极其困难[2, 3], 其植被重建一直是崩岗治理的关键问题。不少学者研究表明, 在雨热条件优越的南方, 合理配置乔灌草是治理崩岗的措施之一, 其效果显著, 可选择的植物种类众多[4, 5]。目前, 生物措施治理崩岗时多选择抗旱耐瘠、生长迅速、根系发达的林草作为先锋植物。经野外踏查, 许多草本植物能够在崩岗侵蚀地上生长, 如狗牙根(Cynodon dactylon)、宽叶雀稗(Paspalum wettsteinii)、百喜草(Paspalum notatum)、类芦(Neyraudia reynaudiana)和狼尾草(Pennisetum alopecuroides)等。根系是植物与土壤直接接触的器官, 植物根系构型对其发挥固土功能具有显著影响。因此, 研究崩岗区植物根系特征可以为崩岗侵蚀区水土保持植物的选择及配置提供依据, 也可为今后的崩岗治理提供参考。
根系构型是指根系中不同类型的根在生长介质中的空间构型和分布, 根构型的基本参数主要包括根系分枝角度、根系直径、根表面积、根体积等[6, 7, 8]。近年来, 有关植物根系构型的研究逐渐深入。周艳松等[9]对草原植物大针茅(Stipa grandis)根系研究表明, 根面积和分叉数可以显著影响其根系构型变化; 杜建会等[10]研究了华南海岸典型沙生草本植物, 明确指出4种植物根系构型差异是由根系体积以及分支数不同导致的; 单立山等[11]在研究河西走廊中部红砂(Reaumuria songarica)和白刺(Nitraria tangutorum)两种荒漠植物根系时, 发现根系直径、连接数等能较好表示其根系构型特征; 王旭峰等[12]研究表明, 根总表面积和分叉数是影响丛生型植物根系构型的关键因素; Yao等[13]研究表明, SRT6基因可以抑制和缩短水稻(Oryza sativa)初生根的长度和直径; 崔航等[14]研究发现, 不同基因型柱花草(Stylosanthes gracilis)的基根角度和根直径等根系构型参数差异显著。综上所述, 由于不同植物的生长环境和遗传特性差异较大, 表征其根系构型特征的参数也各不相同。崩岗区植被种类及环境条件与其他地区差异明显, 关于其植物根系构型特征的研究鲜见报道, 有必要对这一特殊生境下的根系特征进行研究。
本研究以崩岗区8种常见水土保持禾本科草本植物为对象, 对其总根长、总根表面积等6个根系构型参数进行分析, 探究崩岗区不同草本植物根系构型特征, 并运用主成分分析法探求8种草本植物根系构型的主要影响因素, 获得不同草本植物根系构型的综合评分, 以期为崩岗治理中水土保持草种的筛选和配置提供依据。
试验区设在福建省长汀县河田镇(25° 39' N, 116° 28' E), 该区地处亚热带季风气候区, 降水充沛, 年平均降水量1628.2 mm; 气候温和, 年均温18.3 ℃, 年无霜期265 d[15]; 土壤类型为粗晶花岗岩风化发育的红壤, 土层深厚疏松, 抗蚀能力弱, 易在水力侵蚀和重力侵蚀的作用下发育形成崩岗。根据2005年的统计数据显示, 长汀县崩岗数量为3584个, 占福建省崩岗总数(26024个)的13.77%; 河田镇共有崩岗2266个[16], 密度约7.64个· km-2, 为福建省崩岗分布密度的38倍, 是我国南方红壤地带典型且严重的崩岗侵蚀区。
研究区位于典型崩岗洪积扇上, 该区坡度、土壤本底值较为一致, 原有的野生草本植物为多年生的白茅(Imperata cylindrica)、金茅(Eulalia speciosa)、五节芒(Miscanthus floridulus)和鹧鸪草(Eriachne pallescens)。2015年4月又栽植了狗牙根、宽叶雀稗、巨菌草(Pennisetum sp.)和香根草(Vetiveria zizanioides)。整地时清除杂草, 4种植物的种植密度为3600 穴· hm-2, 每穴施1 kg有机肥作基肥[16]。狗牙根和宽叶雀稗采用种子穴播, 按草籽∶ 有机肥∶ 土=1∶ 50∶ 160的质量比进行混合, 然后把混合草种均分播入穴中, 播种量控制在7.5 kg· hm-2, 播种后稍覆薄土2~4 cm; 巨菌草采用短茎扦插, 将种茎斜插入土1~2节, 覆土压实; 香根草采用分株繁殖, 每株3~5个分蘖, 保留茎长10~15 cm, 根长10 cm。每种草栽植后浇足水即可, 同年6月和2016年4、6月各追施尿素1次, 每次追肥量为60 kg· hm-2。
