引用本文
刘伯帅, 王文静, 孙骁, 李德锋, 朱晓艳, 李振田, 王成章, 史莹华, 邱晓东. 饲粮纤维源对仔猪生长性能、肠道发育及其消化酶活性的影响. 草业学报, 2018,27(9): 175-182
LIU Bo-shuai, WANG Wen-jing, SUN Xiao, LI De-feng, ZHU Xiao-yan, LI Zhen-tian, WANG Cheng-zhang, SHI Ying-hua, QIU Xiao-dong. Effects of different dietary fiber on growth performance, intestinal development and digestive enzyme activity of piglets. Acta Prataculturae Sinica,2018,27(9): 175-182  
Doi:10.11686/cyxb2017514
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饲粮纤维源对仔猪生长性能、肠道发育及其消化酶活性的影响
刘伯帅1, 王文静1, 孙骁1, 李德锋1,2, 朱晓艳1,2, 李振田1,2, 王成章1,2, 史莹华1,2,*, 邱晓东3
1.河南农业大学牧医工程学院,河南 郑州 450002
2.河南省草地资源创新与利用重点实验室,河南郑州 450002
3.河南省新大牧业股份有限公司,河南 郑州 450001
*通信作者Corresponding author. E-mail: annysyh@126.com

作者简介:刘伯帅(1993-),男,河南新乡人,硕士。E-mail: boshuailiu@126.com

收稿日期: 2017-12-20
基金项目:国家牧草产业技术体系建设专项基金(CARS-34),“948”项目(2015-Z46)和河南省科技开放合作计划项目(172106000045)资助
摘要

通过检测饲粮中添加不同来源的纤维对猪生长性能、肠道发育及其消化酶活性的影响,初步探讨饲粮纤维源调控仔猪肠道健康的可能机制。试验共选取健康状况良好、体重均一[(9.26±0.17) kg]的仔猪840头(杜×长×大;32日龄),随机分为3个处理组:对照组(control group, CG),苜蓿草粉组(alfalfa meal group, AG),商品浓缩纤维组(commodity concentrated fiber, OG),每个处理4个重复,每个重复70头仔猪。预试期3 d,试验于35日龄开始,60日龄结束时屠宰取样,测量肠道重量及长度,观察小肠段绒毛形态结构并测定消化酶活性。结果发现,AG较CG显著降低仔猪的腹泻率( P<0.05),但对仔猪平均日增重、平均日采食量、料肉比均无显著影响( P>0.05);AG、OG较CG显著提高仔猪的大肠段长度和重量( P<0.05);AG较CG改善了空肠的绒毛高度及绒隐比( P>0.05),AG较OG显著提高了空肠的绒毛高度及绒隐比( P<0.05),OG较CG显著提高了回肠的绒毛高度( P<0.05);OG较CG显著降低了空肠中淀粉酶活性( P<0.05),AG较CG、OG显著提高了糜蛋白酶活性( P<0.05)。结果表明,饲粮中添加适量的苜蓿草粉可以促进仔猪的肠道发育,降低仔猪腹泻率,从而有利于仔猪生长发育。

关键词: 饲粮纤维; 肠道发育; 绒毛形态结构; 消化酶活性; 仔猪
Effects of different dietary fiber on growth performance, intestinal development and digestive enzyme activity of piglets
LIU Bo-shuai1, WANG Wen-jing1, SUN Xiao1, LI De-feng1,2, ZHU Xiao-yan1,2, LI Zhen-tian1,2, WANG Cheng-zhang1,2, SHI Ying-hua1,2,*, QIU Xiao-dong3
1.College of Animal Science and Veterinary Medicine, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
2.Henan Key Laboratory of Innovation and Utilization of Grassland Resources, Zhengzhou 450002, China
3.Henan Xinda Livestock CO., LTD, Zhengzhou 450001, China
Abstract

