引用本文
汪智宇, 李莹, 刘金平, 杨小琴, 何林江. 不同修剪频次和丝茅入侵量对细叶结缕草竞争力和草坪质量的影响. 草业学报, 2019,28(10): 53-65
WANG Zhi-yu, LI Ying, LIU Jin-ping, YANG Xiao-qin, HE Lin-jiang. Effects of mowing frequency on competitiveness and quality of Zoysia tenuifolia lawn invaded by Imperata koenigii . Acta Prataculturae Sinica,2019,28(10): 53-65  
Doi:10.11686/cyxb2018735
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不同修剪频次和丝茅入侵量对细叶结缕草竞争力和草坪质量的影响
汪智宇, 李莹, 刘金平*, 杨小琴, 何林江
西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室,四川 南充 637009
通信作者. E-mail: jpgg2000@163.com

作者简介:汪智宇(1991-),男,四川广元人,在读硕士。E-mail: 842118522@qq.com

收稿日期: 2018-11-08
基金项目:西华师范大学国培项目(17C046)和四川省植物资源共享平台(TJPT20160021)资助
摘要

针对亚热带地区暖季型草坪夏季易受丝茅入侵影响的问题,通过设置4个修剪频次(0~3次·月-1),对取代试验设计形成的5个丝茅侵入量(10%、20%、30%、40%、50%)的细叶结缕草草坪,进行留茬高度7 cm,连续3个月修剪处理后,测定丝茅和结缕草地下和地上相对产量、相对产量和、攻击力、竞争平衡指数等竞争参数,分析丝茅和结缕草的株高、分蘖数、叶数、生物量和根茎比等生长参数,以密度、质地、叶色、均一性、草层高度和生物量等指标对草坪质量进行综合评定,研究修剪频次对不同丝茅侵入量下结缕草竞争力、单株生长及草坪质量的影响。结果表明:1)修剪频次对丝茅和结缕草的地上和地下竞争参数产生显著影响( P<0.05),修剪增加了两种植物地上部分的拮抗作用,2~3次·月-1修剪则降低了地下部分的拮抗作用。2)结缕草地上部分受修剪频次和丝茅比例的影响大于地下部分,1次·月-1修剪可提高结缕草地上竞争力,2次·月-1修剪可提高其地下竞争力,修剪频次和侵入量协同作用增加了丝茅对结缕草的根系攻击力。3)修剪频次和侵入量对丝茅和结缕草的后续生长产生显著影响( P<0.05),1~2次·月-1修剪增加了两种植物的分蘖数和叶片数,2次·月-1修剪下结缕草的分蘖数和叶片数增加约40%,丝茅比例≥10%下结缕草生物量降低,≥20%下结缕草分蘖减少,≥30%下结缕草株高增加而叶数减少,修剪频次是影响结缕草株高、分蘖数、叶片数和根茎比的主要因子,丝茅侵入量主要影响结缕草的单株生物量。4)修剪频次主要影响草坪的密度、高度和生物量,丝茅比例主要影响草坪的质地、叶色和均一性( P<0.05),≤10%丝茅比例和2次·月-1修剪下草坪综合质量高于其他处理,草坪质量主要受修剪频次影响,丝茅比例影响次之。5)1~2次·月-1修剪可显著提高受丝茅入侵的细叶结缕草的地上或地下竞争力,促进结缕草分蘖形成,降低草坪高度,提升草坪密度和质地,但修剪无法改变结缕草相对丝茅地上、地下竞争力弱的特点,故控制丝茅侵入量≤10%和2次·月-1修剪是夏季结缕草草坪养护的基本要求。

关键词: 结缕草; 丝茅; 攻击力; 竞争力; 修剪频次; 草坪质量
Effects of mowing frequency on competitiveness and quality of Zoysia tenuifolia lawn invaded by Imperata koenigii
WANG Zhi-yu, LI Ying, LIU Jin-ping*, YANG Xiao-qin, HE Lin-jiang
China West Normal University and Key Laboratory of Education on Southwest China Wildlife Resoureces Conservation,Nanchong 637009, China
Corresponding author. E-mail: jpgg2000@163.com
Abstract

