试验将位于天山北坡的紫泥泉种羊场一大滩绢蒿荒漠放牧地作为野外试验基地(86° 06'-87° 31' E, 43° 27'-44° 05' N)。取样时间为2016和2017年的春秋放牧时间, 该牧场是春秋牧场, 春季放牧时间为4-6月, 秋季为9-11月。该地区是典型的中亚气候型荒漠, 以伊犁绢蒿(Seirphidium transiliense)为优势种, 另外有草原苔草(Carex tristachya)、针茅(Stipa capillata)、羊茅(Festuca ovina)等作为伴生种出现。春季短命和类短命植物可以构成短时优势层片, 主要有顶冰花(Gagea lutea)、角果毛茛(Ceratocephalus orthocera)、郁金香(Tulipa gesneriana)、弯果胡卢巴(Trigonella arcuata)等。

GPS设备选择深圳谷米电子有限公司的GT03C定位跟踪器, 定位误差小于10 m, 整机质量为202 g, 佩带不会对羊的生理行为与采食行为造成影响^[15]。利用项圈式GPS定位系统, 每日随机选择5只具有畜群代表性的绵羊佩带GPS项圈进行定位跟踪。获取后的数据利用ArcGIS 10.3进行处理, 得到绵羊每日行走的轨迹点。然后在ArcGIS 10.3中利用其空间分析模块进行轨迹点到放牧强度梯度分布状况的转换。

放牧强度是单位草地面积在一定时间内羊单位数, 以单位面积上放牧羊单位表示。利用Kawamura等^[16]的方法, 采用网格法对定位项圈以 3 min为记录时间间隔获得的轨迹点数据进行分析, 生成放牧区域的放牧强度分布图^[17]。具体方法为:首先, 对研究区牧场进行网格划分, 根据实际需求, 本研究设定单元格大小为30 m× 30 m; 其次, 对每个单元格内存在的轨迹点进行计数, 进而得到位置点的频数分布。最后, 计算给定时间范围(春秋两季放牧时间段)的放牧强度(grazing intensity, GI)。计算方法如下:

D_GI= C×NS(1)

式中:D_GI为放牧强度, 单位为每平方千米单位羊出现的频次(sheep units, SU), SU· km^-2[18]; C为单元格内位置点的总数, 单位为个; N为牧群内羊总数与GPS设备总数的比值, 即每个GPS终端代表羊单位的个数, S为单元格面积(km²)。

利用ArcGIS Desktop的空间分析能力, 借助模型构建器(model builder)以流程化的方式实现放牧强度分析。首先采用“ 创建渔网工具” 对研究区进行网格划分, 再利用“ 空间连接工具” 对给定时间范围轨迹点数据与格网进行处理, 得到给定时间范围内放牧轨迹点频数的空间分布图, 最后使用“ 添加字段工具” 与“ 计算字段工具” 以公式1)计算每个单元格的放牧强度, 进而生成牧场的放牧强度分布。

依据轨迹数据转换成的放牧强度分布图, 确定野外调查取样位置, 取样时以放牧强度分布所显示的放牧路径核心为取样起始位置, 向两侧扩展取样, 涵盖所有放牧强度梯度。共计获得90个样方数据。记录样方内的植物密度、高度、盖度、生物量等基本数据。同时收集地表的凋落物、绵羊排泄粪便, 实地测定土壤湿度、pH值、土壤紧实度等指标, 采集土壤样品, 并进行土壤理化特性分析, 以上述数据作为环境因子指标。

采用Excel 2007软件进行所有数据的初步整理, 采用DPS 7.5进行群落多样性特征、群落相似性比较以及方差分析。利用各群落的物种数量和各物种个体数量进行群落Bray-Curtis相似系数计算。利用Canoco 4.5软件的除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)进行群落类型的初步划分, 利用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)分析进行前项选择, 以筛选出主要的环境因子, 然后将样方和环境数据纳入除趋势典范对应分析(detrended canonical correspondence analysis, DCCA)模块进行环境要素和群落数量特征的排序分析, 最终阐明幼苗发生类型和环境要素之间的关系。