The objective of this study was to explore the effects of different types of dietary fiber on the growth performance, intestinal development and digestive enzyme activities of piglets. A total of 840 piglets (Duroc×Landrace×Large×White, aged 32 days) with a body weight of (9.26±0.17) kg were randomly allotted to three treatments: a basic diet group (CG), an alfalfa meal group(AG) and a commodity fiber concentrate group(OG). Each treatment included four replicated pens with 70 piglets apiece. Intestinal weight and length, the small intestine villus morphology structure and its digestive enzyme activity concentration were measured after 25 days. The results showed that compared with CG, AG significantly reduced the piglets’ diarrhea rate ( P<0.05), but that it had no significant effects on average daily gain (ADG), average daily feed intake (ADFI) or the feed:gain ratio ( P>0.05). Compared with CG, AG and OG significantly increased the length and weight of piglets’ large intestine ( P<0.05), while AG improved the villus height (VH) and villus height/crypt depth (VH/CD) of jejunum ( P>0.05). Compared with OG, AG significantly increased VH and VH/CD ( P<0.05). Compared with CG, OG significantly increased ileum VH ( P<0.05) and significantly decreased amylase activity in jejunum ( P<0.05). Compared with CG and OG, AG significantly increased chymotrypsin activity ( P<0.05). These results show that adding appropriate amounts of alfalfa meal to piglets’ diet could promote intestinal development and reduce diarrhea rates, thus facilitating their growth and development.

Keyword: dietary fiber; intestinal development; villus morphology structure; digestive enzyme activities; piglets

膳食纤维在猪和家禽日粮中起着重要的作用, 为了保持消化道的正常生理功能, 必须加入最低水平的膳食纤维[1]。在单胃动物的日粮中添加纤维时, 主要关心的问题是高膳食纤维含量与营养物质利用率降低和净能量值低有关[2]。然而, 膳食纤维对养分利用和净能源价值的负面影响将取决于纤维的性质, 并可能在纤维来源之间有很大差异[3]。此外, 膳食纤维在功能上被称为微生物可利用的碳水化合物, 可以被肠道微生物利用降解成单糖和短链脂肪酸(short chain fatty acid, SCFAs), 肠道微生物不仅影响肠道功能, 还可影响肝脏、大脑甚至脂肪和肌肉组织代谢, 从而影响宿主整体营养素与能量代谢网络[4]。

仔猪断奶时期由于环境和饲粮变化带来的应激以及消化道和免疫系统不成熟, 导致仔猪采食量下降、消化紊乱等, 增加了断奶仔猪腹泻的发生率[5], 从而造成较高的死亡率和较低的生长性能严重影响着养猪业的生产效益。一直以来, 养殖者通常给断奶仔猪饲喂极易消化的日粮, 如牛奶的副产品、动物蛋白和熟大米等, 以减少未消化的养分到达后肠段被病原菌利用[6]; 并且在日粮中加入抗生素促进仔猪生长, 减少仔猪断奶应激和腹泻[7]。然而这些方法不仅提高了养殖成本, 而且在仔猪断奶期间未能达到预期的生长性能[8, 9]。

目前, 人们正尝试通过膳食纤维调控仔猪肠道健康来缓解其断奶应激。有研究认为, 膳食纤维对仔猪腹泻的影响, 取决于其添加量和理化性质。研究表明, 膳食纤维影响了食糜的物理化学特性, 可以改善肠道的形态, 刺激消化酶的分泌[10]。Gerritsen 等[11]研究发现, 饲粮中不可溶性非淀粉多糖(insoluble non-starch polysaccharides, INSP)会降低断奶仔猪回肠和盲肠大肠埃希菌的数量, 可能是由于消化饲粮中纤维的菌群竞争性抑制大肠杆菌在肠道组织中的黏附。另外, INSP减少了通过时间, 并提供了远端大肠微生物缓慢降解的底物, 并通过增加绒毛长度来调节肠道形态。然而, 目前对仔猪饲粮中纤维的适宜添加量及最佳纤维组成类型尚无明确的结论。苜蓿草粉作为猪饲粮中常用的纤维源, 其不可溶性纤维占总纤维的94%[12], 但是对仔猪肠道发育及其消化酶活性的影响尚未见报道。因此, 本试验通过在基础饲粮中添加一定量的苜蓿草粉和商品浓缩纤维, 来研究不同饲粮纤维对仔猪生长性能、肠道发育及其消化酶活性的影响, 初步探寻一种最佳的仔猪饲粮纤维组成类型, 为不同纤维源在仔猪上的应用提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验动物与试验设计