Warm-season lawns are vulnerable to Imperata koenigii invasion in summer in subtropical regions. The purpose of this study was to determine the effects of mowing frequency on the competitiveness, plant growth, and quality of a Zoysia tenuifolia lawn invaded by I. koenigii to varying degrees. We established an experiment in which Z. tenuifolia lawn was artificially planted with I. koenigii at five different proportions (10%, 20%, 30%, 40%, 50%) and mowed at four different frequencies (0-3 times per month) to a stubble height of 7 cm for 3 consecutive months. Competitive parameters such as relative yield, total relative yield, attack power, and competitive balance index were determined for both plants. Growth parameters including plant height, number of tillers, number of leaves, biomass, and root-shoot ratio were also analyzed. The quality of the lawn was evaluated comprehensively by calculating indexes of density, texture, leaf color, and uniformity, and by determining grass height and biomass. The results showed that: 1) The mowing frequency significantly affected the aboveground and underground competition parameters of Z. tenuifolia and I. koenigii ( P<0.05). Mowing increased the antagonistic effect of the aboveground parts between the two plants, while the antagonistic effect of the underground parts between the two plants was reduced by mowing 2-3 times per month. 2) Mowing frequency and the proportion of I. koenigii had stronger effects on the aboveground parts of Z. tenuifolia than on its underground parts. Mowing once per month improved the aboveground competitiveness of Z. tenuifolia, while mowing twice per month improved its underground competitiveness. The synergistic effect of mowing frequency and increased proportions of I. koenigii increased its attacking power against the Z. tenuifolia root system. 3) The mowing frequency and proportion of invasion significantly affected the growth of I. koenigii and Z. tenuifolia. Mowing 1-2 times per month increased the tiller number and leaf number of both plants. Mowing twice per month increased the tiller number and leaf number of Z. tenuifolia increased by about 40%. The biomass of Z. tenuifolia decreased when the proportion of I. koenigii was 10% or more, and the tiller number of Z. tenuifolia decreased when the proportion of I. koenigii was 20% or more. When the proportion of I. koenigii was 30% or more, the plant height of Z. tenuifolia increased but its leaf number decreased. Mowing frequency was the main factor affecting the plant height, tiller number, leaf number, and root-shoot ratio of Z. tenuifolia. The proportion of I. koenigii mainly affected the biomass of single Z. tenuifolia plants. 4) Mowing frequency mainly affected the density, height, and biomass of the lawn, but the proportion of I. koenigii mainly affected the texture, leaf color, and uniformity of the lawn ( P<0.05). The best combination in terms of the comprehensive quality of the lawn was 10% or less I. koenigii and mowing twice per month. The lawn quality was mainly affected by the mowing frequency, followed by the proportion of I. koenigii. 5) Mowing 1-2 times·month-1 significantly increased the aboveground and underground competitiveness of Z. tenuifolia against invading I. koenigii, and promoted tiller formation in Z. tenuifolia, reduced lawn height, and improved the density and texture of the lawn. However, mowing could not change the fact that the aboveground and underground competitiveness of Z. tenuifolia lower than that of I. koenigii. Therefore, the basic requirements for maintaining the quality of a Z. tenuifolia lawn in summer are to control the proportion of I. koenigii at 10% or less and mow twice per month.

Keyword: Zoysia tenuifolia; Imperata koenigii; attack; competitiveness; mowing frequency; lawn quality

修剪是草坪最重要和最基本的养护工作之一, 对促进植株分蘖、增加草坪密度和平整度及提高景观效应具有重要作用, 也是抑制杂草入侵、控制杂草蔓延的可行途径[1]。因修剪频次、修剪高度、修剪时间和修剪质量对草坪景观性、适应性、抗逆性及草坪品质与寿命产生直接影响[2, 3, 4], 故对不同组成、不同用途、不同季节、不同生长阶段的草坪, 需制定不同的修剪方案。细叶结缕草(Zoysia tenuifolia)具有低矮、纤细、节间短等生物学特征和耐贫瘠、耐践踏、抗干旱、耐盐碱、耐低修剪等生态学特性[5], 是亚热带湿润季风气候区建植观赏性草坪、运动场草坪和设施草坪适宜的暖季型常用草种。细叶结缕草具根茎和匍匐茎, 拓展能力和分生再生能力极强[6], 在25~35 ℃的正常养护下, 极易形成低矮、致密草层[7], 一般杂草难以入侵、存活和造成危害, 但常被丝茅(Imperata koenigii)入侵。丝茅又称茅针、茅根、白茅根, 是该区广泛分布的暖季型恶性杂草[8], 其侵占能力和繁殖能力极强, 一旦入侵难以彻底剔除, 常在草坪中形成优势斑块或完全取代草坪草, 造成草坪组成结构失衡、景观功能丧失和寿命缩短[9]。细叶结缕草和丝茅同为暖季型植物, 夏季都表现为生长旺盛, 均有极强的拓展或侵占能力。丝茅具有强大的竞争力及应对修剪的分生再生策略, 能够入侵并危害结缕草草坪。因此, 研究修剪对两者的现实竞争力、生长趋势及草坪品质的影响, 对该区预防丝茅入侵细叶结缕草草坪及制定养护技术方案具有指导意义。

