低温胁迫对狗牙根生理及基因表达的影响

引用本文

舒必超, 杨勇, 刘雪勇, 蒋元利, 向佐湘, 胡龙兴. 低温胁迫对狗牙根生理及基因表达的影响. 草业学报, 2018,27(11): 106-119
SHU Bi-chao, YANG Yong, LIU Xue-yong, JIANG Yuan-li, XIANG Zuo-xiang, HU Long-xing. Effect of low temperature stress on physiology and gene expression in Bermuda grass. Acta Prataculturae Sinica,2018,27(11): 106-119 复制到剪切板

Doi:10.11686/cyxb2018133
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本文属于开放获取期刊。

低温胁迫对狗牙根生理及基因表达的影响

舒必超¹, 杨勇^1,², 刘雪勇¹, 蒋元利³, 向佐湘², 胡龙兴^2,^*

1.湖南涉外经济学院高尔夫学院,湖南长沙410205

2.湖南农业大学农学院草业科学系,湖南长沙410128

3.湖南生物机电职业技术学院,湖南长沙410127

*通信作者Corresponding author. E-mail: grass@hunau.edu.cn

作者简介:舒必超(1982-),男,湖南桃源人,讲师,硕士。E-mail: sbc244@163.com

收稿日期: 2018-03-09

基金项目:长沙市科技局项目(Kq1701167),湖南省教育厅优秀青年基金(16B149)和湖南省自然科学基金(2018JJ3223)资助

摘要

以耐寒性差异较大的杂交狗牙根品种运动百慕大、天堂419和普通狗牙根品种保定狗牙根为试验材料,分析了昼夜温度为适温(30 ℃/25 ℃)、亚适温(18 ℃/12 ℃)、冷害(8 ℃/4 ℃)和冻害(4 ℃/-4 ℃)4种温度处理下,低温对狗牙根生长速率和草坪质量、MDA含量、叶绿素荧光( F_v/ F_m)、光合作用( P_n、 G_s、 C_i、 T_r)、H₂O₂和O2·-含量、抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT、APX)、抗氧化酶及耐寒相关基因( CBF1、 COR、 LEA)表达的影响。结果表明,随着温度的降低,狗牙根草坪质量、生长速率、 F_v/ F_m和光合作用显著下降,但在耐寒性强的运动百慕大中下降幅度较小;低温下叶片MDA和H₂O₂含量及O2·-产生速率显著升高,其中在耐寒性弱的保定狗牙根中升高程度更大;狗牙根叶片抗氧化酶活性及抗氧化酶基因的表达水平随着处理温度的下降而显著升高,其中在运动百慕大中更为明显;狗牙根 CBF1、 COR和 LEA基因表达量随着温度的下降而显著升高,尤其是在耐寒狗牙根运动百慕大中更为显著。低温诱导的抗氧化酶和耐寒相关基因上调表达,增强了细胞内的抗氧化防御,有助于狗牙根植株维持较高的光合作用和细胞膜稳定性,延缓叶片的衰老,从而提高了狗牙根的抗寒能力。

关键词: 狗牙根; 低温胁迫; 抗氧化酶; 基因表达

Effect of low temperature stress on physiology and gene expression in Bermuda grass

SHU Bi-chao¹, YANG Yong^1,², LIU Xue-yong¹, JIANG Yuan-li³, XIANG Zuo-xiang², HU Long-xing^2,^*

1.Golf College, Hunan International Economics University, Changsha 410205, China

2.Department of Pratacultural Sciences, College of Agriculture, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

3.Hunan Biological and Electromechanical Polytechnic, Changsha 410127, China

Abstract

In order to investigate the effects of low temperature stress on the plant growth rate, turf quality, MDA content, F_v/ F_m, photosynthesis [ P_n (net photosynthetic rate); G_s (stomatal conductance); C_i (intercellular CO₂ concentration); T_r (transpiration rate)], H₂O₂ andO2·- content, antioxidant enzyme activities (SOD, POD, CAT, APX), gene expression levels of antioxidant enzymes and cold-tolerance related genes ( CBF1, COR, LEA), three Bermudagrass cultivars with differential cold tolerance, Tifsport, Tifway and Baoding Bermuda grass were selected and treated under a range of temperatures: optimum (30 ℃/25 ℃, day/night), suboptimum (18 ℃/12 ℃), chilling (8 ℃/4 ℃) and freezing (4 ℃/-4 ℃) in growth chambers. It was found that plant growth rate, turf quality, F_v/ F_m and photosynthesis decreased while H₂O₂, MDA content andO2·- production rate increased with reduction in temperature, but the three cultivars varied in their response, with more rapid changes in the less cold-tolerant Baoding Bermuda grass. Leaf antioxidant enzyme activities were significantly increased with reduction in temperature, especially in the more cold-tolerant Tifsport. Similarly, the expression levels of CBF1, COR and LEA cold-tolerance genes were also significantly enhanced with decline in temperature, with Tifsport again exhibiting the greatest response. In summary, low temperature stress induced up-regulation of antioxidant enzyme genes and cold tolerance-related genes resulting in more active antioxidant defense systems, which in turn contributed to improved cell membrane stability, maintenance of higher photosynthesis levels and delay of chlorosis in Bermuda grass. These changes collectively were the basis for the higher cold tolerance.

Keyword: bermudagrass; low temperature stress; antioxidant enzyme; gene expression

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低温是影响植物生长发育主要的非生物因素之一。低温胁迫常引起植物体内 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 和H₂O₂等活性氧急剧增加而导致膜系统遭到破坏, 表现出受害症状, 同时在一定逆境胁迫范围内, 植物体存在清除活性氧(ROS)的酶保护系统(如SOD、POD、CAT 等) , 可通过其含量或活性的增加来保护细胞膜免于ROS的伤害, 使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境伤害^[1]。光合作用是植物生长发育的基础, 植物体内的有机物质和能量来源都是通过光合作用获得。光合作用易受低温胁迫影响, 使光合性能变弱, 植物生长迟缓。低温冷害来临时常会引起部分气孔关闭, 使CO₂流动受阻, 造成CO₂供应不足, 进而导致光合速率降低。因此, 光合作用可以反映植物的生长情况和抗逆境能力强弱^[2]。

低温常诱导一系列耐寒相关基因的表达, 从而提高植物的耐低温能力。植物抗寒能力的获得, 在分子水平上是植物对逆境产生迅速应答、逆境信号在体内转导, 由此调控应答和抵御基因表达综合作用的结果^[3]。在植物体内的低温逆境信号转导通路中, CBF类转录因子在增强植物适应和抵御低温的能力中具有重要作用。CBF通过感受上游传递的低温信号, 并将信号向下游COR基因传递, 而COR基因编码的蛋白可直接或间接的激活下游多种编码低渗物质的基因表达, 进而增加可溶性糖, 如蔗糖、果糖、葡萄糖、棉籽糖等的含量, 增强植株的抗冻性^[4]。另外, COR15a 调控了编码亲水的LEA蛋白的表达, 从而增强了植株忍耐脱水的能力, 并且COR15a 编码蛋白是一种亲水多肽, 具有α -螺旋亲水区, 定位于叶绿体中, 可直接作为抗冻多肽保持叶绿体被膜的结构, 防止冰冻低温下叶绿体结构的伤害^[5]。

狗牙根(Cynodon dactylon)是暖季型草坪草中使用最广泛的草种之一, 由于其具有植株低矮、草坪质量优异、抗旱、耐践踏等优良特性而广泛应用于热带、亚热带及温带地区的公共绿地、运动场草坪、高尔夫球场、护坡草坪的建植^[6]。温度是影响狗牙根分布和生长发育的重要环境因子, 其最适生长温度为25~35 ℃, 当日均温度≤ 12 ℃时生长减缓, 7~10 ℃时枯黄, 随后进入休眠期^[7]。由于狗牙根对低温抵抗能力差, 我国目前推广应用的狗牙根品种通常表现为在南方地区绿色期较短, 在过渡带地区易受到低温伤害而出现死亡, 在北方地区则不能安全越冬等问题, 极大地降低了狗牙根的坪用价值和限制了狗牙根的推广应用^{[6, 7, 8, 9]}。因此, 进行抗寒机理的探索已成为狗牙根研究的重要内容。此外, 选育抗寒性强的狗牙根品种也成为新品种选育的最重要育种目标之一。以往国内外围绕狗牙根抗寒性鉴定、自然低温或实验室低温处理对狗牙根草坪质量、根形态特征、膜结构、酶活性、蛋白合成、光合和呼吸、内源激素和碳水化合物等生理生化过程的影响开展了较多的研究^{[6, 7, 8, 9, 10, 11, 12]}, 而对不同抗寒性狗牙根品种在不同低温胁迫下抗氧化酶基因以及与抗寒性密切相关基因的表达差异缺乏探讨。本研究以3个不同耐寒性的狗牙根品种为试验材料, 探讨梯度降温处理下低温胁迫对不同耐寒性狗牙根品种的生长、光合作用、抗氧化酶活性及其基因表达、抗寒相关基因的表达差异变化及其与狗牙根抗寒性的关系, 为不同抗寒性狗牙根品种的选择、狗牙根在寒冷地区的栽培应用及其抗寒育种提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究依据前期研究结果^[13], 选择采用了3个耐寒性不同的狗牙根品种, 分别为运动百慕大(C. dactylon× C. trasvalensis cv. Tifsport)(耐寒性较强)、天堂419(C. dactylon× C. trasvalensis cv. Tifway)(耐寒性较弱)和保定狗牙根(C. dactylon cv. Baoding)(耐寒性弱)。其中, 保定狗牙根引自河北农业大学, 其他2个狗牙根品种引自湖南天泉生态草业工程有限公司。

1.2 田间试验与盆栽温度处理方法

各狗牙根品种分别于2015年6月用草茎种植于湖南农业大学校内教学实习基地。2015年9月, 挖取成坪后的狗牙根草皮块洗净其根部泥土, 种植于上口径25 cm、下口径15 cm、高20 cm的塑料盆中, 栽培基质为市售花土和河沙, 按重量比1∶ 1混合均匀, 每盆用土1.4 kg。每个品种种植4盆, 共计20盆, 放置于温室大棚内进行培养。