本试验于2016年8-10月在河南省新大牧业股份有限公司进行, 选取健康状况良好、食欲正常、32日龄、体重相近[(9.26± 0.17) kg]的杜× 长× 大三元杂交仔猪840头。采用完全随机化区组设计分为3组, 分别为对照组(control group, CG), 苜蓿草粉组(alfalfa meal group, AG), 商品浓缩纤维组(commodity concentrated fiber group, OG), 每组4个重复, 每个重复70头猪。试验于35日龄开始, 60日龄结束, 共26 d。试验前对猪舍进行严格消毒, 待猪舍干燥后, 将试验猪称重与分组。试验猪采用公母混群漏缝地板饲养, 自由采食和饮水, 免疫按常规方法进行。

饲粮配方根据NRC(2012)标准推荐的营养需要量设计和配制[13], 对照组和试验组饲粮组成及营养水平见表1。各组饲粮原料按照饲粮配方准确称取、均匀混合后进行制粒, 饲粮中不添加抗生素。

表1 试验日粮的成分和营养成分 Table 1 Ingredient and nutrient composition of the experimental diets
1.2 样品采集与处理

试验于60日龄从对照组、苜蓿草粉组和商品浓缩纤维组各重复随机选择1头仔猪称重后屠宰。

肠道组织样品采集:仔猪屠宰后, 分离出十二指肠(距离幽门约5 cm)、空肠(中段)和回肠(距离盲肠结约10 cm)各肠段组织约2 cm, 生理盐水冲洗肠道内容物后, 固定在10%福尔马林的溶液中, 用来分析小肠绒毛形态。

肠道内容物样品采集:仔猪屠宰后, 首先将各肠道结扎, 迅速分离出空肠和回肠各肠段内容物, 将所有样品储存在液氮中以供进一步分析。随后, 量取小肠段和大肠段的长度及重量。

1.3 测定方法

1.3.1 生产性能测定 体重和采食量测定:试验于第32日龄和第60日龄早8点以重复为单位对仔猪进行称重, 计算平均日增重(average daily gain, ADG); 并记录每个重复试验猪的采食量, 计算平均日采食量(average daily feed intake, ADFI)和料肉比(feed/gain, F/G)。

死亡淘汰率的测定:准确记录试验期间每个重复仔猪死亡个体数以及淘汰(体重过小、残疾等不合格)个体数。

死亡淘汰率=每个重复死亡淘汰总头数/供试猪总头数× 100%

腹泻率的测定:准确记录试验期间每个重复仔猪每日腹泻总头数(每天每头仔猪腹泻为1头次)。

腹泻率=[每重复仔猪总腹泻头次/(供试猪总头数× 试验天数)]× 100%

1.3.2 肠道组织形态的测定 将固定好的十二指肠、空肠、回肠组织样品经一系列处理(修块、冲水、脱水、透明、浸蜡、包埋、切片、烤片)后, 再通过H& E染色、中性树胶封片。而后在光学显微镜下观察染好色的切片的小肠黏膜结构。测量仔猪十二指肠、空肠和回肠的绒毛高度(villus height, VH)与隐窝深度(crypt depth, CD), 计算绒隐比(villus height:crypt depth, VH:CD)。

1.3.3 空肠、回肠食糜消化酶活性的测定 取空肠和回肠全部内容物, 3000 r· min-1 离心10 min, 取上清液。淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶活性试剂盒购自南京建成生物工程研究所, 按照试剂盒说明书测定上清液中消化酶的活性进行操作。

1.4 数据统计分析

用Excel 2010对原始数据进行整理, 用SPSS 20.0软件进行分析, 结果以“ 平均数± 标准差” 表示, 并用Duncan法对各组数据进行多重比较。采用GraphPad Prism 5软件作图。

2 结果与分析
2.1 不同纤维饲粮对仔猪生长性能的影响

由表2可知, 饲粮中添加苜蓿草粉和商品浓缩纤维对仔猪ADFI、ADG、F/G均无显著影响(P> 0.05)。AG组仔猪死淘率与CG组相比下降, AG与CG组间差异不显著(P> 0.05)。AG仔猪腹泻率显著低于CG(P< 0.05), OG仔猪腹泻率也有下降, 但差异不显著(P> 0.05)。