竞争是塑造植物形态、生活史及植物群落结构和动态特征的主要动力[10], 植物凭借快速萌发与生长占据空间的侵占优势, 或极强吸收、转化和耐受生境资源的适应优势, 或与生境菌落共生和协同生长的合作优势, 或分泌化感物质创造有利于自身发育而限制其他物种生长的微环境的改良优势, 塑造、选择与提升适合自身的竞争手段[11]。细叶结缕草对环境资源或空间有直接(非主要形式)和间接(主要形式)两种竞争表现, 间接竞争即化感作用限制了敏感型杂草的入侵、发育和存活, 直接竞争依托强大匍匐茎和根茎形成致密草层的间接竞争, 限制了大部分矮小和浅根系杂草获取资源的能力, 故结缕草草坪中杂草种类和数量远低于冷季型草坪。四川盆地为典型的亚热带湿润季风气候区, 细叶结缕草青绿期约300 d, 在冬眠期其直接和间接竞争力几近消失, 为杂草入侵提供了机会, 生长旺盛期排挤掉大部分入侵杂草, 故草坪中杂草种类与数量呈周期性和季节性变化。修剪是夏季抑制暖季型草坪草层高度的主要养护措施, 也是防除杂草的主要方法, 修剪频次对丝茅和细叶结缕草现实和潜在竞争力的影响, 直接决定草坪的景观价值和使用寿命。

防除杂草是细叶结缕草草坪最重要和最基本的养护工作, 丝茅具有极强的繁殖、侵占、生长和排他能力[12], 是结缕草草坪中数量最多、危害最大、危害期最长, 且用物理和化学方法难以彻底剔除的恶性杂草。本研究模拟夏季生长旺盛期, 设置4个修剪频次, 对取代试验设计形成的5个丝茅侵入量的细叶结缕草草坪, 进行3个月留茬高度为7 cm的修剪养护后, 测定丝茅和结缕草地下和地上的竞争参数, 分析株高、分蘖数、叶数、生物量和根茎比差异, 据综合指标评定草坪质量, 研究修剪频次对不同丝茅侵入量下结缕草竞争力及草坪质量的影响。拟回答以下问题:1)修剪频次对两种植物地上、地下竞争力是否产生影响?2)修剪频次是否可降低丝茅攻击力?3)修剪频次和侵入量对两种植物竞争力是否有协同作用?4)修剪频次对两种植物后续生长有何影响?5)修剪是否可提高被丝茅入侵的结缕草草坪的品质?本研究旨在探讨抑制丝茅危害、提高草坪品质的有效途径, 为草坪建植、养护、管理提供依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料及设计

以“ 台湾2号” 细叶结缕草(Z. tenuifolia cv.Taiwan2)及野生丝茅草为材料。以高40 cm、口径30 cm塑料花盆为容器, 紫色土:腐殖土2:1为基质, 紫色土的有机质、有效氮、磷、钾含量及pH值为3.45% 、23.84 mg· kg-1、24.75 mg· kg-1、34.48 mg· kg-1和6.55, 腐殖土为18.61% 、143.51 mg· kg-1、28.13 mg· kg-1、29.20 mg· kg-1和8.39。

采用复合取代试验设计, 于2017年5月, 将结缕草种子均匀播种、定苗100株· 盆-1, 待2~3真叶时, 随机用丝茅根茎为插穗[长(2.0± 0.20) cm, 含1节、节左右各约1 cm、重约(0.15± 0.01) g]替代幼苗, 形成细叶结缕草:丝茅草为9:1, 8:2, 7:3, 6:4, 5:5的5个混生种群, 单播结缕草和丝茅草为对照, 即丝茅入侵比例为10%、20%、30%、40%、50%等5个梯度, 每梯度各12盆。

室内(28± 5) ℃下培养40 d成坪后, 随机3盆分组, 每梯度各4组, 分别进行每10, 15, 30 d留茬高度为7 cm的修剪, 对照组不修剪, 形成每月3、2、1和0次的4个修剪频次, 连续3个月(播后第40~130天)进行修剪, 停剪10 d后进行如下测定。期间进行相同的水肥管理。