培养约45 d待根系和冠层基本建成后, 将各盆栽材料转入人工气候箱中分别进行梯度降温处理:1)适温处理。初始温度30 ℃/25 ℃(昼/夜)处理7 d; 2)亚适温处理。经初始处理后的材料再将气候箱温度降为18 ℃/12 ℃(昼/夜)处理7 d; 3)冷害处理。初始和亚适温处理后的材料再经8 ℃/4 ℃(昼/夜)处理7 d; 4)冻害处理。经初始、亚适温和冷害处理后的材料再转入温度为4 ℃/-4 ℃的生长箱中处理48 h。人工气候箱相对湿度设为65%~75%, 12 h光照时间和12000 lx的光强。各处理设4次重复(4 盆), 在各梯度降温处理结束时进行冠层高度、叶绿素荧光(F_v/F_m)和光合作用的测定, 同时每盆取成熟狗牙根植株功能叶片混匀后, 液氮速冻, 保存于-80 ℃冰箱, 用于各生理指标和基因表达的测定分析。

1.3 测定项目与方法

1)生长速率:降温处理前将冠层修剪整齐并测定高度, 然后在各梯度温度处理结束时用直尺测定冠层高度, 两者之差再除以处理天数为生长速率, 单位为cm· d^-1。

2) ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率和H₂O₂含量测定: ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率和H₂O₂含量参照Hu等^[14]的方法测定。

3)抗氧化酶活性测定:采用pH 值7.8的磷酸缓冲液(PBS)提取酶液。根据Hu 等^[14]的方法, 用硫酸钛法测定H₂O₂含量, 羟胺氧化反应法测定 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率, 氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性, 过氧化氢还原法测定过氧化氢酶(CAT)活性, 紫外吸收法测定抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性。

4)叶绿素荧光:采用美国OPTI-sciences OS-5p 便携式脉冲调制叶绿素荧光仪测定叶片暗适应30 min后的F_v/F_m值。

5)光合作用测定:在10:00-14:00, 用Licor-6400光合仪测定狗牙根倒数第3片叶的净光合速率, 蒸腾速率和气孔导度, 测定条件设定为380 μ mol· mol^-1 CO₂, 400 μ mol· m^-2· s^-1的光照强度。

6)基因表达分析:采用Trizol试剂盒提取黑麦草叶片总RNA, 用Nanodrop 2000检测浓度和纯度, 用1%琼脂糖凝胶电泳检测完整性。根据Fermentas cDNA synthesis 试剂盒说明书进行反转录合成cDNA。参考TaKara 公司的SYBR System操作手册, 采用ABI 7500实时荧光定量PCR仪进行PCR扩增。反应程序为:95 ℃预变性30 s, 95 ℃ 5 s, 52~55 ℃ 20 s, 40个循环。每个处理设3个重复。基因特异性引物为F/R, 以Actin基因为内参, 序列参考Hu等^[15]的方法进行合成(表1)。根据得到的CT值, 利用2^{-Δ Δ CT}法, 分别计算目标基因在不同处理下的相对表达量。

表1 试验中所用基因及其引物序列 Table 1 Genes and primers used in the experiment

1.4 数据处理

采用SAS for Window 9.0软件进行试验数据统计方差分析, 采用单因素方差分析和Duncan多重比较检验不同处理间的差异(P< 0.05)。

2 结果与分析

2.1 低温对狗牙根生长速率的影响

从表2可看出, 在适温条件下3个狗牙根品种间的生长速率无显著性差异, 保持在2.0~2.2 cm· d^-1。随着生长温度的降低, 3个狗牙根品种的生长速率均显著下降。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的生长速率分别下降至适温的73%, 66%和60%, 而温度下降至冷害时, 生长速率则分别下降至适温的25%, 17%和11%。冻害温度下, 3个狗牙根品种均停止生长, 生长速率为零。

表2 低温胁迫对狗牙根生长速率的影响 Table 2 Effect of low temperature stress on growth rate in bermudagrass (cm· d^-1)

2.2 低温胁迫对狗牙根叶绿素荧光(F_v/F_m)的影响

从表3可知, 随着温度的降低, 3个狗牙根品种叶片的F_v/F_m值均呈下降趋势, 但不同耐寒性品种其F_v/F_m值下降程度不一样。在适温条件下, 3个狗牙根品种叶片的F_v/F_m值无显著性差异; 在亚适温条件下, 运动百慕大的F_v/F_m值与天堂419间无显著性差异, 天堂419与保定狗牙根差异不显著; 当温度下降至冷害和冻害时, 运动百慕大的F_v/F_m值均显著高于天堂419和保定狗牙根两个品种, 但在冷害温度时天堂419和保定狗牙根间无显著性差异, 当温度下降至冻害时天堂419的F_v/F_m值显著高于保定狗牙根。

表3 低温胁迫对狗牙根叶绿素荧光的影响 Table 3 Effect of low temperature stress on F_v/F_m in bermudagrass

2.3 低温胁迫对狗牙根光合作用的影响

2.3.1 对净光合速率的影响由表4可知, 3个狗牙根品种叶片的净光合速率(P_n)均随着温度的降低而显著下降, 但不同耐寒性品种其P_n下降程度不同。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的P_n分别下降至适温对照的69%, 56%和47%; 温度下降至冷害时, 则分别下降至适温的35%, 21%和14%。在冻害温度下, 3个品种的净光合速率则下降至0.6~1.7 μ mol CO₂· m^-2· s^-1, 分别仅为适温对照条件下的10%, 6%和4%。在适温条件下3个品种的净光合速率无显著差异, 但在亚适温、冷害和冻害条件下, 运动百慕大显著高于天堂419和保定狗牙根。

表4 低温胁迫对狗牙根净光合速率的影响 Table 4 Effect of low temperature stress on net photosynthetic rate (P_n) in bermudagrass (μ mol CO₂· m^-2· s^-1)

2.3.2 对气孔导度的影响在适温条件下, 3个狗牙根品种叶片气孔导度(G_s)无显著差异(表5)。随着温度的降低, 3个狗牙根品种叶片G_s均呈显著下降趋势, 但下降程度差异较大, 其中以保定狗牙根叶片G_s下降幅度最大, 其次为天堂419, 运动百慕大在3个品种中下降程度相对较小。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根叶片G_s分别下降至适温对照的56%, 41%和32%; 在冷害温度下则分别下降至适温对照的39%, 25%和16%; 当温度下降至零下后, 运动百慕大、天堂419 和保定狗牙根叶片G_s 急剧下降, 分别仅为适温的9%, 7%和5%。

表5 低温胁迫对狗牙根叶片气孔导度的影响 Table 5 Effect of low temperature stress on leaf stomotal conductance (G_s) in bermudagrass (mol H₂O· m^-2· s^-1)

2.3.3 对胞间CO₂浓度的影响由表6可知, 在适温、亚适温和冷害条件下, 3个狗牙根品种叶片的C_i随着温度的下降而降低, 在冻害温度下3个品种的C_i与对照相比则显著上升。在适温条件下3个狗牙根品种叶片的C_i无显著性差异, 但在亚适温条件下, 运动百慕大的C_i显著高于天堂419和保定狗牙根; 在冷害下, 天堂419的C_i与运动百慕大和保定狗牙根差异不显著, 但运动百慕大的C_i显著高于保定狗牙根。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的C_i分别下降至适温对照的76%, 68%和62%, 温度下降至冷害时3个品种的C_i则分别下降至适温对照的64%, 57%和48%。在冻害条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的C_i则分别下升高了13.9%, 17%和18.9%。

表6 低温胁迫对狗牙根叶片胞间CO₂浓度的影响 Table 6 Effect of low temperature stress on leaf intercellular CO₂ concentration (C_i) in bermudagrass (μ mol CO₂· mol^-1)

2.3.4 对蒸腾速率的影响由表7可知, 3个狗牙根品种叶片T_r均随着温度的下降而降低, 其中以保定狗牙根下降幅度最大, 运动百慕大下降幅度最小, 天堂419居中。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的T_r分别下降至适温对照的61%, 45%和43%, 温度下降至冷害时3个品种的T_r则分别下降至适温对照的21%, 13%和10%。当温度下降至冻害时, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根的T_r分别下降至适温对照的11%, 7%和4%。

表7 低温胁迫对狗牙根叶片蒸腾速率的影响 Table 7 Effect of low temperature stress on leaf transpiration rate (T_r) in bermudagrass (mmol H₂O· m^-2· s^-1)

2.4 低温胁迫对狗牙根叶片H₂O₂含量和

{O_{2}}^{\cdot -}

产生速率的影响

由表8可知, 随着处理温度的下降, 3个狗牙根品种叶片的 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率均显著升高。在适温条件下, ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率在3个狗牙根品种中无显著差异, 但在亚适温、冷害和冻害温度下, 保定狗牙根叶片的 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率最高, 运动百慕大叶片的 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率最低, 天堂419居中。

表8 低温胁迫对狗牙根叶片

{O_{2}}^{\cdot -}

产生速率的影响 Table 8 Effect of low temperature stress on leaf

{O_{2}}^{\cdot -}

production rate in bermudagrass (μ mol· min^-1· g^-1 fresh weight)

品种 Cultivar	处理温度 Treatment temperature
品种 Cultivar	适温Optimum (30 ℃/25 ℃)	亚适温Suboptimum (18 ℃/12 ℃)	冷害Chilling (8 ℃/4 ℃)	冻害Freezing (4 ℃/-4 ℃)
运动百慕大 Tifsport	5.5± 0.37Da	7.7± 0.57Cb	10.7± 1.25Bb	15.1± 1.40Ab
天堂419 Tifway	6.0± 0.40Da	8.2± 0.61Cab	12.7± 1.57Bab	17.0± 1.08Aab
保定狗牙根 Baoding	6.3± 0.52Da	9.5± 0.88Ca	13.8± 1.45Ba	20.8± 1.64Aa

表8 低温胁迫对狗牙根叶片

{O_{2}}^{\cdot -}

产生速率的影响 Table 8 Effect of low temperature stress on leaf

{O_{2}}^{\cdot -}

production rate in bermudagrass (μ mol· min^-1· g^-1 fresh weight)

由表9可知, 3个狗牙根品种叶片的H₂O₂含量均随着温度的下降而显著升高, 但升高程度不同。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根叶片的H₂O₂含量分别升高至适温对照的1.4, 1.6和1.6倍; 在冷害处理下, 3个品种叶片的H₂O₂含量分别升高至适温对照的2.1, 2.9和3.5倍; 当温度下降至冻害时, 3个品种叶片的H₂O₂含量分别升高至适温对照的3.4, 4.6和4.9倍。

表9 低温胁迫对狗牙根叶片H₂O₂含量的影响 Table 9 Effect of low temperature stress on leaf H₂O₂ content in bermudagrass (μ mol· mg^-1 protein)