表2 不同纤维饲粮对仔猪生产性能的影响 Table 2 Effects of different dietary fiber diets on performance of piglets
2.2 不同纤维饲粮对肠道长度及重量的影响

由图1可知, 与对照组相比, 饲粮中添加苜蓿草粉和商品浓缩纤维, 仔猪的小肠段长度和重量有所增加, 但差异不显著(P> 0.05); 仔猪的大肠段长度和重量显著提高(P< 0.05)。

图1 不同纤维饲粮对小肠、大肠长度和重量的影响
不同小写字母表示差异显著(P< 0.05)。Fig.1 Effects of different fiber diets on length and weight of small and large intestine
Different small letters mean significant difference (P< 0.05).

2.3 不同纤维饲粮对小肠绒毛形态的影响

由表3可知, 在仔猪饲粮中添加不同来源的纤维, AG十二指肠的绒毛高度和绒隐比较CG有增加趋势, 但差异不显著(P> 0.05), AG的隐窝深度较CG显著提高(P< 0.05); 对于空肠黏膜形态结构, AG的绒隐比较CG有增加趋势(P> 0.05), 较OG显著提高(P< 0.05); 对于回肠黏膜形态结构, OG的回肠绒毛高度较CG显著提高(P< 0.05), 较AG有增高趋势(P> 0.05), 对于各组之间的隐窝深度、绒隐比均无显著差异(P> 0.05)。

表3 不同纤维饲粮对小肠绒毛形态的影响 Table 3 Effects of different fiber diets on the morphology of small intestine villi
2.4 不同纤维饲粮对小肠消化酶活性的影响

由表4可知, 对于不同纤维饲粮对仔猪空肠消化酶活性的影响, AG的淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶活性较CG有增加趋势, 但差异不显著(P> 0.05); 对于不同纤维饲粮对仔猪回肠消化酶活性的影响, AG和OG的脂肪酶活性较CG有增加趋势(P> 0.05), AG的胰蛋白酶活性较CG有增加趋势, 但差异不显著(P> 0.05), AG的淀粉酶活性较CG有下降趋势(P> 0.05), OG的淀粉酶活性较CG显著下降(P< 0.05), AG的糜蛋白酶活性较CG和OG显著提高(P< 0.05)。

表4 不同纤维饲粮对小肠消化酶活性的影响 Table 4 Effects of different fiber diets on the intestinal digestive enzyme activity (U· mL-1)
3 讨论
3.1 不同纤维饲粮对仔猪生长性能的影响

越来越多的研究表明, 饲粮纤维对维持猪肠道健康有着积极的作用。Gerritsen等[11]研究报道, 在断奶仔猪低蛋白日粮中加入15%的INSP, 促进了肠道的发育成熟, 影响了结肠的微生物区系, 但是对仔猪的生产性能没有影响。Lindberg[3]认为纤维的种类和来源决定着纤维在猪日粮中的使用效果。本研究中, 苜蓿草粉和商品浓缩纤维作为不可溶性缓慢发酵的纤维, 它们在饲粮中的添加对仔猪的ADFI、ADG及F/G均无影响, 这与前人的研究结果相似。苜蓿草粉的添加使仔猪的腹泻率显著降低, 商品浓缩纤维的添加仔猪腹泻率也有下降, 但差异不显著, 这与Brambillasca等[14]的结论一致, 苜蓿草粉的纤维组分似乎起到了益生元的作用效果。肠道健康的维持是复杂的, 依赖于饮食, 共生微生物和黏膜之间的微妙平衡, 包括消化上皮和覆盖在上皮上的黏液。饮食的组成要在肠道、微生物群和肠道环境之间建立平衡, 并防止肠道中的紊乱。因此膳食纤维与黏膜和微生物群相互作用在肠道健康控制中具有重要意义[15]。另外, Molist等[16]研究表明INSP可以减少食糜在胃肠道中的滞留时间, 缓解由肠淤滞造成的断奶仔猪的厌食和消化紊乱, 从而减少仔猪腹泻。