1.2 测定项目与方法

草坪质量:参照刘建秀[13]、郑海金等[14]、苏德荣等[15]的综合评价方法, 依据试验特点, 选择评价指标, 制定评级标准(表1), 指标权重为密度0.2、质地0.15、叶色0.2、均一性0.2、草层高度0.15、生物量0.1, 每盆随机10次测定高度与质地, 随机3次测定密度与生物量, 进行综合草坪质量评定。

表1 草坪质量的综合评级标准 Table 1 Comprehensive evaluation criteria for turf characteristics

构件性状:倾盆, 分离, 清洗植株, 每盆随机选结缕草、丝茅各10株, 测定株高、分蘖数、叶数。

生物量:混生种群每盆随机选结缕草、丝茅各20株, 单播对照组随机取40株, 分离地上与地下部分, 分别装袋, 105 ℃下烘至恒重后称重, 计算单株与每盆的地上、地下生物量。计算公式为:单株生物量=单株地上生物量+地下生物量, 根茎比=单株地下生物量/单株地上生物量。

竞争参数:相对产量(relative yield, RY)按公式RYij=Yij/(pYi)和RYji=Yji/(qYj)计算[16], 相对产量总和(total relative yield, RYT)按公式RYT=pRYij+qRYji计算, 攻击力指数(attack index, A)按公式Ai=RYij-RYji计算[17], 竞争平衡指数(competition balance index, CB)按公式CBi=lnRYi/RYj计算[18]。其中RYij为与种j混生时种i的相对产量, RYji为与种i混生时种j的相对产量, Yij为与种j混生时种i的生物量, Yji为混生时种j的生物量, Yi是种i的单播生物量, Yj是种j的单播生物量, p是混播方式下种i的比例, q为种j的比例。生物量均以盆为单位, 而相对产量则以株为单位。RY> 1表示种内竞争大于种间竞争; RY=1表示种内、种间竞争水平相当; RY< 1表示种间竞争大于种内竞争。RYT< 1时表示两物种为相互拮抗关系; RYT=1时表示两物种利用资源相同, 可通过竞争将一种排除出去; RYT> 1时表示二者占有不同生态位, 所利用资源不同, 表现为共生。

1.3 数据分析

用SPSS 19.0软件进行多重比较、方差分析等数据统计, 并用Duncan法对各参数进行显著性检验。

2 结果与分析
2.1 修剪频次对结缕草和丝茅竞争力的影响

2.1.1 相对产量 修剪对丝茅和结缕草地上和地下相对产量(relative yield, RY)均有显著影响(P< 0.05)(表2)。修剪降低了结缕草地上RY, 增加了地下RY, 地上RY在1~3次· 月-1修剪频次间无显著差异, 2次· 月-1修剪下地下RY最大, 3次· 月-1修剪下地下RY显著低于1和2次· 月-1修剪(P< 0.05)。修剪可增加或降低丝茅的地上和地下RY, 1次· 月-1修剪地上RY无变化而显著降低了地下RY, 2次· 月-1修剪地上RY显著降低而地下RY显著增加, 3次· 月-1修剪地上和地下RY均增加为最大值。

表2 修剪频次对丝茅和结缕草相对产量的影响 Table 2 Effects of mowing frequency on relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

结缕草地上和地下RY随丝茅比例增加而显著下降(P< 0.05)。仅丝茅比例为10%且0修剪时, 地上部分种间和种内竞争相等(RY为1.00)。比例为10%且1次· 月-1修剪时, 结缕草地下部分竞争占优(RY> 1.00, 种内竞争为主)。丝茅比例≤ 20%时, 对结缕草地下部分影响较小(RY近于1.00, 种内与种间竞争近相等)。随丝茅比例和修剪频次增加, 种间竞争超过种内竞争, 结缕草地上和地下RY比丝茅下降更显著。

丝茅地上和地下RY随侵入量增加而减少。0修剪下侵入量≤ 40%时, 丝茅地上和地下RY大于或近于1.00, 种内竞争为主。1次· 月-1修剪降低了地下RY(P< 0.05), 2次· 月-1修剪降低了地上而增加了地下RY, 3次· 月-1修剪地上和地下RY均达最大值。随修剪频次增加, 地下RY增加为大于或近于1.00, 种间地下竞争越来越小, 丝茅根系的种内竞争越来越大。

地上和地下相对产量总和(total relative yield, RYT)显著受丝茅比例的影响(P< 0.05)。0修剪下丝茅比例10%时, 地上RYT> 1.00, 地下RYT=1.00, 表明两种植物地上部分需要资源不同可共生, 而地下资源需求相同可通过竞争将另一种排除出去。随丝茅比例增加, 地上和地下RYT越来越小, 两种植物地上、地下部分的拮抗作用越来越大。丝茅比例10%时, 修剪频次对地上和地下RYT等于或近于1.00。修剪频次可增加两种植物地上部分的拮抗作用, 2~3次修剪则降低了地下部分的拮抗作用。