2.5 低温胁迫对狗牙根抗氧化酶活性的影响

2.5.1 对SOD活性的影响从表10可以看出, 随着处理温度的下降, 运动百慕大叶片SOD活性呈显著上升趋势, 在亚适温、冷害和冻害条件下均显著高于适温对照, 而天堂419和保定狗牙根叶片SOD活性在亚适温下与适温对照差异不显著, 在冷害和冻害条件下显著高于适温对照。在适温和亚适温处理条件下, 3个狗牙根品种间叶片SOD活性无显著差异, 在冷害和冻害条件下, 运动百慕大叶片SOD活性显著高于天堂419和保定狗牙根, 其中保定狗牙根的活性最低。

表10 低温对狗牙根叶片SOD活性的影响 Table 10 Effect of low temperature stress on leaf SOD activity in bermudagrass cultivars(U· min^-1· mg^-1 protein)

2.5.2 对POD活性的影响从表11可以看出, 3个狗牙根品种叶片的POD活性均随着处理温度的下降而呈上升趋势, 其中以运动百慕大上升幅度更大, 保定狗牙根上升幅度最小。在适温和亚适温处理条件下, 3个狗牙根品种间叶片POD活性无显著差异, 在冷害条件下, 运动百慕大叶片POD活性显著高于保定狗牙根, 但与天堂419无显著差异, 在冻害条件下, 运动百慕大叶片POD活性显著高于天堂419和保定狗牙根, 其中保定狗牙根的活性最低。

表11 低温对狗牙根叶片POD活性的影响 Table 11 Effect of low temperature stress on leaf POD activity in bermudagrass cultivars (U· min^-1· mg^-1 protein)

2.5.3 对CAT活性的影响从表12可以看出, 随着处理温度的下降, 3个狗牙根品种的CAT活性均呈显著升高趋势。在适温和亚适温处理条件下, 3个品种间叶片CAT活性无显著性差异, 但在冷害和冻害条件下, 运动百慕大的CAT活性最高, 保定狗牙根的CAT活性最低, 天堂419居中。在亚适温条件下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根叶片的CAT活性分别升高至对适温对照的1.24, 1.21和1.22倍, 在冷害温度下, 3个品种的CAT活性分别升高至适温对照的1.74, 1.61和1.59倍, 当温度下降至冻害时, 3个品种的CAT活性分别升高至适温对照的2.19, 1.89和1.73倍。

2.5.4 对APX活性的影响从表13可以看出, 随着处理温度的降低, 3个狗牙根品种叶片的APX活性均呈上升趋势, 其中运动百慕大上升幅度最大。在冷害处理下, 运动百慕大、天堂419和保定狗牙根叶片APX活性分别升高至适温对照的1.39, 1.31和1.48倍, 当温度下降至冻害时, 3个品种的APX活性分别升高至适温对照的1.62, 1.42和1.55倍。在适温和亚适温处理条件下, 3个狗牙根品种间叶片APX活性无显著差异, 但是在冷害和冻害处理下, 运动百慕大叶片APX活性显著高于天堂419和保定狗牙根。

表12 低温对狗牙根叶片CAT活性的影响 Table 12 Effect of low temperature stress on leaf CAT activity in bermudagrass (U· min^-1· mg^-1 protein)

表13 低温对不同狗牙根品种叶片APX活性的影响 Table 13 Effect of low temperature stress on leaf APX activity in bermudagrass (U· min^-1· mg^-1 protein)

2.6 低温胁迫对狗牙根基因表达的影响

2.6.1 对抗氧化酶基因表达的影响由图1可以看出, 低温诱导了3个狗牙根品种叶片抗氧化酶基因的上调表达, 且随着处理温度的下降, 其表达水平呈上升趋势, 但不同品种上调表达的幅度不同, 其中在运动百慕大中上调表达幅度最大。在亚适温和冷害温度处理条件下, 除了POD酶基因外, 运动百慕大叶片SOD、CAT和APX酶基因的表达水平均显著高于天堂419和保定狗牙根; 在冻害温度处理下, 运动百慕大叶片SOD、POD、CAT和APX酶基因的表达水平均显著高于天堂419和保定狗牙根, 而保定狗牙根叶片SOD和APX酶基因表达量又显著低于天堂419。

2.6.2 对耐寒相关基因表达的影响由图2可知, 低温胁迫诱导了3个狗牙根品种叶片LEA, CBF1和COR基因的表达量显著上调, 且随着处理温度的下降, 其表达水平均呈显著上升趋势, 尤其是在耐寒性较强的运动百慕大中上调表达幅度更大。在亚适温、冷害和冻害处理下, 运动百慕大叶片LEA基因的表达量显著高于天堂419和保定狗牙根, 但天堂419和保定狗牙根间无显著差异; 在亚适温和冻害处理下, 运动百慕大叶片的CBF1基因表达水平显著高于另外2个品种, 并且天堂419的表达水平显著高于保定狗牙根, 但在冷害处理下, CBF1基因的表达水平在运动百慕大和天堂419间无显著差异, 但都显著高于保定狗牙根; 在亚适温、冷害和冻害处理下, 运动百慕大叶片COR基因的表达量显著高于天堂419和保定狗牙根, 但在亚适温和冷害条件下天堂419和保定狗牙根间无显著差异, 而在冻害条件下, 天堂419叶片COR基因的表达水平显著高于保定狗牙根。

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图1 低温胁迫对狗牙根叶片抗氧化酶基因表达的影响
不同小写母表示同温度处理下不同品种间具有差异显著性, 下同。Fig.1 Effect of low temperature stress on the expression levels of antioxidant enzyme genes in leaves of bermudagrass
The different lowercase letters indicate significant difference among cultivars within a temperature treatment, the same below.

	Figure Option View Download New Window
	图2 低温胁迫对狗牙根叶片LEA, CBF1和COR基因表达的影响Fig.2 Effect of low temperature stress on the expression levels of LEA, CBF1 and COR genes in leaves of bermudagrass

3 讨论

3.1 低温对狗牙根光合生理的影响

光合作用既是植物生长发育的基础, 也是所有生物的能量来源。植物的光合作用是低温对植物影响的主要生理过程之一^[16], 而光合作用的各个环节包括光能吸收、气体交换、碳同化过程等最易受低温胁迫的影响^[17]。因此, 在一定程度上光合作用的高低反映了植株生长势的大小和抗逆性的强弱^[18]。本研究结果表明, 随着处理温度的降低, 3个狗牙根品种的P_n、C_i、G_s和T_r均显著下降, 但是在运动百慕大中下降较为缓慢, 而在保定狗牙根中下降较快, 表明低温胁迫影响了狗牙根的光能吸收、气体交换、碳同化等光合作用过程, 造成光合作用原料(CO₂)供给不足, 产物运输受阻, 净光合速率(P_n)降低, 植株生长势减弱, 而且耐寒性较强的品种在低温下能维持相对较高的光合作用, 这与在茄子(Solanum melongena)、番茄(Lycopersicon esculentum)、玉米(Zea mays)、西瓜(Citrullus lanatus)、黄瓜(Cucumis sativus)等作物中的研究结果一致^{[19, 20, 21, 22]}。在亚适温和冷害处理下, 3个狗牙根品种的P_n皆随着C_i的下降而降低, 表明P_n的下降由气孔因素引起, 而在冻害处理下, P_n显著下降而C_i却显著升高, 表明P_n的下降不是由气孔因素造成, 而可能是由叶绿体结构破损、光合酶活性和CO₂同化速率降低等非气孔因素导致, 以造成气孔关闭及胞间CO₂的积累, 这与国内外有关研究结论类似^{[21, 22, 23, 24, 25]}。该现象可能与低温胁迫程度有关, 轻度和中度低温胁迫导致光合速率降低的原因是气孔限制, 重度低温胁迫导致净光合速率降低的原因为非气孔因素限制。

光抑制是植物普遍存在的现象, 发生光抑制时过剩的光能会对叶片光合机构造成伤害, 致使F_v/F_m下降^[26]。叶绿素荧光参数F_v/F_m常被用作研究逆境胁迫对植物造成伤害程度的重要指标^[27]。F_v/F_m值的高低可反映PSⅡ 原初光能转换效率的快慢, 其值降低表明植物受到光抑制, 且低温处理下变化幅度越小说明植株耐低温能力越强^[28]。何勇等^[29]研究结果表明, 低温弱光下辣椒幼苗光合作用减弱, 最大光化学效率下降, 且随着胁迫时间的延长, 降幅逐渐增大。樊治成等^[30]对西葫芦(Cucurbita pepo)进行低温处理, 结果表明, 不同品种西葫芦的F_v/F_m与温度呈极显著负相关, 并且温度越低恢复能力越差, F_v/F_m可作为西葫芦品种抗冷性筛选的鉴定指标。本试验结果表明, 随着温度的下降, 3个狗牙根品种叶片F_v/F_m呈下降趋势, 表明低温胁迫使狗牙根叶片光系统Ⅱ (PSⅡ )活性中心受损, 抑制了光合作用的原初反应, 这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致。F_v/F_m随着低温胁迫程度的增加而显著降低, 但在相同低温处理下运动百慕大> 天堂419> 保定狗牙根, 因此可判断保定狗牙根对低温相对较敏感, 叶片PSⅡ 受损较严重, 耐寒较弱, 而运动百慕大下降幅度相对较小, 耐寒性则较强, 天堂419居中, 这与在玉米^[28]、甘蔗(Saccharum officinarum)^[34]、南瓜(Cucurbita moschata)^[35]、茶树(Camellia sinensis)^[36]、烟草(Nicotiana tabacum)^[37]等植物的研究结果一致。