3.2 不同纤维饲粮对仔猪肠道发育及形态结构的影响

饲粮中添加纤维会降低能量浓度, 机体需要通过增加食糜滞留时间、调动扩大营养物质吸收面积等生理响应机制满足生长发育的需要, 这样将会导致机体消化器官重量和容积增加[17]。本研究发现, 试验组较对照组明显提高了大肠段长度和重量。在Serena等[18]研究中, 母猪饲粮中纤维含量增加会提高其结肠重量。另外, 杨玉芬等[19]发现在仔猪饲粮中添加甜菜渣和苜蓿草粉作为主要纤维源, 仔猪胃和十二指肠指数会随着饲粮纤维含量的提高而显著增加。目前大量研究表明饲粮纤维可以刺激肠道生长发育, 原因可能是饲粮纤维会破坏黏膜细胞表面结构, 增加细胞脱落率, 进而导致细胞代偿性增殖, 或者饲粮纤维发酵产生的SCFAs会降低肠道内pH, 从而有利于刺激细胞分裂而促进细胞的增殖[20]。

肠道消化吸收功能的基础是肠道黏膜, 绒毛高度和隐窝深度及二者比值反映了肠黏膜的吸收功能。在仔猪上的研究发现, 在饲粮中添加适量的纤维可以显著提高VH/CD值, 进而加强了小肠的消化吸收能力[21]。不同来源的纤维原料对肠道形态结构的影响并不一致, Chen等[22]在基础日粮中添加玉米和麦麸作为纤维源, 发现玉米纤维组中仔猪肠道VH/CD较对照组显著降低, 而麦麸纤维组较对照组则无明显差异。本研究中发现, 试验组各肠段的绒毛高度较对照组有增加趋势, 隐窝深度也有所增加, 相对应的绒毛高度和隐窝深度比差异不显著, 这与前人研究结果相似。另外, 李可洲等[23]利用肠外营养技术, 发现SCFAs可显著提高大鼠肠黏膜绒毛高度、黏膜厚度, 进而对移植小肠萎缩和功能低下起到预防作用, 表明饲粮纤维发酵产生的SCFAs对小肠细胞增殖, 肠黏膜结构的完整, 小肠指状绒毛的生长与发育具有一定的促进作用。在本研究中, 饲粮纤维主要是在后肠段发酵产生SCFAs, 对于机体内外生理响应机制的不同亦会造成不同结果, 可能是饲粮纤维对仔猪小肠绒毛形态影响不显著的原因。

3.3 不同纤维饲粮对仔猪小肠消化酶活性的影响

对于单胃动物, 其自身可以分泌淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等, 因此体内营养物质在消化酶的作用下可被消化吸收, 而纤维素只能靠后肠道微生物发酵产生SCFAs被肠道上皮细胞吸收利用, 作为能量来源[24]。在本研究中, 采用的是断奶仔猪, 其小肠食糜脂肪酶活性相对其他消化酶活性较低, 并且各组之间差异不显著。以往研究表明, 在仔猪未断奶期间, 主要能量来源是母乳, 主要的消化酶是脂肪酶, 而淀粉酶、糜蛋白酶和胰蛋白酶伴随着仔猪饲料的添加量逐渐提高。饲粮中纤维的来源、含量不同, 其对断奶仔猪的消化生理的影响也会有所不同[22]。本研究发现, 饲粮纤维对空肠段消化酶活性影响不大, 对于回肠段, 在饲粮中加入苜蓿草粉和商品浓缩纤维其淀粉酶活性有所下降, 特别是商品浓缩纤维显著降低。以往观点认为, 由于纤维类物质不能被前肠段消化分解, 可能导致其中包裹的一些营养物质(可消化的碳水化合物)在小肠段不能被消化酶作用, 只能到后肠段被消化利用, 另外, 饲粮中的不可溶性纤维会加速食糜在肠道中的流通速率, 从而降低食糜与消化酶的接触时间[25], 这可能是本研究中的纤维处理后仔猪机体分泌的淀粉酶下降的原因。胰蛋白酶、糜蛋白酶可以将肠道中的蛋白质分解为小肽和氨基酸, 而未被消化和吸收的蛋白质和氨基酸能够在后肠中进一步被肠道微生物通过脱羧基和脱氨基反应降解为生物胺和短链脂肪酸[26]。生物胺对宿主具有不同的生理效应, 低浓度的生物胺在体细胞生长过程中是必不可少的, 然而当超过一定浓度时, 肠道中的生物胺则会产生有害的作用, 如提高腹泻率等[27]。本研究中苜蓿草粉组较其他两组糜蛋白酶活性显著提高, 推测添加苜蓿草粉可能促进仔猪小肠蛋白质的消化, 进而降低未被消化的蛋白质发酵产生生物胺, 从而降低仔猪腹泻的发生。