2017年7月, 在试验区选择草层密度中等且发育典型、草本植被类型均一的区域作为根系采集区, 采集上述8种供试草本植物。采样时, 参照梁金华等[17]的方法, 在距其株丛中心50 cm处挖土壤剖面(深50 cm× 宽50 cm), 采用完整土块法取出含根土壤整段标本, 每种3个重复, 将附着土壤的整株根系装入对应标号的自封袋密封带回室内。将采集的土壤— 根系样品置于室内试验水槽中, 由于根系与土块相互胶结不易冲洗, 可在水中加入0.27%的Na4P2O7溶液加速土壤分散[18], 再将土壤— 根系悬浮液倒入0.5 mm2网筛中清洗, 收集所有洗出来的根系, 并将其放在无纺纱布上吸干表面水分。
对获取的根系采用Epson Perfection V700 PHOTO扫描仪, 进行灰度扫描(分辨率为300 dpi), 用WinRHIZO(Pro.2013e)根系分析系统对保存的根系灰度图像进行分析, 得到总根长、平均直径、总表面积、总体积、根尖数和交叉数等根系相关参数的数据。
采用SPSS 21.0进行相关性分析、主成分分析和单因素方差分析, 并进行LSD多重比较, 采用Excel 2016进行数据统计、计算和制表。
由表1可知, 金茅、五节芒、鹧鸪草、宽叶雀稗、香根草5种植物的总根长差异不显著; 野生草种白茅和栽植草种狗牙根总根长也无显著性差异。不同草种的总根表面积不同, 巨菌草的最大, 白茅的最小, 分别为1509.36和451.15 cm2, 二者之间差异显著。8种草本植物根系平均直径为0.36~0.63 mm, 均以≤ 1 mm径级的细根系为主, 这与熊燕梅等[19]的研究结论一致; 其中野生草种白茅、鹧鸪草与金茅、五节芒的根系平均直径差异显著, 栽植草种巨菌草、宽叶雀稗、香根草与狗牙根的根系平均直径差异显著, 也可以看出部分野生草种与栽植草种的根系直径具有显著差异, 此差异可能是同一科属不同种草本之间根系的固有形态差异, 具体原因有待进一步研究。关于植物总根体积, 野生草本植物中白茅与鹧鸪草、金茅与五节芒的差异不显著, 栽植草种中狗牙根与香根草、巨菌草与宽叶雀稗差异不显著。8种草本植物的根尖数和交叉数也各不相同, 巨菌草的根尖数和交叉数最大, 分别为48469和13096个; 巨菌草的根尖数与白茅、五节芒、宽叶雀稗之间的差异显著。4种野生草种的交叉数之间无明显规律, 栽植的巨菌草与其他3种草差异显著。综合来看, 无论是野生草种还是栽植草种, 在其生长期内根系分布特征是存在差异的。
| 表1 8种草本植物根系构型相关参数 Table 1 Parameters related to root architecture of 8 herbaceous plants |
为了比较8种供试水土保持草本植物根系各参数之间的相关关系, 对获取的所有根系参数进行双变量相关分析, 结果见表2。
| 表2 8种草本植物根系构型参数的相关性分析 Table 2 Correlation analysis of root architecture parameters of 8 herbaceous plants |
表2中总根体积与平均直径和交叉数显著相关, 其Pearson 相关系数分别为0.829和0.714; 总根长与总根表面积、根尖数和交叉数的相关系数分别为0.900、0.870和0.918, 总根表面积与平均直径、总根体积和交叉数的相关系数分别为0.875、0.869和0.869, 它们都是极显著相关的; 根尖数与交叉数二者的Pearson 相关系数为0.852, 也达到了极显著相关水平。由此可知, 所选的构型参数如总根长与总根表面积、根尖数、交叉数之间有一定的相关性, 即这些参数包含的信息有重叠的部分。需运用主成分分析规避这些不足, 真实反映崩岗区草本植物根系构型特征。