Simpson多样性指数(D): D=1-∑i=1SPi2(2)

Shannon-Weinerr指数(H'): H'=-∑i=1SPilogPi(3)

Jaccard相似性系数(S_J):S_J= aa+b+c(4)

Bray-Curtis指数(S_B): SB=∑i=1nxij-xik∑i=1nxij+xik(5)

式中: P_i为物种i在群落中所占比重; a是群落A和群落B都有的物种数量, b是群落B有但群落A无的物种数量, c是群落A中有但群落B中无的物种数量; S_B为表征群落间的距离系数, n为样本中物种数量, x_ij, x_ik为样本j和样本k中第i种物种的个体数量。在实际计算时, 系统会同时给出Bray-Curtis距离系数和相似性指数, 在这里利用相似性指数作为分析参量。

对春季和秋季放牧过程中产生的轨迹点进行整理, 获得了1600余条轨迹数据, 将该轨迹数据以点坐标的形式置入ArcGIS 10.3中, 通过网格分析和频数计算, 最终获得放牧强度的梯度空间分布图(图1)。

图1

Fig.1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 牧场放牧强度梯度分布Fig.1 Distribution of grazing intensity gradient

放牧区总面积为586.5 hm², 从放牧强度梯度空间分布来看, 其强度分布总体上是由中心位置向两侧依次递减。放牧强度可利用放牧区域内每m²内的放牧绵羊轨迹点数来表征, 可将整个放牧区域按放牧强度由小到大划分为5个放牧梯度, 各放牧强度面积分别占整个放牧区域的62.8%、9.1%、19%、8.8%和0.3%, 草地总体利用率具有明显的梯度变化。

基于上述放牧强度的梯度分布, 按照前文所述取样方法进行样方取样, 将获得的90个样方数据进行整理, 形成样方× 物种的二维数据表, 然后进行基于物种组成的DCA分类, 分类结果见图2。

图2

Fig.2

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	图2 90个样方的DCA排序图Fig.2 DCA sorting diagram of 90 sample cubes “ +” : 样方点 Quadrat point.

从DCA分类图中可以看出, 90个样方被明显地划分为8个类群, 分别为Ⅰ )羊茅+草原苔草+绢蒿群落、Ⅱ )绢蒿+绢蒿幼苗群落、Ⅲ )绢蒿+草原苔草群落、Ⅳ )绢蒿群落、Ⅴ )骆驼蓬(Peganum harmala)+郁金香+顶冰花群落、Ⅵ )骆驼蓬群落、Ⅶ )草原苔草+扁蓄(Polygonum aviculare)群落、Ⅷ )蚤缀(Arenaria serpyllifolia)+角果毛茛+顶冰花群落。

从DCA第1轴排序结果看, 各群落在排序图上呈现有序分布。在实际调查中也发现, 群落Ⅲ 、群落Ⅳ 、群落Ⅷ 主要分布在沟底相对平缓地带, 群落Ⅵ 、群落Ⅴ 主要集中在阳坡区域, 群落Ⅰ 、群落Ⅱ 主要在阴坡区域, 因此第1轴表明的是地形条件的变化; 沿第2轴从群落Ⅵ 至群落Ⅰ 也呈现出明显的梯度变化, 群落Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 基本分布在地表粪便数量较少的区域, 而Ⅴ 、Ⅵ 、Ⅶ 则处于地表粪便较多区域, 因此, 第2轴主要反映地表粪便量的梯度变化。