3.2 低温对狗牙根抗氧化酶活性及其基因表达的影响

在正常生长条件下, 植物体内的活性氧(reactive oxyen species, ROS)产生与清除处于动态平衡而不会导致植物细胞膜受到伤害。但是在逆境条件下这种平衡常被打破, 产生大量的活性氧而造成细胞膜脂过氧化反应, 导致膜系统损伤和细胞氧化^[38]。植物为保护自身免受ROS的伤害, 体内存在着超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等内源抗氧化防护系统, 使体内活性氧保持动态平衡, 从而减轻或缓解逆境伤害^[39]。本研究显示, 在低温处理条件下, 3个狗牙根品种叶片中的H₂O₂含量以及 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率均随着处理温度的降低而显著升高, 表明低温对狗牙根植株细胞造成了氧化伤害, 而叶片的SOD、POD、CAT和APX基因的表达水平和酶活性均随着处理温度的降低而逐渐升高, 表明低温和活性氧的产生诱导了细胞内抗氧化防御的增强, 以清除过多的ROS; 但是在3个狗牙根品种中, 运动百慕大叶片的ROS较低, 而SOD、POD、CAT和APX基因的表达水平和酶活性较高, 表明在狗牙根中抗氧化防御系统的强弱与其耐寒能力显著相关, 这与孙宗玖等^[7]对4份来自全国不同区域的狗牙根在-25~0 ℃低温处理下的研究结果类似, 抗寒性强的植株内具有较高的抗氧化酶活性。但是, 目前对低温下植物抗氧化酶活性的研究结论存有差异。周艳虹等^[40]研究结果表明, 黄瓜幼苗在低温处理后SOD、POD活性上升, 彭金光等^[41]研究认为, 低温增加了耐性西瓜品种SOD、POD等酶活性, 而敏感性品种抗性酶活性呈先增后减的变化趋势。Back等^[42]研究表明, 短期的低温锻炼会使植物体内SOD、POD等酶活性升高, 有利于植株在经受更低温度或更长时间的低温胁迫时维持较高的抗寒力。徐田军等^[43]研究表明, 轻度胁迫(低温胁迫2~3 d)使玉米幼苗SOD、POD活性上升, 而CAT的活性呈下降的趋势, 重度胁迫(低温胁迫7 d), 玉米幼苗SOD、POD、CAT的活性呈显著下降的趋势。这些在低温下抗氧化酶活性的变化差异可能与植物种类、耐性、处理温度、胁迫程度等不同有关。

3.3 低温对狗牙根耐寒相关基因表达的影响

CBF(C-repeat binding factor)转录因子家族在植物低温信号通路中发挥重要作用^[44]。在低温信号传递过程中, CBF是感受上游信号并将外界低温信号向下游传递的重要信号传递体。在低温驯化过程中, CBF1基因的表达受到低温条件的快速诱导, 超表达某些CBF1基因家族成员, 可使其调控的下游基因表达增强, 植株的抗低温能力得到改善^[45]。低温下可溶性糖的积累, 提高了细胞的渗透势, 有利于细胞的渗透调节和保护膜结构的完整性与稳定性, 从而提高了抗寒性。本研究结果显示, 低温诱导了CBF1、COR和LEA基因在3个狗牙根品种叶片中的上调表达, 并且表达水平随温度的降低而显著增加, 表明CBF1、COR和LEA基因的表达水平与受胁迫程度密切相关, 并且在耐寒的运动百慕大中表达水平更高, 而在前期的研究中发现低温下果聚糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量显著升高且在耐寒性强的狗牙根中更明显^[13], 表明低温诱导CBF1、COR和LEA基因的表达可直接或间接地激活下游多种编码糖合成基因的表达, 进而增加可溶性糖的含量, 从而增强了植株的抗冻性^[46]。迄今, 对CBF1作用的下游基因研究以COR基因较多。同时, COR15a 调控编码亲水的LEA蛋白的表达, 以增强植株抵抗冰冻低温下叶绿体结构的伤害^[47]。本研究结果显示, 低温胁迫下, 也诱导了COR和LEA基因在3个狗牙根品种叶片中的上调表达, 而且在运动百慕大中的表达水平显著高于另外两个品种, 同时运动百慕大在低温下具有较高的叶绿素含量、F_v/F_m和光合作用, 表明低温诱导COR和LEA基因的显著上调表达有助于减轻低温对植物叶绿体结构的破坏, 从而缓解因低温而造成的光抑制和光合作用的降低, 从而增强了植株的抗冻性^[46]。

4 结论

低温胁迫下狗牙根草坪质量、生长速率、F_v/F_m和光合作用显著下降, 叶片MDA和H₂O₂含量及 ${O_{2}}^{\cdot -}$ 产生速率显著升高, 其中在耐寒性弱的保定狗牙根中升高程度更大; 狗牙根叶片抗氧化酶活性及抗氧化酶基因的表达水平随着处理温度的下降而显著升高, 其中在运动百慕大中更为明显; 狗牙根CBF1、COR和LEA基因表达量随着温度的下降而显著升高, 尤其是在耐寒狗牙根运动百慕大中更为显著。低温诱导的抗氧化酶和耐寒相关基因的上调表达, 增强了细胞内的抗氧化防御, 有助于狗牙根植株维持较高的光合作用和细胞膜稳定性, 延缓叶片的衰老, 从而提高了狗牙根的抗寒能力。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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Effects of elevated carbon dioxide concentration on the growth and antioxidant system in tall fescue under heat stress

高浓度CO 2 对热胁迫条件下高羊茅生长和抗氧化系统的影响

Yu J J , Fan N L , Li R

于景金, 范宁丽, 李冉

大气CO2浓度及温度逐年上升是当前全球范围内主要的两大气候特征,但不断升高的大气CO2浓度可以缓解高温对植物生长发育带来的负面影响.为了探究高浓度CO2在多年生禾草生长和抗氧化系统方面对热胁迫的响应,本试验以高羊茅(Festuca arundinacea cv.‘Barlexas’)为材料,进行CO2[当前浓度(400 μmol/mol)和高浓度(800 μmol/mol)]和温度[(最适生长温度(25/20℃)和热胁迫温度(35/30℃)]处理.结果表明,高温导致高羊茅的生长速率(Gr)、净光合速率(Pn)、光化学效率(Fv/Fm)、绿叶数、活性氧清除物质[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)]活性等显著下降,叶片黄绿比、电解质渗漏率(EL)、丙二醛(MDA)、活性氧[过氧化氢(H2O2)、超氧阴离子(O2-·)]显著上升;热胁迫处理28 d时,高浓度CO2较正常CO2浓度使细胞膜稳定性增强(EL、MDA分别降低72％和39％),光合能力提高(Pn、Fv/Fm、绿叶数分别升高174％、17％和165％),活性氧积累减少(H2O2、O2-·含量分别下降46％和31％).以上结果说明:高浓度CO2通过提高高羊茅在热胁迫下的光合能力,维持细胞膜的稳定以及减少体内活性氧的积累减弱了热胁迫对植株的伤害,从而提高了高羊茅的抗热性.

... 低温胁迫常引起植物体内 O2·-和H₂O₂等活性氧急剧增加而导致膜系统遭到破坏,表现出受害症状,同时在一定逆境胁迫范围内,植物体存在清除活性氧(ROS)的酶保护系统(如SOD、POD、CAT 等) ,可通过其含量或活性的增加来保护细胞膜免于ROS的伤害,使植物在一定程度上忍耐、减缓或抵御逆境伤害^[1] ...

2016

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. 2016, 25(12):161-169 DOI:doi:10.11686/cyxb2016052

Protective effect of exogenous nitric oxide against oxidative damage in pumpkin seedlings under chilling stress

外源一氧化氮(NO)对低温胁迫下南瓜幼苗氧化损伤的保护效应

Wu X H , L#cod#x000fc; C M , Feng J M

吴旭红, 吕成敏, 冯晶旻

The effects of exogenous nitric oxide on growth and oxidative damage in pumpkin seedlings under low temperature stress were studied. Seedlings of two pumpkin cultivars, ‘Yinhui 2’ and ’Qingli’, were sprayed with the nitric oxide donor, sodium nitroprusside (SNP: 100 μmol/L) and their growth, chloroplast pigment content, organic osmoregulation substances content, and active oxygen metabolism under chilling stress were analyzed. Chilling stress significantly inhibited the growth of pumpkin seedlings as a result of increased active oxygen accumulation and lipid peroxidation, decreased photosynthetic pigment content, and reduced osmotic adjustment ability. Under normal growth conditions, the SNP treatment significantly increased the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX), and glutathione reductase (GR), and also significantly increased shoot dry weight, root dry weight, and the H 2 O 2 , free amino acid, glutathione, and carotene contents. Under chilling conditions (8 ℃ days/5 ℃ nights), seedlings sprayed with 100 μmol/L SNP showed significantly increased plant growth and dry matter accumulation and significantly increased SOD, POD, APX and GR activities in leaves, and reduced accumulation of H 2 O 2 and malondialdehyde (MDA). Exogenous SNP application increased the glutathione, chlorophyll, carotenoid, ascorbate, soluble protein, and total amino acid contents. Under chilling stress, exogenous SNP application reduced the accumulation of H 2 O 2 and MDA, and protected membrane stability by increasing antioxidant enzyme activities and the contents of organic osmoregulation and antioxidant substances. These physiological changes protected the stability of cell membrane structure, and maintained carbon and nitrogen metabolism in the seedlings under chilling conditions, thereby increasing the cold resistance of pumpkin. Under these conditions, Yinhui 2 was more responsive than Qingli to exogenous SNP.

探讨外源 NO 供体硝普钠(SNP)对冷害胁迫下南瓜生长和氧化损伤的内在机制。以南瓜银辉2号和青栗为材料,通过室内人工模拟低温逆境的方法,研究 SNP(100 μmol/L)对冷害胁迫下南瓜幼苗生长、叶绿体色素含量、有机渗透调节物质含量及活性氧代谢的影响。结果表明,冷害导致南瓜幼苗活性氧积累增加,膜质过氧化加剧,光合色素含量下降,渗透调节能力降低,从而显著抑制南瓜幼苗的生长;正常生长条件下, SNP显著提高了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性,显著增加幼苗地上和地下部干重及谷胱甘肽(GSH)、过氧化氢(H 2 O 2 )、类胡萝卜素和氨基酸总量;8 ℃/5 ℃(昼/夜)的低温胁迫下,叶面喷施外源100 μmol/L NO供体硝普钠(SNP),促进了植株生长和干物质积累,显著提高了叶片SOD、POD、APX 和GR的活性以及Pro和可溶性糖含量,减少了H 2 O 2 和膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累;外源NO明显提高了南瓜叶片叶绿素、类胡萝卜素含量、抗坏血酸(ASA)、GSH和可溶性蛋白及氨基酸总量。低温胁迫下,外源NO通过促进抗氧化酶活性、抗氧化剂及有机渗透调节物质含量的提高,降低H 2 O 2 和MDA的积累,保护了细胞膜结构的稳定性,维持了冷害下南瓜幼苗碳氮代谢的正常进行,增强了南瓜的抗冷性。试验条件下,NO对银辉2号的促进作用大于青栗。

... 因此,光合作用可以反映植物的生长情况和抗逆境能力强弱^[2] ...