4 小结

1) 苜蓿草粉和商品浓缩纤维组较对照组仔猪生长、健康状况均有正效应, 尤其是苜蓿草粉组较对照组显著降低仔猪腹泻率。

2) 苜蓿草粉和商品浓缩纤维组较对照组明显提高了仔猪大肠段长度和重量。另外, 纤维组较对照组的绒毛高度有增加趋势。饲粮中添加苜蓿草粉显著提高回肠中糜蛋白酶的活性, 促进蛋白质的消化和吸收, 但是降低了淀粉酶的消化活性。

3) 饲粮中添加适量的苜蓿草粉可以促进仔猪的肠道发育, 降低仔猪腹泻率, 从而促进仔猪生长发育, 对仔猪的生长和健康状况方面产生有益效果, 减少生产中仔猪断奶期带来的损失, 但仍需进行深入研究。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Wenk C. The role of dietary fibre in the digestive physiology of the pig. Animal Feed Science and Technology, 2001, 90(1): 21-33. [本文引用:1]
[2] Noblet J, Le Goff G. Effect of dietary fibre on the energy value of feeds for pigs. Animal Feed Science and Technology, 2001, 90(1): 35-52. [本文引用:1]
[3] Lindberg J E. Fiber effects in nutrition and gut health in pigs. Journal of Animal Science and Biotechnology, 2014, 5(1): 15. [本文引用:2]
[4] Schroeder B O, Bäckhed F. Signals from the gut microbiota to distant organs in physiology and disease. Nature Medicine, 2016, 22(10): 1079-1089. [本文引用:1]
[5] Lallès J P, Bosi P, Smidt H, et al. Weaning—a challenge to gut physiologists. Livestock Science, 2007, 108(1): 82-93. [本文引用:1]
[6] Mateos G G, Martin F, Latorre M A, et al. Inclusion of oat hulls in diets for young pigs based on cooked maize or cooked rice. Animal Science, 2006, 82(1): 57-63. [本文引用:1]
[7] Molist F, Van Oostrum M, Pérez J F, et al. Relevance of functional properties of dietary fibre in diets for weanling pigs. Animal Feed Science and Technology, 2014, 189: 1-10. [本文引用:1]
[8] Berrocoso J D, Serrano M P, Cámara L, et al. Influence of diet complexity on productive performance and nutrient digestibility of weanling pigs. Animal Feed Science and Technology, 2012, 171(2): 214-222. [本文引用:1]
[9] Berrocoso J D, Saldaña B, Serrano M P, et al. Influence of crude protein content, ingredient complexity, feed form, and duration of feeding of the phase I diets on productive performance and nutrient digestibility of Iberian pigs. Journal of Animal Science, 2013, 91(3): 1237-1246. [本文引用:1]
[10] Gao L, Chen L, Huang Q, et al. Effect of dietary fiber type on intestinal nutrient digestibility and hindgut fermentation of diets fed to finishing pigs. Livestock Science, 2015, 174: 53-58. [本文引用:1]
[11] Gerritsen R, Van der Aar P, Molist F. Insoluble nonstarch polysaccharides in diets for weaned piglets. Journal of Animal Science, 2012, 90(Supplement 4): 318-320. [本文引用:2]
[12] Chen L, Zhang H F, Gao L X, et al. Effect of graded levels of fiber from alfalfa meal on intestinal nutrient and energy flow, and hindgut fermentation in growing pigs. Journal of Animal Science, 2013, 91(10): 4757-4764. [本文引用:1]
[13] National Research Council (NRC). Nutrient requirements of swine. Washington, DC: National Academy Press, 2012. [本文引用:1]
[14] Brambillasca S, Zunino P, Cajarville C. Addition of inulin, alfalfa and citrus pulp in diets for piglets: influence on nutritional and faecal parameters, intestinal organs, and colonic fermentation and bacterial populations. Livestock Science, 2015, 178: 243-250. [本文引用:1]
[15] Maslowski K M, Mackay C R. Diet, gut microbiota and immune responses. Nature Immunology, 2011, 12(1): 5-9. [本文引用:1]