2.3.1 根系参数的主成分选择 经计算, KMO=0.71, Bartlett球形度检验达极显著水平, 对上述的6个构型参数进行主成分分析是可行的[20]。由表3可知, 变量相关矩阵有2个最大特征根(> 1), 即4.65和1.06, 两者的变异贡献率分别为77.51%和17.71% , 它们一起解释总方差的95.22%(累计贡献率> 85%), 表明前2个主成分包含了根系构型参数的足够信息。基于过程内取特征根大于1的原则, 抽取前2个作为主成分(表3)。
| 表3 8种草本植物根系构型参数的总方差解释 Table 3 Total variance explanation of root architecture parameters of 8 herbaceous plants |
2.3.2 根系参数的主成分得分分析 对8种草本植物根系构型参数的旋转前成分载荷矩阵进行分析(表4), 依次计算各特征向量, 得到主成分特征向量矩阵(表5)。
| 表4 根系构型参数的初始成分载荷矩阵 Table 4 Initial component load matrix of root architecture parameters |
| 表5 主成分特征向量矩阵 Table 5 Principal component eigenvector matrix |
分别用Y1、Y2表示两个主成分, 由表5可以得出Y1、Y2的计算公式为:
Y1=0.440X1+0.455X2+0.361X3+0.396X4+0.351X5+0.434X6
Y2=-0.236X1+0.149X2+0.566X3+0.393X4-0.623X5-0.243X6
式中:X1为总根长; X2为总根表面积; X3为平均直径; X4为总根体积; X5为根尖数; X6为交叉数(X1~X6均为各参数经处理后的标准化数据)。
由上述表达式可知, 第1主成分中总根表面积、总根长和交叉数3个参数的系数分别为0.455、0.440和0.434, 较其他参数的系数大, 对第1主成分起决定性作用。第2主成分中根尖数、平均直径和总根体积系数分别为-0.623、0.566和0.393, 系数绝对值较其他参数大, 对第2主成分起决定性作用。因此, 所提取的两个主成分基本反映了6个参数的全部信息。
进一步利用主成分的贡献率和主成分中各根系构型参数所对应的系数, 计算主成分综合得分Y, 则Y的计算公式为:Y=0.81Y1+0.19 Y2 , 代入可得:Y=0.315X1+0.398X2+0.399X3+0.395X4+0.170X5+0.308X6。
由上式得到, 根系平均直径的综合得分最高, 总根表面积和总根体积次之。因此, 最后筛选得到影响供试的8种草本植物根系构型的主要参数为平均直径、总根表面积和总根体积。
2.3.3 根系构型参数综合得分分析 利用Y1、Y2和Y的计算式, 得到主成分得分值和综合得分值并排名, 结果见表6。
| 表6 主成分得分值和综合得分值 Table 6 Principal component score and comprehensive score |
以主成分的贡献率为权数进行线性加权求和得到的各草种根系参数的综合得分, 可作为不同草本根系构型特征综合评价的依据。从8种草本植物的综合得分和排名可以看出巨菌草的最大(3.58), 其次是宽叶雀稗和金茅(0.45和0.44); 白茅、狗牙根、香根草和鹧鸪草的综合得分为负值。8种植物根系构型参数的综合得分大小顺序依次为巨菌草> 宽叶雀稗> 金茅> 五节芒> 香根草> 鹧鸪草> 狗牙根> 白茅。