2014

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. 2014, 47(18):3523-3533

Advances in research of transcriptional regulatory network in response to cold stress in plants

植物应答低温胁迫的转录调控网络研究进展

Liu H , Li D J , Deng Z

刘辉, 李德军, 邓治

... 植物抗寒能力的获得,在分子水平上是植物对逆境产生迅速应答、逆境信号在体内转导,由此调控应答和抵御基因表达综合作用的结果^[3] ...

2009

0.0

. 2009, 26(5):86-94

Transcription factor CBF and its cold tolerance mechanism

转录因子 CBF 及其抗寒作用机制

Liu Y X , Dong K H

刘艳香, 董宽虎

This paper summarized the discovery, classification, molecular mechanism in the process of coldtolerance and some associated molecular information regulating CBF and regulated by CBF, as well as the latest progress of CBF research. Low temperature is one of the most important environmental factors influencing plant growth and production performance. With the development of molecular biology, the molecular mechanism that plants survive in stress environmental conditions has become a hot field in the study of botany nowadays. Transcription factor is the accessory factor that RNA polymerase needs in transcription initiation. Eukaryotic RNA polymerase can not start its transcription unless the transcription factor (protein) is binding at its recognition sequence on DNA. Transcription factor CBF is an important regulator that exists extensively in the process of cold acclimation of all plants and it recognizes CRT／DRE（Crepeat/dehydrationresponsive element）in COR and starts its transcription.

从植物的抗寒方面综述了转录因子CBF（CRT／DRE—binding factor）的发现、分类、结构、在植物抗寒过程中发挥作用的分子机制，并介绍了调控CBF和受CBF调控的其他分子的信息，较为系统地归纳了CBF研究的最新进展。低温是影响植物生长、生产性能的重要因素之一。随着分子生物学的发展，植物抗逆分子机制成为当前植物学研究的一个热点。转录因子是转录起始过程中RNA聚合酶所需的辅助因子。真核生物RNA聚合酶自身无法启动基因转录，只有当转录因子结合在其识别的DNA序列上后，基因才开始转录。转录因子CBF广泛存在于各种植物中，可以识别COR基因中的CRT／DRE（Crepeat/dehydrationresponsive element）元件，从而启动COR基因转录，是植物抗逆过程中一个重要的调节因子。

... CBF通过感受上游传递的低温信号,并将信号向下游COR基因传递,而COR基因编码的蛋白可直接或间接的激活下游多种编码低渗物质的基因表达,进而增加可溶性糖,如蔗糖、果糖、葡萄糖、棉籽糖等的含量,增强植株的抗冻性^[4] ...

2011

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... -螺旋亲水区,定位于叶绿体中,可直接作为抗冻多肽保持叶绿体被膜的结构,防止冰冻低温下叶绿体结构的伤害^[5] ...

2014

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. 2014, 23(4):49-60 DOI:doi:10.11686/cyxb20140406

Constructing pre-core collection of Cynodon dactylon based on phenotypic data

利用表型数据构建狗牙根初级核心种质

Zheng Y Q , Guo Y , Fang S J

郑轶琦, 郭琰, 房淑娟

In this study,the method of constructing Cynodon dactylon pre-core collection was studied based on 15 quantitative and qualitative traits from 831 accessions. An optimal sampling scheme was selected from 48 strategies which consisted of sampling proportions (5%,10%,15%,20%,25%,and 30%),sampling proportions within group (simple proportion,logarithmic proportion,square root proportion and genetic proportion) and individual selection methods within group (random selection and cluster selection) evaluating with four effective parameters including mean difference percentage,variance difference percentage,coincidence rate of range and changeable rate of variation coefficient. The optimal sampling scheme was also confirmed by comparing the accessions distribution plotted by first two principal components,correlation coefficients of traits between two collections. The result indicated that 25% was the optimum sampling proportions. The square root proportion was better than simple proportion,logarithmic proportion and genetic proportion. The cluster selection was more suitable than random selection. At 25% sampling proportion,using square root proportion within group and cluster selection method within group is the most suitable method for constructing C. dactylon pre-core collection. The result conducted by PCA analysis showed the genetic structure and variation of 831 accessions was well represented by the pre-core collection. The most important phenotypic correlations between traits which may be under the control of co-adapted gene complexes were also preserved by the pre-core collection. Based on the optimized sampling strategy,the pre-core collection consisting 208 accessions of C. dactylon were established and will play an important role in the utilization of C. dactylon genetic resources.

本研究以831份狗牙根种质资源为试材,根据15个数量和质量性状,研究了狗牙根初级核心种质构建的方法。从总体取样规模(5%,10%,15%,20%,25%和30%)、组内取样比例(简单比例、对数比例、平方根比例和多样性比例)和取样方法(随机取样和聚类取样)3个层次探讨构建狗牙根初级核心种质的最佳取样策略,共形成48种取样策略。应用均值差异百分率、方差差异百分率、极差符合率和变异系数变化率4个参数来检验各取样策略的优劣。比较初始种质和初级核心种质两者基于主成分的样品分布图及性状间的相关系数,对构建的初级核心种质进行确认。结果表明,25%是最适宜的总体取样比例;4种组内取样比例中平方根比例优于简单比例、对数比例和多样性比例;2种取样方法中,聚类取样明显优于随机取样。最终确定25%的总体取样规模下,组内采用平方根比例和聚类抽样方法是构建狗牙根初级核心种质的最佳取样策略。根据获得的最佳取样策略最终在表型水平建立了包含208份种质的狗牙根初级核心种质,该种质可以作为整体资源的代表性样本,在狗牙根种质资源的充分开发和利用中发挥重要作用。

... 狗牙根(Cynodon dactylon)是暖季型草坪草中使用最广泛的草种之一,由于其具有植株低矮、草坪质量优异、抗旱、耐践踏等优良特性而广泛应用于热带、亚热带及温带地区的公共绿地、运动场草坪、高尔夫球场、护坡草坪的建植^[6] ...

... 由于狗牙根对低温抵抗能力差,我国目前推广应用的狗牙根品种通常表现为在南方地区绿色期较短,在过渡带地区易受到低温伤害而出现死亡,在北方地区则不能安全越冬等问题,极大地降低了狗牙根的坪用价值和限制了狗牙根的推广应用^[6,7,8,9] ...

... 以往国内外围绕狗牙根抗寒性鉴定、自然低温或实验室低温处理对狗牙根草坪质量、根形态特征、膜结构、酶活性、蛋白合成、光合和呼吸、内源激素和碳水化合物等生理生化过程的影响开展了较多的研究^{[6,7,8,9,10,11,12]},而对不同抗寒性狗牙根品种在不同低温胁迫下抗氧化酶基因以及与抗寒性密切相关基因的表达差异缺乏探讨 ...

2011

0.0

. 2011, 34(1):1-5 DOI:doi:10.3969/j.issn.1007-8614.2011.01.001

Physiological response of bermudagrass with different cold-resistance to freezing stress

不同耐寒性狗牙根对冻害胁迫的生理响应

Sun Z J , Li P Y , Jing Y J

孙宗玖, 李培英, 景艳杰

用盆栽法研究了4份狗牙根材料对低温胁迫的生理响应.结果表明,随着温度的降低,狗牙根根茎电导率呈上升趋势,脯氨酸表现为先下降后上升趋势,丙二醛含量、SOD活性、POD活性均呈先下降后上升再下降趋势,且SOD、POD活性同步性较好.与寒敏感材料Cd128、Cd147相比,抗寒性强的狗牙根材料Cd039、Cd093的电导率升高较慢,丙二醛含量相对较低,脯氨酸含量上升较快,SOD活性相对较高,POD活性表现不稳定.

... 12 ℃时生长减缓,7~10 ℃时枯黄,随后进入休眠期^[7] ...

... 但是在3个狗牙根品种中,运动百慕大叶片的ROS较低,而SOD、POD、CAT和APX基因的表达水平和酶活性较高,表明在狗牙根中抗氧化防御系统的强弱与其耐寒能力显著相关,这与孙宗玖等^[7]对4份来自全国不同区域的狗牙根在-25~0 ℃低温处理下的研究结果类似,抗寒性强的植株内具有较高的抗氧化酶活性 ...

2002

0.0

. 2002, 11(2):48-52 DOI:doi:10.3969/j.issn.1674-7895.2002.02.011

The low temperature tolerance variation and its laws of Cynodon dactylon (L.) Pers. in China

中国狗牙根[ Cynodon dactylon (L.)Pers.]耐寒性及其变化规律

Zheng Y H , Liu J X , Chen S Y

郑玉红, 刘建秀, 陈树元

将49份具有代表性的我国狗牙根[Cynodon dactylon (L.) Pers.]种源的离体叶片进行模拟低温处理, 用电导法测其电导率, 将电导率拟合Logistic方程, 计算出狗牙根各种源叶片的半致死温度(LT50). 回归分析的结果表明: 各种源的LT50与其所在的经纬度呈显著的线性关系, 线性回归方程分别为 Y = -31.379 7 + 0.147 8X 和Y= -10.798 2-0.142 0X.依据LT50的变化,可将这49份狗牙根种源分为3大类,即低温敏感型(LT50≥-10℃)、过渡型(-18℃

2003

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. 2003, 12(2):28-32

Primary identification of the low temperature tolerance of Cynodon spp. excellent turfgrass cultivars

坪用狗牙根( Cynodon spp.)优良品种(选系)的抗寒性初步鉴定

Xuan J P , Liu J X

宣继萍, 刘建秀

2014

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2014

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2010

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. 2010, 27(3):26-30

The dynamic changes of cold tolerance in different vegetative organs of three warm season turf grasses during the over wintering

暖季型草坪草不同营养器官耐寒力的动态变化

Wang D , Xuan J P , Guo H L

王丹, 宣继萍, 郭海林

2016

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. 2016, 25(2):205-215 DOI:doi:10.11686/cyxb2015133

Effect of low temperature on phytohormones and carbohydrates metabolism in bermudagrass

低温胁迫对狗牙根激素和碳水化合物代谢的影响

Yang Y , Lou Y H , Yang Z J

杨勇, 娄燕宏, 杨知建

To investigate the effects of modulated cold acclimation on the leaf membrane stability, chlorophyll content, endogenous hormones (ABA, IAA, GA 3 , tZR), and carbohydrate (soluble sugars, starch, fructan, total nonstructural carbohydrates) metabolism, five Bermuda grass cultivars, Tifway, Tifgreen, Tifsport, Tifeagle and Baoding were selected and treated under a range of temperatures: optimum (30℃/25℃), suboptimum (18℃/12℃), chilling (8℃/4℃) and freezing (4℃/-4℃) in growth chambers. The results demonstrated that leaf electrolyte leakage, abscisic acid (ABA) content and carbohydrates (soluble sugars, starch, fructan, total nonstructural carbohydrates) increased while chlorophyll content, endogenous hormones auxin (IAA), gibberellin (GA 3 ) and cytokinin (tZR) content decreased with low temperature stress, but the changes varied with cultivar. Tifeagle, Tifsport and Tifgreen were ranked highest, Tifway was ranked intermediate while Baoding ranked lowest. Accumulating or maintaining relatively higher levels of phytohormones and carbohydrates, associated with cellular osmotic homeostasis and membrane stability, delayed leaf senescence. Cold resistance genes or protein induction may contribute to the higher cold tolerance in Bermuda grass under low temperature.