对8个群落的物种多样性指数进行计算, 结果见表1。各多样性指数中, 群落Ⅰ 的物种和物种个体数量最多, 构成群落的物种主要以多年生蒿类半灌木和禾本科植物为主。群落Ⅱ 、Ⅳ 、Ⅶ 物种数为4~6, 以绢蒿、苔草等多年生植物为主要物种; 群落Ⅴ 、Ⅵ 、Ⅷ 包含物种数量最少, 为2~3。群落Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 、Ⅵ 的香农指数差异不显著, 但显著高于群落Ⅴ 、Ⅶ 、Ⅷ 。群落Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 辛普森指数要高于其他群落类型, 群落Ⅶ 、Ⅷ 居中, 而Ⅴ 群落最小。群落均匀度在8个群落类型中不存在显著差异, 其范围为0.5~0.8。从多样性特征的分析结果来看, 绢蒿荒漠放牧区的物种数量较少, 但在物种个体总数上不同群落类型存在较大差异。不同群落的香农指数和辛普森指数变化趋势基本相似, 均匀度指数在群落间无显著差异。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同分类群落物种多样性特征比较 Table 1 Comparison of species diversity in different plant communities 群落名称 Community 物种数 Richness 个体数 Individual 香农指数 Shannon wiener index 辛普森指数 Simpson index 均匀度 Evenness Ⅰ 8.57± 3.82a 217.42± 35.62a 0.64± 0.05a 1.83± 0.25a 0.64± 0.10a Ⅱ 5.92± 1.25b 26.14± 6.23bc 0.63± 0.25a 1.77± 0.87ab 0.71± 0.24a Ⅲ 7.00± 1.24a 33.45± 5.36bc 0.71± 0.13a 2.06± 0.40a 0.78± 0.14a Ⅳ 4.75± 0.52b 27.25± 6.25bc 0.63± 0.11a 1.65± 0.40ab 0.76± 0.10a Ⅴ 2.25± 0.70c 8.75± 1.25d 0.45± 0.01b 0.83± 0.10bc 0.66± 0.10a Ⅵ 2.00± 0.81c 4.00± 2.44d 0.67± 0.47a 0.84± 0.21bc 0.71± 0.42a Ⅶ 4.45± 0.96b 72.73± 12.32b 0.45± 0.21b 1.27± 0.70b 0.59± 0.19a Ⅷ 3.25± 0.50c 41.00± 8.25bc 0.45± 0.16b 1.11± 0.35bc 0.66± 0.21a Note: Different letters in classify community between different species indicates significant difference (P< 0.05), and the same letters indicates no significant difference (P> 0.05). 注:不同分类群落之间不同小写字母表示差异显著(P< 0.05), 相同字母表示差异不显著(P> 0.05)。

表1 不同分类群落物种多样性特征比较 Table 1 Comparison of species diversity in different plant communities

从相似性系数的比较可以看出(表2), 存在明显相似性的群落有3对, 包括群落Ⅱ 与群落Ⅲ 、群落Ⅲ 与群落Ⅷ 、群落Ⅵ 与群落Ⅷ , 其他群落间不存在明显的相似性。结合DCA分类的结果, 相似性特征和DCA分类结果具有良好的一致性, 说明在放牧绢蒿荒漠草地上, 由于多个环境条件在相对较小空间尺度内的变化, 造成植物群落结构组成的复杂性和异质性。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 不同群落相似性程度比较 Table 2 Comparison of similarity degree of different communities 群落名称Community Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅱ 0.1376 Ⅲ 0.0769 0.5377* Ⅳ 0.0829 0.0566 0.1102 Ⅴ 0.0033 0.0880 0.1562 0.1771 Ⅵ 0.1966 0.2551 0.2003 0.0403 0.0000 Ⅶ 0.0054 0.0736 0.0315 0.0145 0.2322 0.0362 Ⅷ 0.1723 0.0643 0.3734* 0.0602 0.0748 0.3472* 0.0582 Note: * indicates significant community similarity (P< 0.05). 注:* 表示群落相似显著(P< 0.05)。

表2 不同群落相似性程度比较 Table 2 Comparison of similarity degree of different communities

尽管在取样过程中按照放牧强度的分布进行梯度取样, 但通过群落分类发现, 该放牧地植被群落组成由于地形条件变化较为复杂, 造成了群落结构的多变性, 从90个样方在坐标轴上分布状况来看, 并未严格按照放牧梯度进行有序分布, 因此, 不能简单地将该草地现实状况的形成仅仅归结于放牧强度, 其群落类型的形成可能与其他环境要素有关, 因此, 有必要对其他环境要素与草地植被群落结构进行进一步的分析。