所选的6个根系构型参数包含的信息有重叠的部分, 根交叉数包含了植物的所有主根系和侧根, 交叉数越多, 植物根部在土壤中的空间分布范围就会越广, 更有利于根系代谢、发育和发挥固土保水的能力。随着植物根交叉数的增多, 根系逐渐向下生长延长并呈锥形向四周拓展, 从而影响其总根长、总表面积和总根体积, 它们是相互关联的。根尖是植物分化、生长最为活跃的部位, 根尖数一定程度上可以反映根系的代谢能力。根系的平均直径反映了根系的粗细程度, 8种供试草种均以细根系为主, 细根是植物地下部分发挥固土抗蚀作用的主体, 细根在土体中形成交错密布的网状结构, 有效地体现了植物固土抗蚀的能力[21]。主成分分析表明平均直径、总根表面积和总根体积是影响8种草本植物根系构型的主因子。
供试草种综合得分分析显示, 野生草种中金茅、五节芒和鹧鸪草的综合得分大于白茅, 这是由于白茅为浅根性植物, 金茅、五节芒和鹧鸪草为深根性植物, 随着土层深度的增加, 浅根性植物的根系分布会减少, 从而影响其整体构型特征, 这与它们根系的生长特性有关。栽植的深根性巨菌草、宽叶雀稗、香根草与浅根性的狗牙根也表现出了这一规律。另一方面, 同为浅根性的狗牙根综合得分高于白茅; 人工栽植的深根性巨菌草和宽叶雀稗比野生的金茅和五节芒根系构型得分高, 这可能因为根系构型是多样化的, 除了按根系深浅分类外, 还可以按根系形态分类, 比如R型和V型等, 这也会影响不同草本根系构型特征。此外, 深根性的香根草根系综合得分值却偏低, 这可能是因为香根草雌雄同花, 但花不育也极难结籽, 主要靠分蘖繁殖[22, 23], 相比于能够依靠根茎繁殖的巨菌草和依靠种子繁殖的宽叶雀稗, 没有表现出较优越的适应性, 说明根系特征还与草种本身更新适应能力密切相关, 以后可以进一步开展关于崩岗洪积扇上不同草种的适应性研究。
综合来看, 同属禾本科的8种草本植物根系构型特征差异明显, 野生草种和栽植草种各有优劣, 其中巨菌草各项参数均远大于其他7种, 这可能是因为巨菌草种苗经过了引种改良培育, 适应性更强, 使其在贫瘠的洪积扇上生长有明显的选择上的优势。洪积扇是崩岗的重要组成部分, 其土质疏松, 易进一步被侵蚀, 而禾本科草本在雨热条件优越的南方生长迅速、根系发达, 具有优良的固土能力, 是改善崩岗区土质、生境的重要草种。结合在崩岗治理中的实际运用, 巨菌草和宽叶雀稗也是种植较多的两个草种, 在稳定崩岗上效果也相对较好, 与实际的情况基本符合。
1)8种禾本科草本植物的根构型参数各不相同。金茅、五节芒、鹧鸪草、宽叶雀稗和香根草5种植物的总根长差异不显著; 野生草种白茅和栽植草种狗牙根总根长也无显著性差异; 不同草种的总根表面积、总根体积、根尖数和交叉数均不同, 巨菌草的根尖数和交叉数最大; 根系平均直径在0.36~0.63 mm, 均以≤ 1 mm径级的细根系为主。
2)8种草本植物根系构型参数中总根体积和平均直径、交叉数显著相关; 总根长与总根表面积、根尖数、交叉数, 总根表面积与平均直径、总根体积、交叉数, 根尖数与交叉数之间达到了极显著相关水平。
3)通过主成分分析法得出草本植物根系构型的主要影响因子是平均直径、总根表面积和总根体积。
4)对根系构型特征进行综合评价和分析, 8种植物根系的综合得分为巨菌草> 宽叶雀稗> 金茅> 五节芒> 香根草> 鹧鸪草> 狗牙根> 白茅, 说明巨菌草、宽叶雀稗根系的构型特征相对较好。从水土保持功能上看, 巨菌草和宽叶雀稗可以选作崩岗治理中快速恢复植被的先锋草种; 在实际应用推广中, 建议合理配置草种、各类型草本混种, 以提高生态治理崩岗侵蚀劣地的综合效能。
The authors have declared that no competing interests exist.
| [1] |
|
| [2] |
|
| [3] |
|
| [4] |
|
| [5] |
|
| [6] |
|
| [7] |
|
| [8] |
|
| [9] |
|
| [10] |
|
| [11] |
|
| [12] |
|
| [13] |
|
| [14] |
|
| [15] |
|
| [16] |
|
| [17] |
|
| [18] |
|
| [19] |
|
| [20] |
|
| [21] |
|
| [22] |
|
| [23] |
|