方差分析表明, 丝茅和结缕草地上、地下RY和RYT在总处理间、比例间均有极显著差异(P< 0.01)(表3)。修剪频次间结缕草地上RY无显著差异, 而结缕草地下、丝茅地上和地下RY有极显著差异(P< 0.01)。结缕草比丝茅更易受生境影响, 结缕草地下和地上RY更为敏感。丝茅比例对两种植物生长的影响大于修剪频次。修剪频次对混生种群地下部分影响大于地上, 侵入量对结缕草的影响大于丝茅, 修剪频次和比例的互作对两种植物地上、地下均有显著协同作用。总处理间、比例间、频次间和互作间对地上RYT影响均大于地下RYT。

表3 丝茅和结缕草相对产量的方差分析 Table 3 Variance analysis of relative competitiveness of I. koenigii and Z. tenuifolia

2.1.2 攻击力和竞争平衡指数 修剪频次对结缕草地上和地下攻击力指数(attack index, A), 及地上和地下竞争平衡指数(competition balance index, CB)产生显著影响(P< 0.05)(表4)。1~2次· 月-1修剪提高了结缕草地上A, 2次· 月-1修剪的结缕草地上A大于其他频次, 3次· 月-1修剪结缕草地上A与0修剪无差异。2次· 月-1修剪显著提高了结缕草地上CB, 3次· 月-1修剪则显著低于0~1修剪。修剪可提高结缕草地下A和CB, 随频次增加地下A和CB下降, 但均大于0修剪。

表4 修剪频次对丝茅入侵的结缕草攻击力指数和竞争平衡指数的影响 Table 4 Effects of mowing frequency on attack power and competition balance index of Z. tenuifolia invaded by I. koenigii

丝茅入侵比例对结缕草地上和地下A和CB产生显著影响(P< 0.05)(表4), 结缕草A和CB均为负值, 且随丝茅比例增加而不断下降。10%丝茅比例和2次· 月-1修剪时, 地上A和CB最大, 为50%丝茅和3次修剪时的10倍左右。结缕草地下A和CB在丝茅10%和1次修剪时最大, 在丝茅比例50%和0次修剪时最小, 表明丝茅对结缕草根系攻击力受修剪频次和侵入量的协同作用。

方差分析表明, 结缕草地上和地下A和CB在总处理间、比例间、频次间和互作间均有极显著差异(P< 0.01)(表5), 显著受修剪频次与丝茅比例的协同影响。结缕草地上A和CB比地下更易受生境影响, 修剪频次是影响地上和地下A的主要因子、比例次之、互作第3。地上CB主要由丝茅比例决定, 地下CB主要由修剪频次决定。总处理、丝茅比例和修剪频次的影响均为地上CB> 地上A> 地下CB> 地下A, 比例与频次互作影响为地上CB> 地下CB> 地上A> 地下A。

表5 结缕草攻击力指数和竞争平衡指数的方差分析 Table 5 Variance analysis of the attack and competition balance index of Z. tenuifolia
2.2 修剪频次对结缕草和丝茅单株生长的影响

2.2.1 构件性状 修剪频次对结缕草和丝茅株高、分蘖数和叶数均有显著影响(P< 0.05)(表6)。随修剪频次增加, 结缕草和丝茅株高显著逐步降低, 且丝茅与结缕草的高差减少。0修剪时丝茅株高大于31 cm, 与结缕草高差约15 cm; 1次· 月-1修剪株高下降约40%、高差约7 cm; 3次修剪下降约60%、高差约3 cm。1~2次· 月-1修剪显著增加了结缕草和丝茅分蘖数和叶数, 1次· 月-1修剪丝茅分蘖数和叶数最大, 2次修剪结缕草分蘖数和叶数比0修剪增加约40%, 3次修剪两种植物的分蘖数和叶数急剧下降。

表6 修剪频次对丝茅和结缕草单株性状的影响 Table 6 Effects of mowing frequency on traits of single I. koenigii and Z. tenuifolia

丝茅比例对结缕草和丝茅株高、分蘖数和叶数均有显著影响(P< 0.05)(表6)。随丝茅比例增大, 两种植物株高增加而分蘖数和叶数减少, 结缕草比丝茅变异范围更大。丝茅比例≥ 20%时, 限制了结缕草分蘖, 30%时丝茅分蘖数最大, ≥ 30%时增加了结缕草株高而减少了叶数。