以杂交狗牙根品种天堂419,天堂328,老鹰草,运动百慕大和普通狗牙根品种保定狗牙根为试验材料,分析了人工模拟昼夜温度为适温(30℃/25℃)、亚适温(18℃/10℃)、冷害(8℃/4℃)和冻害(4℃/-4℃)等4种梯度降温冷驯化条件下,低温胁迫对狗牙根叶片细胞膜稳定性、叶绿素含量、内源激素(ABA、IAA,GA 3 和tZR)以及可溶性糖、淀粉、果聚糖、总非结构性糖等碳水化合物代谢的影响。结果表明:随着温度的降低,狗牙根叶片的电导率显著升高,叶绿素含量下降,内源激素ABA含量升高,而IAA,GA 3 和tZR含量均下降;碳水化合物中可溶性糖、果糖和总非结构性糖含量在5个品种中均呈不同程度的升高,但不同品种在冷驯化过程中不同温度处理下其变化差异较大,如天堂328、老鹰草和运动百慕大的淀粉含量下降;天堂419的淀粉含量变化不大,而保定狗牙根的淀粉含量则呈上升趋势。综合分析各生理指标的变化,5个狗牙根品种的抗寒能力强弱为:保定狗牙根最弱,而天堂419,老鹰草、天堂328和运动百慕大耐寒能力依次较强。低温胁迫下积累或维持较高的内源激素ABA、GA 3 、IAA、tZR和碳水化合物可溶性糖和果聚糖可能是耐寒性较强的主要原因,这些代谢物的积累或维持有助于狗牙根细胞内渗透平衡和细胞膜稳定性的维持,延缓叶片的枯黄衰老和诱导抗性相关基因或蛋白的表达从而提高了狗牙根品种的抗寒能力。

... 1 供试材料本研究依据前期研究结果^[13],选择采用了3个耐寒性不同的狗牙根品种,分别为运动百慕大(C ...

... 本研究结果显示,低温诱导了CBF1、COR和LEA基因在3个狗牙根品种叶片中的上调表达,并且表达水平随温度的降低而显著增加,表明CBF1、COR和LEA基因的表达水平与受胁迫程度密切相关,并且在耐寒的运动百慕大中表达水平更高,而在前期的研究中发现低温下果聚糖、果糖和蔗糖等可溶性糖含量显著升高且在耐寒性强的狗牙根中更明显^[13],表明低温诱导CBF1、COR和LEA基因的表达可直接或间接地激活下游多种编码糖合成基因的表达,进而增加可溶性糖的含量,从而增强了植株的抗冻性^[46] ...

2012

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... 2) O2·-产生速率和H₂O₂含量测定: O2·-产生速率和H₂O₂含量参照Hu等^[14]的方法测定 ...

... 根据Hu 等^[14]的方法,用硫酸钛法测定H₂O₂含量,羟胺氧化反应法测定 O2·-产生速率,氮蓝四唑(NBT)光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性,愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性,过氧化氢还原法测定过氧化氢酶(CAT)活性,紫外吸收法测定抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性 ...

2016

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... 基因特异性引物为F/R,以Actin基因为内参,序列参考Hu等^[15]的方法进行合成(表1) ...

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

2013

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... 植物的光合作用是低温对植物影响的主要生理过程之一^[16],而光合作用的各个环节包括光能吸收、气体交换、碳同化过程等最易受低温胁迫的影响^[17] ...

2010

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2010

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... 因此,在一定程度上光合作用的高低反映了植株生长势的大小和抗逆性的强弱^[18] ...

2008

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. 2008, 23(5):185-189

Effects of low temperature stress on photosynthetic characteristics in leaves of egg plant seedlings

低温胁迫对茄子幼苗叶片光合特性的影响

Wu X X , Chen J L , Zha D S

吴雪霞, 陈建林, 查丁石

... 本研究结果表明,随着处理温度的降低,3个狗牙根品种的P_n、C_i、G_s和T_r均显著下降,但是在运动百慕大中下降较为缓慢,而在保定狗牙根中下降较快,表明低温胁迫影响了狗牙根的光能吸收、气体交换、碳同化等光合作用过程,造成光合作用原料(CO₂)供给不足, 产物运输受阻, 净光合速率(P_n)降低,植株生长势减弱,而且耐寒性较强的品种在低温下能维持相对较高的光合作用,这与在茄子(Solanum melongena)、番茄(Lycopersicon esculentum)、玉米(Zea mays)、西瓜(Citrullus lanatus)、黄瓜(Cucumis sativus)等作物中的研究结果一致^{[19,20,21,22]} ...

2005

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. 2005, 3:89-91

Effects of low temperature on growth and photosynthesis of tomato seedlings

低温对番茄幼苗植株生长和叶片光合作用的影响

Fan H F , Jiang W J , Guo S R

樊怀福, 蒋卫杰, 郭世荣

2012

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. 2012, 43(1):66-71 DOI:doi:10.3969/j.issn.1005-9369.2012.01.011

Effect of low temperature stress on photosynthetic characteristics of maize seedling

低温胁迫对玉米幼苗光合特性的影响

Yang M , Wei L , Hu M

杨猛, 魏玲, 胡萌

以3个玉米品种为试材,研究低温胁迫下光合指标的变化。结果表明,随着低温胁迫处理时间的延长和程度的加强,3个品种表现出一致的规律。光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光能转换效率(Fv/Fm)和光系统PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)呈下降趋势,胞间CO2浓度(Ci)在18℃/9℃、16℃/7℃低温处理下逐渐降低,14℃/5℃低温处理下呈先降低后升高的趋势。水分利用率(WUE)呈先升高之后趋于稳定。由此可知,低温胁迫使叶绿素所吸收的光能被用于光合作用的减少,叶光系统Ⅱ(PSⅡ)活性中心受损,植株通过调节气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)、水分利用率(WUE)来进行自我调控。。

... 在亚适温和冷害处理下,3个狗牙根品种的P_n皆随着C_i的下降而降低,表明P_n的下降由气孔因素引起,而在冻害处理下,P_n显著下降而C_i却显著升高,表明P_n的下降不是由气孔因素造成,而可能是由叶绿体结构破损、光合酶活性和CO₂同化速率降低等非气孔因素导致,以造成气孔关闭及胞间CO₂的积累,这与国内外有关研究结论类似^{[21,22,23,24,25]} ...

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

2015

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. 2015, 36(7):1232-1237 DOI:doi:10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.008

Effect of low temperature and low light on photosynthesis and antioxidant enzyme activities in watermelon

低温弱光对西瓜幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响

Hou W , Sun A H , Yang F S

侯伟, 孙爱花, 杨福孙

The effects of low temperature[12 ℃/10 ℃, 300 μmol/(m2・s)], low temperature combined with low light [12 ℃/10 ℃, 100 μmol/(m2・s)]on photosynthesis, chlorophyll fluorescence and antioxidant enzymes activities were studied in watermelon(Citrullus lanatus)cultivar‘ZaoJia8424’. The results showed that low temperature and low temperature combined with low light significantly decreased the net photosynthesis rate(Pn), stomatal conductance(Gs)and the maximal efficiency of PSⅡphotochemistry(Fv/Fm), but increased intercellular carbon dioxide concentration(Ci). Moreover, the activities of SOD and POD firstly increased and then decreased. CAT activity reduced, whereas, MDA contents increased in the two kinds of stresses. Compared with low temperature stress, Pn and Gs showed a greater decrease but a more pronounced increase happened in Ci under low temperature combined with low light. However, there had a relatively small decline in Fv/Fm and CAT activity, and SOD, POD activities and MDA content showed lesser increase. Low temperature and low light inhibited photosynthesis, and antioxidant enzyme activities was induced to enhance the ability in scavenging oxygen free radicals. And then, antioxidant enzyme synthesis was inhibited, excess oxygen free radical caused lipid peroxidation of cellular membranes, and eventually destroyed the cell membrane system. In addition, low light under low temperature not only reduced photoinhibition and alleviated the oxidative damage, but also had a significant effect on reducing the damage of cell membrane system.

以西瓜品种“早佳8424”为试材，研究低温[12 ℃/10 ℃, 300 μmol/(m2?s)]，以及低温弱光[12 ℃/10 ℃, 100 μmol/(m2?s)]胁迫对西瓜幼苗叶片光合作用、叶绿素荧光参数及抗氧化酶活性的影响。结果结果表明：低温、低温弱光胁迫均降低了西瓜幼苗叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和PSⅡ的最大光化学量子产量(Fv/Fm)，增加了胞间CO2浓度（Ci）。低温、低温弱光致使超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性先增加后降低，过氧化氢酶(CAT)活性则持续下降，丙二醛(MDA)含量持续增加。与低温相比，低温弱光处理下的西瓜幼苗Pn、Gs下降幅度更大，Ci的增幅更明显；与此不同，Fv/Fm和CAT活性在低温弱光处理后下降幅度相对较小，SOD、POD活性和MDA含量也呈现出较小增幅。低温、低温弱光胁迫抑制了西瓜幼苗的光合作用并诱导了抗氧化酶活性增强以清除体内氧自由基。随着胁迫时间的延长，抗氧化酶合成受到抑制，过剩的活性氧自由基造成细胞膜脂过氧化伤害，并最终破坏细胞膜系统。低温下的弱光能减轻幼苗的光抑制作用，同时也能缓解细胞产生的过氧化损伤，对降低细胞膜系统伤害有明显作用。

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

2014

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2013

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2001

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1992

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... 光抑制是植物普遍存在的现象,发生光抑制时过剩的光能会对叶片光合机构造成伤害,致使F_v/F_m下降^[26] ...