[16] Molist F, Manzanilla E G, Pérez J F, et al. Coarse, but not finely ground, dietary fibre increases intestinal firmicutes: bacteroidetes ratio and reduces diarrhoea induced by experimental infection in piglets. British Journal of Nutrition, 2012, 108(1): 9-15. [本文引用:1]
[17] Jha R, Berrocoso J D. Dietary fiber utilization and its effects on physiological functions and gut health of swine. Animal, 2015, 9(9): 1441-1452. [本文引用:1]
[18] Serena A, Hedemann M S, Bach Knudsen K E. Influence of dietary fiber on luminal environment and morphology in the small and large intestine of sows. Journal of Animal Science, 2008, 86(9): 2217-2227. [本文引用:1]
[19] Yang Y F, Lu D X, Xu Z R. Effect of dietary fiber on growth performance and digestive physiology function of piglets. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2009, (6): 816-821.
杨玉芬, 卢德勋, 许梓荣. 日粮纤维对仔猪生长性能和消化生理功能的影响. 动物营养学报, 2009, (6): 816-821. [本文引用:1]
[20] Wu W D, Xie J J, Zhu L Y, et al. Research progress of dietary fiber affects gut health of pigs. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2017, 29(3): 739-748.
吴维达, 解竞静, 朱丽媛, 等. 饲粮纤维影响猪肠道健康的研究进展. 动物营养学报, 2017, 29(3): 739-748. [本文引用:1]
[21] Chwen L T, Foo H L, Thanh N T, et al. Growth performance, plasma fatty acids, villous height and crypt depth of preweaning piglets fed with medium chain triacylglycero. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2013, 26(5): 700. [本文引用:1]
[22] Chen H, Mao X, Yin J, et al. Comparison of jejunal digestive enzyme activities, expression of nutrient transporter genes, and apparent fecal digestibility in weaned piglets fed diets with varied sources of fiber. Journal of Animal and Feed Sciences, 2015, 24(1): 41-47. [本文引用:2]
[23] Li K Z, Li N, Li J S, et al. Effect of short chain fatty acids on the morphology and function of transplanted small intestine in rats. World Chinese Journal of Digestology, 2002, 10(6): 720-722.
李可洲, 李宁, 黎介寿, 等. 短链脂肪酸对大鼠移植小肠形态及功能的作用研究. 世界华人消化杂志, 2002, 10(6): 720-722. [本文引用:1]
[24] Liu Y. Explore the fermented soybean meal and Lactobacillus acidophilus cultures on the intestinal morphology structure and digestive enzyme activity and blood biochemical index of leaned piglets. Nanchang: Jiangxi Agricultural University, 2015.
刘阳. 发酵豆粕和嗜酸乳杆菌培养物对断奶仔猪肠道形态结构, 消化酶活性及血液生化指标的影响. 南昌: 江西农业大学, 2015. [本文引用:1]
[25] Meng L H, Pang M, Zhu L Y, et al. Effects of dietary fiber sources on the digestibility of nutrients for growing pigs. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2015, 27(4): 1068-1075.
孟丽辉, 庞敏, 朱丽媛, 等. 日粮纤维来源对生长猪养分消化率的影响. 动物营养学报, 2015, 27(4): 1068-1075. [本文引用:1]
[26] Aschenbach J R, Schwelberger H G, Ahrens F, et al. Histamine inactivation in the colon of pigs in relationship to abundance of catabolic enzymes. Scand inavian Journal of Gastroenterology, 2006, 41(6): 712-719. [本文引用:1]
[27] Kröger S, Pieper R, Aschenbach J R, et al. Effects of high levels of dietary zinc oxide on ex vivo epithelial histamine response and investigations on histamine receptor action in the proximal colon of weaned piglets. Journal of Animal Science, 2015, 93(11): 5265-5272. [本文引用:1]