修剪频次和丝茅比例对两种植物的株高、分蘖数和叶数均有极显著协同影响(P< 0.01)(表7)。两种植物的株高、分蘖数和叶数在频次间、比例间、互作间有极显著差异(P< 0.01), 丝茅入侵和修剪对结缕草分蘖数的影响大于丝茅, 对株高和叶数的影响小于丝茅。修剪频次对混生种群的影响为丝茅株高> 结缕草株高> 结缕草分蘖数> 丝茅叶数> 丝茅分蘖数> 结缕草叶数, 丝茅比例影响为丝茅株高> 结缕草分蘖数> 结缕草株高> 丝茅叶数> 结缕草叶数> 丝茅分蘖数, 互作间影响为丝茅株高> 丝茅分蘖数> 结缕草株高> 结缕草叶数> 丝茅叶数> 结缕草分蘖数。修剪频次是影响两种植物的株高、分蘖数和叶数的主要因子, 丝茅比例为次要因子, 互作的协同影响较小。

表7 丝茅和结缕草生长性状的方差分析 Table 7 Variance analysis of growth characters of I. koenigii and Z. tenuifolia

2.2.2 生物量结构 修剪频次对两种植物的单株生物量和根茎比有显著影响(P< 0.05)(表6), 随频次增加, 结缕草生物量逐步降低(P< 0.05), 丝茅生物量1次· 月-1修剪达最大值, 2~3次· 月-1修剪显著下降, 3次· 月-1修剪结缕草和丝茅生物量比0修剪下降了52.18%和45.23%。随丝茅比例增加, 结缕草和丝茅生物量均下降, > 10%比例下结缕草生物量显著低于对照, ≤ 20%比例下丝茅生物量显著高于对照。

修剪可增加两种植物的根茎比, 1次· 月-1修剪下结缕草根茎比增加显著而丝茅增加较小, 2次· 月-1修剪下丝茅根茎比最大而结缕草低于1次· 月-1修剪, 3次· 月-1修剪结缕草根茎比达最大值。丝茅入侵增加了结缕草根茎比, 丝茅比例对结缕草根茎比的影响大于丝茅根茎比。

修剪频次和丝茅比例对两种植物单株生物量产生极显著协同影响(P< 0.01)(表7), 对两种植物根茎比无显著协同影响(P> 0.05)。两种植物的生物量、根茎比在总处理间、频次间、比例间有极显著差异(P< 0.01), 丝茅入侵和修剪对结缕草生物量的影响大于丝茅, 对根茎比的影响小于丝茅。修剪频次对混生种群生物量影响为结缕草生物量> 丝茅生物量> 结缕草根茎比> 丝茅根茎比, 丝茅比例影响为结缕草生物量> 丝茅根茎比> 结缕草根茎比> 丝茅生物量, 互作对结缕草和丝茅的根茎比无影响, 对两种植物的生物量有极显著协同作用。丝茅比例是影响结缕草生物量的主要因素, 修剪频次是影响结缕草根茎比的主要因素。

2.3 修剪频次对混生种群草坪质量的影响

修剪频次对草坪的密度、质地、叶色、均一性、高度和生物量均产生显著影响(P< 0.05)(表8)。随修剪频次增加, 草坪生物量得分显著下降(P< 0.05), 草坪质地和高度得分显著增加, 密度、叶色和均一性得分显著先增后降, 2次· 月-1修剪密度、叶色和均一性达最大值, 3次· 月-1修剪质地和高度达最大值, 而密度、叶色、均一性和生物量达最小值。综合权衡草坪质量分值在1~2次· 月-1修剪显著增加, 3次修剪则低于0修剪。

表8 修剪频次对评价指标和草坪质量的影响 Table 8 Effects of mowing frequency on evaluation indexes and lawn quality

丝茅比例对评价指标均有显著影响(P< 0.05)(表8)。随丝茅比例增加, 生物量得分逐步增加, 而密度、质地、叶色、均一性和高度得分下降, 使草坪质量分值显著逐步下降。10%的丝茅使草坪密度和均一性下降, 50%丝茅使草坪质量分值下降为与单纯丝茅无差异。

修剪频次和丝茅比例对草坪评价指标得分和质量分值有显著协同影响(P< 0.05)(表9), 修剪缓解了丝茅入侵使密度、高度和质地得分下降的幅度, 加剧了草坪生物量得分下降的趋势。方差分析表明, 总处理对草坪评价指标得分影响为密度> 质地> 叶色> 均一性> 高度> 生物量, 修剪频次影响为密度> 质地> 叶色> 高度> 生物量> 均一性, 丝茅比例影响为密度> 质地> 均一性> 叶色> 高度> 生物量, 修剪频次对密度、高度和生物量得分影响大于丝茅比例, 对质地、叶色和均一性影响小于丝茅。修剪频次和丝茅比例互作对指标得分和质量分值有极显著作用。修剪频次是影响草坪质量分值的主要因素, 丝茅比例次之。