2006

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. 2006, 18(1):51-55 DOI:doi:10.3969/j.issn.1004-1524.2006.01.012

The application of chlorophyll fluorescence kinetics in the study of physiological responses of plants to environmental stresses

叶绿素荧光动力学及其在植物抗逆生理研究中的应用

Chen J M , Yu X P , Cheng J A

陈建明, 俞晓平, 程家安

概述了叶绿素荧光动力学的基本原理和测量方法,以及近年来叶绿素荧光动力学在植物抗逆生理研究中的应用,包括植物对光抑制、低温、热、水分和盐碱、营养、病原菌侵染等各种环境因子胁迫的反应.

... 叶绿素荧光参数F_v/F_m常被用作研究逆境胁迫对植物造成伤害程度的重要指标^[27] ...

2014

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. 2014, 22(5):92-97

Effect of low temperature and recovery on photosynthetic traits in maize

低温胁迫及恢复对玉米光合特性的影响

Ai J , Wen W L , Yang D G

艾佳, 温万里, 杨德光

... 原初光能转换效率的快慢,其值降低表明植物受到光抑制,且低温处理下变化幅度越小说明植株耐低温能力越强^[28] ...

... 受损较严重,耐寒较弱,而运动百慕大下降幅度相对较小,耐寒性则较强,天堂419居中,这与在玉米^[28]、甘蔗(Saccharum officinarum)^[34]、南瓜(Cucurbita moschata)^[35]、茶树(Camellia sinensis)^[36]、烟草(Nicotiana tabacum)^[37]等植物的研究结果一致 ...

2013

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. 2013, 27(4):479-486

Effects of chilling under low irradiance on photosynthesis, chlorophyll fluorescence quenching and light allocation in pepper leaves

低温弱光对辣椒叶片光合作用, 叶绿素荧光猝灭及光能分配的影响

He Y , Fu Q G , Zhu Z J

何勇, 符庆功, 朱祝军

Two pepper cultivars ( Capsicum annum L.) plants were exposed to chilling under low irradiance (15℃/6℃, 100 μmol ·m -2 ·s -1 ) for 6 days, and chilling index, pigment concentration, gas exchanges, chlorophyll fluorescence parameters and light allocation were investigated. Results showed that the chilling index was increased evidently by low temperature under low irradiance treatment, and it was significantly less in cv. ‘Hangjiao No.1’ than in cv.‘Hangjiao No.6’, suggesting that cv. ‘Hangjiao No.1’ is more tolerant in compared with ‘Hangjiao No.6’. Chilling under low irradiance treatment resulted in the decrease in chlorophyll concentration, net photosynthesis rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercelecullar CO 2 concentration (Ci), coefficient of photochemical quenching (qP), effective quantum use efficiency of PSII in the light-adapted state (Fv’/Fm’) and semi-light saturation point (Ik). Compared with cv. ‘Hangjiao No.1’, the cv. ‘Hangjiao No.6’ plants showed more evident reductions of these parameters. Significant reversible reduction of maximum quantum use efficiency of PSII(Fv/Fm) was found in chilling stressed cv. ‘Hangjiao No.6’ plants, while not in cv. ‘Hangjiao No.1’ plants. Chilling under low irradiance treatment decreased actual quantum yield of PSII (Φ PSII ), while increased the yield of regulated energy dissipation (Y NPQ ) and the yield for non-regulation energy dissipation (Y NO ). In compared with cv. ‘Hangjiao No.6’, cv. ‘Hangjiao No.1’ exhibited higher Φ PSII and lower Y NO and Y NPQ during the chilling under low irradiance treatment. Therefore, more tolerant features of cv. ‘Hangjiao No.1’ to chilling under low irradiance may be due to its lower capacity for non-regulation energy dissipation and higher capacity to maintain the concentration of pigment, yield of PSII and net photosynthesis rate.

以不同耐性的辣椒幼苗为材料,研究了低温弱光(15℃/6℃,100 μmol ·m -2 ·s -1 )对辣椒冷害指数、色素含量、光合作用、叶绿素荧光参数和光能分配的影响。低温弱光处理后,辣椒冷害指数明显上升,杭椒1号冷害指数较低,表明其耐低温弱光性高于杭椒6号。随着低温处理时间的延长,叶片光合色素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO 2 浓度(Ci)、光化学猝灭系数(qP)、天线色素捕光效率(Fv’/Fm’),半饱和光强(Ik)均逐渐降低,其中杭椒1号降低幅度明显小于杭椒6号。低温弱光处理6 d时,杭椒6号最大光化学效率(Fv/Fm)出现可逆性降低,杭椒1号未见明显变化。低温弱光处理后,杭椒1号用于光化学反应的量子效率(Φ PSII )降低幅度低于杭椒6号,与此同时,调节性能量耗散量子产量(Y (NPQ) )与非调节性能量耗散量子产量(Y (NO) )均明显提高,杭椒6号上升幅度较大。低温弱光处理后杭椒1号光合色素含量较高,分配于光化学反应量子产量较高,非调节性能量耗散量子产量较低,光合速率较高,因而表现出较强的耐低温弱光性。

... 何勇等^[29]研究结果表明,低温弱光下辣椒幼苗光合作用减弱,最大光化学效率下降,且随着胁迫时间的延长,降幅逐渐增大 ...

1999

0.0

. 1999, 26(5):309-313 DOI:doi:10.3321/j.issn:0513-353X.1999.05.006

Physiological index of cold-resistant in squash

西葫芦耐冷性生理指标研究

Fan Z C , Jia H Y , Guo H Y

樊治成, 贾洪玉, 郭洪芸

在耐冷性鉴定基础上，测定了２２和５ ℃下８个西葫芦品系苗期电解质渗漏率、气孔阻力、光合速率以及叶绿素可变荧光（Ｆｖ）和最大荧光（Ｆｍ）比值。结果表明，与２０℃处理相比，５ ℃处理下西葫芦幼苗电解质渗漏率和气孔阻力增大，光合速率和Ｆｖ／Ｆｍ下降。低温胁迫后，电解质渗漏率的相对增加量与冷害指数呈极显著正相关，光合速率及其恢复能力和Ｆｖ／Ｆｍ及其恢复水平与冷害指数呈极显著负相关，可以作为鉴定西葫芦品系耐冷性指标。

... 樊治成等^[30]对西葫芦(Cucurbita pepo)进行低温处理,结果表明,不同品种西葫芦的F_v/F_m与温度呈极显著负相关,并且温度越低恢复能力越差,F_v/F_m可作为西葫芦品种抗冷性筛选的鉴定指标 ...

2012

0.0

. 2012, 33(3):20-24

Effect of low temperature stress on chlorophyll fluorescence characteristics of corn seedlings

低温胁迫对玉米幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

Chen M , Tang Y L

陈梅, 唐运来

低温伤害是限制玉米产量和品质的主要因素之一.本研究中,将三叶期玉米(川单25号)幼苗用不同温度(25℃、20℃、15℃、10 ℃、5℃和0℃)处理1h后,测定玉米幼苗叶片的叶绿素荧光动力学参数和光响应曲线参数,以期探讨低温胁迫对玉米幼苗光合过程的影响.结果表明,低温胁迫下,玉米幼苗叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)的潜在光化学效率(Fv/Fo)、最大光化学效率(Fv/Fm)显著下降；暗下最大荧光(Fm)、电子传递速率(ETR)、PSⅡ光下实际光化学效率(Yield)、光化学淬灭系数(qP)也均同时下降；而初始荧光(Fo)显著上升,非光化学淬灭系数(qN)则先上升后下降.此外,低温也导致玉米幼苗叶片的光能利用效率(α)、最大相对电子传递速率(rETRmax)与半饱和光强(Ik)显著下降,三者的下降程度与低温胁迫程度均呈显著正相关.本研究表明,玉米幼苗对低温较敏感,低温伤害了光合机构,对光能的吸收、转换与光合电子传递都有较显著的影响.此外,玉米幼苗的叶绿素荧光动力学参数对低温很敏感,可以作为筛选玉米耐冷品种的手段,加快耐冷品种的选育工作.

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

2002

0.0

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

2011

0.0

. 2011, 20(1):96-101 DOI:doi:10.11686/cyxb20110114

Effect of temperature stress on chlorophyll fluorescence parameters and photosynthetic rates of Stylosanthes guianensis

温度胁迫对柱花草叶绿素荧光参数和光合速率的影响

Mo Y H , Guo Z F , Xie J H

莫亿伟, 郭振飞, 谢江辉

为了探讨柱花草对不同温度的适应机制，以播种后４０ｄ的幼苗为试验材料，在光照培养箱内分别用高温（３６℃）处理５ｄ，低温（６℃）处理２ｄ，并以常温（２５℃）处理５ｄ为对照，测定光合速率及叶绿素荧光参数等相关指标在不同温度胁迫下的变化。结果表明，低温处理２ｄ，叶绿素荧光参数的最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、光系统Ⅱ 电子传递量子效率（ФＰＳⅡ ）、光化学猝灭系数（ｑＰ）和非光化学猝灭系数（ＮＰＱ）、叶片光合速率、叶片ＡＴＰ含量及ＲｕＢＰｃａｓｅ和ＦＢＰａｓｅ活性显著降低；而高温处理５ｄ对其光合效率没有产生明显的抑制作用。在温度胁迫条件下，足够的ＡＴＰ供应对保证柱花草的光合能力是有必要的。

... )活性中心受损,抑制了光合作用的原初反应,这与Hu 等^[15]、杨猛等^[21]、侯伟等^[22]、陈梅等^[31]、Carrasco等^[32]和莫亿伟等^[33]所得的研究结果一致 ...