表9 评价指标和草坪质量的方差分析 Table 9 Variance analysis of evaluation indexes and lawn quality
3 讨论
3.1 修剪频次对混生种群竞争力的影响

研究混生种群的竞争行为, 常用部分增加、取代系列、添加系列、完整添加4种设计方式[19], 每种设计适用范围都有局限性。取代系列设计广泛用于两物种竞争力、相互作用类型、生态位分化和环境资源利用效率的研究[20], 在分析外界因子对竞争力影响方面十分有用。但该设计仅以地上生物量为基础, 进行两物种的地上部分竞争力评价, 考虑到草坪结构、功能及养护措施的特殊性, 地下部分对草坪分生再生、抗逆及寿命的重要性, 故在复合取代设计基础上, 同时测定地上、地下生物量可更好地分析两物种的立体竞争关系[21]。竞争力受物种生物学特性影响, 更受环境因子及生长发育阶段制约[22]。细叶结缕草成坪, 夏季生长旺盛、再生性和抗逆性强, 是研究修剪频次对结缕草与恶性杂草丝茅竞争影响的最佳时期。两种植物的株丛类型、分生方式及再生能力不同, 丝茅对修剪频次响应能力和应对策略优于结缕草。丝茅可依据修剪强度调节地上和地下相对产量, 维持地上和地下部分的平衡生长, 而结缕草仅通过地下相对产量应对修剪伤害, 极易造成失衡生长和根系浅表化, 研究结果与高温冲击对两种植物相对产量影响一致[23]。丝茅入侵对结缕草地下竞争力影响大于地上, 地下根系、根茎和茎基是植物吸收养分、拓展空间和分蘖再生的物质基础, 地下竞争力劣势必将影响地上部分的生长。随丝茅侵入量增大、修剪频次增加和养护时间延长, 两种植物地上、地下部分的拮抗作用增强, 结缕草被排挤出混生种群的风险越来越大。修剪可调节两种植物地上和地下部分的拮抗关系, 影响结缕草地上和地下相对产量、攻击力指数和竞争平衡指数, 故合理修剪对提高结缕草竞争力和抑制丝茅生长有一定作用。但修剪频次改变不了结缕草对丝茅攻击指数为负值的状况, 即使连续90 d修剪, 丝茅地上和地下竞争力仍占有绝对优势, 随侵入量增加其竞争优势越加显著。有研究表明温度和丝茅侵入量对结缕草的地上、地下竞争力有显著协同作用[11], 本试验中修剪频次和侵入量对结缕草竞争力也有显著协同影响, 故丝茅对结缕草竞争力受诸多因素的综合影响, 若不考虑其他因素, 仅采用修剪频次对受丝茅入侵结缕草草坪进行养护, 易造成结缕草竞争力的丧失, 抑制结缕草生长而促进丝茅的更新, 加速结缕草草坪的退化。

3.2 修剪频次对混生种群生长的影响

竞争是动态发展的连续过程, 基于混生种群中两种植物现有生物量大小, 忽略生物量结构与构件性状的取代设计[10], 仅表征两种植物过去资源侵占与能量累积的竞争结果[12]。修剪以抑制株高、促进分蘖、增加叶片数来维持草坪低矮致密的景观效果, 有伤害茎基和使根系浅表化等负面影响。不同修剪频次下, 即使生物量相同的植株, 其株高、分蘖数、叶片数及叶面积、茎基和根系性状的实际差异, 使植株现在或将来的光合同化、空间拓展、分生再生和抗逆能力等构件基础和生长潜力不同, 必将影响后续的竞争方式和生长趋势。修剪缩小了结缕草和丝茅高差, 减少了丝茅对结缕草的遮阴影响, 1~2次· 月-1修剪增加了结缕草分蘖数和叶数, 一定程度上提升了结缕草的竞争力。但丝茅具有更强的生长和再生潜力, 修剪仅10 d后株高又高于结缕草3~7 cm, 1~2次· 月-1修剪使丝茅分蘖数和叶数达最大值, 其茎径是结缕草的2~3倍, 成熟叶的单叶面积是结缕草的10~20倍, 其生长潜力和抗性基础远大于结缕草。丝茅根茎含有醇、萜醇、甾醇、酸类等[24]次生代谢产物, 对坪床土壤的含水量、容重、pH均有显著的影响[25], 大量与长期入侵必将对结缕草根系产生化感作用或拮抗作用[26], 使根系分生、更新、吸收能力下降, 从而影响地上分蘖形成和茎叶生长。丝茅对结缕草直接与间接竞争优势, 使丝茅比例成为影响结缕草单株生物量的主要因素, 单株生物量降低使构件可分配的物质基础受到限制, 影响了植株大小和根茎比。修剪频次虽是影响两种植物的株高、分蘖数、叶片数和根茎比的主要因子, 但丝茅构件性状、抗性基础和恢复生长能力强于结缕草, 不当的修剪反而易促进丝茅的分生和再生, 因丝茅比例≥ 10%降低了结缕草生物量, 比例≥ 20%限制了结缕草分蘖, ≥ 30%则限制了叶片分化, 反而加快了丝茅入侵和结缕草退化速度, 最终导致草坪的组成、结构与功能发生改变。丝茅入侵影响草坪植物的叶绿素含量、抗氧化酶活性和细胞膜完整性有影响[27]。所以, 研究杂草对草坪植物竞争与危害时, 不能单纯用取代设计下生物量为基础现实竞争力进行评价, 还要结合构件性状、生物量结构和生理活性含量对其潜在竞争力进行分析, 才能对杂草与草坪植物直接竞争和间接竞争进行全面判断。

3.3 修剪频次对混生草坪质量的影响

修剪通过改善草坪的通气性、促进草坪草分蘖、提高草坪密度, 可减少杂草入侵和生长空间[28, 29]; 同时, 修剪通过控制杂草枝条系统、破坏生长点、抑制开花结果和种子成熟, 可降低已侵入杂草的竞争力、危害力和扩散力, 故修剪是防除草坪杂草, 提高草坪质量的主要措施之一[1]。草坪质量是内在特性与外部特征的功能性综合表现, 包括外观、生态和使用3方面质量, 质量指标多达十几种, 诸多学者通过数学建模、计算推演的方式, 筛选评定指标和确定指标权重, 提出“ 景观— 性能— 应用适合度[13]” , “ 外观— 生态— 使用[14]” , “ 草坪建植— 坪床基础— 草坪养护[15]” 等综合评价指标体系, 但目前尚无公认的草坪质量评价方法[21]。本试验借鉴现有综合评价, 依据草坪用途和试验目的, 选用6个指标加权对草坪质量进行评定。随植株高大和叶片宽大的丝茅增加, 草坪的密度、质地、叶色、均一性和高度得分不断下降, 1~2次· 月-1修剪可缓解丝茅入侵使草坪质量下降的速度, 但≥ 10%丝茅比例使草坪质量不可逆的下降。修剪频次和丝茅比例对6个指标及质量得分均有极显著影响, 虽1~2次· 月-1修剪草坪质量高于0修剪, 但丝茅比例对质地、叶色和均一性影响大于修剪, 修剪仅对高度和生物量影响大于丝茅, 故修剪频次和控制丝茅相结合是草坪质量的根本途径。夏季1~2次· 月-1修剪, 可提高受丝茅入侵结缕草竞争力和草坪质量, 但未能根本改变丝茅攻击力大于结缕草且严重影响草坪质量的事实。修剪防治杂草和提高草坪质量的效果, 受修剪频次、修剪高度、修剪时间和修剪质量及环境因子等因素影响[1], 故需依据丝茅入侵量和两种植物生长阶段, 制定更为严谨的修剪方案, 继续探究修剪对两者的现实竞争力、生长趋势及草坪品质的影响。

4 结论

1) 1次· 月-1修剪提高结缕草地下竞争力, 2次· 月-1修剪提高其地上竞争力, 但结缕草对丝茅地上和地下攻击力均为负值, 修剪可缓解但不能改变丝茅对结缕草的竞争优势。

2) 1~2次· 月-1修剪虽提高了结缕草的分蘖数和叶片数的同时, 但使丝茅的分蘖数和叶片数最大, ≥ 20%丝茅可抑制结缕草分蘖形成, ≥ 30%丝茅可限制结缕草叶数增加, 修剪不能改变丝茅对结缕草的分生和再生能力为基础的潜在生长优势。

3) 1~2次· 月-1修剪虽提高草坪的质量分值, 但草坪质地、叶色和均一性主要受丝茅比例的影响, 修剪主要影响草坪的密度、高度和生物量, 修剪不能系统提高草坪的景观价值。

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