1999

0.0

. 1999, 28(1):1-7 DOI:doi:10.3321/j.issn:1671-5470.1999.01.001

Effects of low temperature stress on the chlorophyll a fluorescence induction kinetics in the seedling of sugarcane

甘蔗苗期低温胁迫对叶绿素a荧光诱导动力学的影响

Zhang M Q , Chen R K , L#cod#x000fc; J L

张木清, 陈如凯, 吕建林

利用０５５－ＦＬ叶绿素荧光调制仪研究低温胁迫（５士２）ｏＣ对蔗叶光合作用的影响。结果表明，低温胁迫下蔗叶叶绿素ａ荧光诱导动力学曲线发生明显变化，Ｆ。／Ｆ。、Ｆ。／Ｆ．、ＤＣＰＩＰ光还原活性、量子产量（Ｙ）和Ｒｆｄ值降低，说明ＰＳＥ原初光能转换效率和潜在

2015

0.0

. 2015, 29(11):2231-2238 DOI:doi:10.11869/j.issn.100-8551.2015.11.2231

Changes of chlorophyll fluorescence parameters and correlations between variety tolerance in pumpkin

低温弱光下南瓜叶绿素荧光参数等变化及其与品种耐性的关系

Xu X J , Huang W Z , He Y

许小江, 黄伟忠, 何勇

In order to elucidate the cultivar tolerance of pumkin plants to chilling under low irradiance, five Lines of pumpkin ( Cucurbita moschata ) plants were exposed to chilling under low irradiance (12℃/8℃,80 μmol ·m -2 ·s -1 ) for 6 d, and then chilling index, gas exchanges, chlorophyll fluorescence parameters and antioxidant enzyme activities were investigated. Results showed that the chilling index was increased evidently by low temperature under low irradiance treatment, and it was less significantly in line S4-1 and S44-1 than line G2-3, G75-1 and G75-2, suggesting that line S4-1and S44-1 were more tolerant. Chilling under low irradiance treatment resulted in the decrease in net photosynthesis rate (Pn), coefficient of photochemical quenching (qP), effective quantum use efficiency of PSII in the light-adapted state (Fv'/Fm') and actual quantum yield of PSII (ΙPSI). Line S4-1 and S44-1 showed less evidence of these parameters compared with other lines. MDA content and electrolyte leakage were increased by chilling under low irradiance, and were less significantly in Line S4-1 and S44-1 plants. The activities of SOD, CAT and GPOD increased firstly and then decreased during the chilling under low irradiance treatment, while APX activities showed the opposite trend. Pn, qP, Fv'/Fm' and ΙPSI were negatively correlated to chilling index, while MDA content and electrolyte leakage were positively correlated to chilling index. Thus these parameters can be used to identify the cultivar tolerance of pumkin plants to chilling under low irradiance. The present study could provide theoretical basis for selection chilling and low irradiance resistant varieties in pumpkin.

为探讨南瓜耐低温弱光性的特性,以5个不同品系的南瓜幼苗为材料,研究低温弱光(12℃/8℃,光照强度80μmol ·m -2 ·s -1 )对南瓜叶片冷害指数、光合作用、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响。结果表明,低温弱光处理后,冷害指数明显增加,S4-1和S44-1上升幅度较小,说明其耐低温弱光性高于其他材料。低温弱光处理后,净光合速率(Pn)、光化学猝灭系数(qP)、天线色素捕光效率(Fv'/Fm')、PSII光合电子传递量子效率(ΦPSII)均明显降低,S4-1和S44-1下降幅度较小;丙二醛(MDA)含量和相对电解质渗透率上升,S4-1和S44-1上升幅度小于其他材料。低温弱光处理后SOD、CAT和GPOD活性先增加再降低,APX活性先降低后上升。相关性分析表明Pn、qP、Fv'/Fm'和ΦPSII与冷害指数显著负相关,叶片电解质渗透率和MDA含量与冷害指数显著正相关,说明这些参数可作为衡量南瓜耐低温弱光性的指标。本研究可为南瓜等瓜类作物耐低温弱光品种筛选提供理论依据。

2015

0.0

. 2015, 24(2):26-31

Effect of low temperature stress on chlorophyll fluorescence characteristics in leaf of two cultivar of Camellia sinensis

低温胁迫对2个茶树品种叶片叶绿素荧光特性的影响

Li Q H , Xu H , Zhou L

李庆会, 徐辉, 周琳

2013

0.0

. 2013, 29(34):71-75

Response of leaf photosynthetic characteristics of two different tolerant tobacco cultivars at seedling stage to low temperature stress

不同耐性烟草品种苗期叶片光合特性对低温胁迫的响应

Hu R S , Zeng Z , Dia X H

胡日生, 曾中, 戴杏华

2001

0.0

... 但是在逆境条件下这种平衡常被打破,产生大量的活性氧而造成细胞膜脂过氧化反应,导致膜系统损伤和细胞氧化^[38] ...

2001

0.0

... 植物为保护自身免受ROS的伤害,体内存在着超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)等内源抗氧化防护系统,使体内活性氧保持动态平衡,从而减轻或缓解逆境伤害^[39] ...

2003

0.0

. 2003, 14(6):921-924

Effects of chilling and low light on cucumber seedlings growth and their antioxidative enzyme activities

低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响

Zhou Y H , Yu J Q , Qian Q Q

周艳虹, 喻景权, 钱琼秋

Studies on the growth and antioxidative enzyme activities of cucumber seedlings grown under low light and low temperature indicated that exposure of cucumber plants to low light at normal temperature and chilling under low light resulted in a retardation and a complete inhibition of plant growth, respectively,and their root vigor was also decreased.Chilling under low light increased the activities of SODand GPOD,showing more significant effects at 7 ℃ than at 12 ℃. The activities of these enzymes returned to normal after 5 days of recovery under normal conditions. Low light at normal temperature didn't affect SODactivity,which was increased when the plants were returned to normal growth conditions.GPODactivities increased markedly after 5 days of low light treatment and decreased during recovery.In addition, the content of MDAwas increased during chilling and low light treatment.

以设施栽培黄瓜为材料,研究了常温弱光和低温弱光胁迫期间以及随后的恢复过程中植株生长和抗氧化酶的变化.结果表明,常温弱光和低温弱光胁迫分别导致黄瓜植株生长减缓和停滞,根系活力下降.低温弱光处理过程中,SOD和GPOD活性上升,并以7℃处理尤为明显,但在恢复过程中这些酶的活性均恢复至对照水平.常温弱光对SOD活性影响不大,但在恢复过程中SOD活性则上升到一个比对照更高的水平,GPOD活性在弱光处理5d后迅速上升,恢复期间呈下降趋势.此外,常温弱光和低温弱光胁迫均造成MDA累积.

... 周艳虹等^[40]研究结果表明,黄瓜幼苗在低温处理后SOD、POD活性上升,彭金光等^[41]研究认为,低温增加了耐性西瓜品种SOD、POD等酶活性,而敏感性品种抗性酶活性呈先增后减的变化趋势 ...

2006

0.0

. 2006, 12(10):42-45

Effect of ten degree low temperature on physiological indicators in seedling of water melon

10 ℃低温对西瓜幼苗耐性生理指标的影响

Peng J G , Sun Y H , Shi R H

彭金光, 孙玉宏, 师瑞红

2003

0.0

... Back等^[42]研究表明,短期的低温锻炼会使植物体内SOD、POD等酶活性升高,有利于植株在经受更低温度或更长时间的低温胁迫时维持较高的抗寒力 ...

2012

0.0

. 2012, 38(2):352-359 DOI:doi:10.3724/SP.J.1006.2012.00352

Effects of PASP-KT-NAA on photosynthesis and antioxidant enzyme activities of maize seedlings under low temperature stress

低温胁迫下聚糠萘合剂对玉米幼苗光合作用和抗氧化酶活性的影响

Xu T J , Dong Z Q , Lan H L

徐田军, 董志强, 兰宏亮

摘　要：采用盆栽试验,以郑单958和丰单3号为材料,研究了低温胁迫对玉米幼苗光合作用、叶绿素、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响,以及聚糠萘合剂（PKN）的调控效果。结果表明,低温胁迫下,玉米幼苗的光合作用和光系统II光化学最大效率受到抑制;超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性降低;过氧化氢、超氧阴离子的产生速率及丙二醛（MDA）含量显著升高。PKN处理提高了低温胁迫下玉米幼苗净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、光系统II光化学的最大效率（Fv/Fm）、叶绿素含量（Chla＋Chlb）。低温处理7d,郑单958处理（ZDTR）和丰单3号处理（FDTR）的Pn、Gs、Fv/Fm、Chla＋Chlb分别比各自的对照提高了88.95%和61.11%、593.33%和1741.67%、111.50%和145.16%、36.61%和54.03%;PKN处理延缓了SOD、POD、CAT活性的降低,低温胁迫7d,PKN处理使郑单958和丰单3号的SOD、POD、CAT活性分别比对照高了292.59%和632.98%、295.07%和360.54%、254.55%和265.45%;同时降低了过氧化氢、超氧阴离子的产生速率及MDA的含量。表明PKN处理有利于提高玉米幼苗的抗冷性。采用盆栽试验,以郑单958和丰单3号为材料,研究了低温胁迫对玉米幼苗光合作用、叶绿素、叶绿素荧光参数和抗氧化酶活性的影响,以及聚糠萘合剂（PKN）的调控效果。结果表明,低温胁迫下,玉米幼苗的光合作用和光系统II光化学最大效率受到抑制;超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性降低;过氧化氢、超氧阴离子的产生速率及丙二醛（MDA）含量显著升高。PKN处理提高了低温胁迫下玉米幼苗净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、光系统II光化学的最大效率（Fv/Fm）、叶绿素含量（Chla＋Chlb）。低温处理7d,郑单958处理（ZDTR）和丰单3号处理（FDTR）的Pn、Gs、Fv/Fm、Chla＋Chlb分别比各自的对照提高了88.

... 徐田军等^[43]研究表明,轻度胁迫(低温胁迫2~3 d)使玉米幼苗SOD、POD活性上升, 而CAT的活性呈下降的趋势,重度胁迫(低温胁迫7 d),玉米幼苗SOD、POD、CAT的活性呈显著下降的趋势 ...

2006

0.0

... 3 低温对狗牙根耐寒相关基因表达的影响CBF(C-repeat binding factor)转录因子家族在植物低温信号通路中发挥重要作用^[44] ...

1998

0.0

... 在低温驯化过程中,CBF1基因的表达受到低温条件的快速诱导,超表达某些CBF1基因家族成员,可使其调控的下游基因表达增强,植株的抗低温能力得到改善^[45] ...

2007

0.0

... 本研究结果显示,低温胁迫下,也诱导了COR和LEA基因在3个狗牙根品种叶片中的上调表达,而且在运动百慕大中的表达水平显著高于另外两个品种,同时运动百慕大在低温下具有较高的叶绿素含量、F_v/F_m和光合作用,表明低温诱导COR和LEA基因的显著上调表达有助于减轻低温对植物叶绿体结构的破坏,从而缓解因低温而造成的光抑制和光合作用的降低,从而增强了植株的抗冻性^[46] ...

1999

0.0

... 同时,COR15a 调控编码亲水的LEA蛋白的表达,以增强植株抵抗冰冻低温下叶绿体结构的伤害^[47] ...