将物种、样方和环境因子数据进行整理, 利用WcanoImp进行数据转换, 将转换后的数据首先进行CCA分析, 对9个环境因子进行前向选择, 筛选出主要的环境因子, 建立一个更简单的模型(即拥有更少的解释代理变量)。利用Monte Carlo检验, 得出对群落特征产生影响的边际影响和条件影响, 环境因子对植物群落组成特征的影响为边际影响, 通过前向选择、预选择和线性替代, 去除掉相关变量, 得到的特征值为条件影响。如表3所示, 根据环境要素的边际影响排名第一的为有机质, 其次为坡向、紧实度、湿度、粪便量、凋落物。但经过前向选择后, 发现有机质含量依然是对物种构成有最重要影响的因素, 但粪便量、放牧强度和凋落物等环境因子的影响值则大幅提升。在Monte Carlo检验中, 选择有机质含量这一变量, 紧实度、土壤湿度以及pH值条件影响立即降到最低(0.06~0.07), 反映出这两个环境要素与有机质存在强相关性。其余5个环境因子在提出有机质这一因子后, 条件影响值也均出现下降, 但仍然通过了Monte Carlo检验(P< 0.01), 最终有机质、粪便量、放牧强度、凋落物、海拔、坡向通过检验构成代理变量, 共汇集了89%环境信息量, 其中有机质提供了最多的信息量(23%)。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 预选择中各变量的边际及条件影响 Table 3 Marginal and conditional effects obtained from the summary of forward selection 边际影响 Marginal effect 条件影响 Conditional effect P值 P-value R值 R-value F值 F-value 环境要素Environmental elements 特征值Eigen value 环境要素Environmental elements 特征值Eigen value 有机质Soil organic matter 0.48 有机质Soil organic matter 0.48 0.002* * 0.23 8.46 坡向 Exposure 0.46 粪便量 Amount of waste 0.31 0.002* * 0.15 5.89 紧实度 Soil compactness 0.37 放牧强度 Grazing intensity 0.34 0.002* * 0.16 6.75 湿度 Humidity 0.34 凋落物 Litter 0.29 0.002* * 0.14 5.26 粪便量 Amount of waste 0.32 海拔 Altitude 0.23 0.002* * 0.12 4.41 凋落物 Litter 0.31 坡向 Exposure 0.19 0.002* * 0.09 1.34 海拔 Altitude 0.25 紧实度 Soil compactness 0.06 0.190 1.46 放牧强度 Grazing intensity 0.23 湿度 Humidity 0.06 0.134 1.69 pH 0.22 pH 0.07 0.070 1.69

表3 预选择中各变量的边际及条件影响 Table 3 Marginal and conditional effects obtained from the summary of forward selection

在经过预选择中, 确定了有机质等6个代理变量后, 再进行DCCA分析, 得出如图3所示的物种-环境和群落-环境的二维图。排序图的第1轴反映了土壤有机质、粪便量和放牧强度的梯度变化, 自左向右, 上述3个环境变量依次增加, 物种分布也从多年生稳定存在可食物种(如从左侧分布的羊茅、针茅)逐渐向不稳定或不可食物种[如右侧分布的骆驼蓬、顶冰花、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、蚤缀]转变。而排序图的第2轴反映了坡向和凋落物的梯度变化, 自上而下, 坡向由阳转阴, 凋落物量也逐渐增加, 相应地, 物种也逐渐从喜阳物种[如分布在上方的狗尾草(Setaria viridis)、扁蓄、串珠老鹳草(Geraniumtransversale)、小车前(Plantago minuta)]逐渐向喜阴物种[如羊茅、宽刺蔷薇(Rosa platyacantha)、绣线菊(Spiraea salicifolia)]转变。

图3

Fig.3

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图3 90个样方的DCCA排序[物种分布(A)和群落结构形成(B)的环境解释] Al:海拔Altitude; Om:有机质Organic matter; Gi:放牧强度Grazing intensity; Fe:粪便量Dung; Px:坡向Exposure; Li:凋落物Litter. 狗尾草S. viridis; 扁蓄P. aviculare; 球根老鹳草G. transversale; 平车前Plantago depressa; 角果藜Ceratocarpus arenarius; 画眉草Eragrostis pilosa; 草原苔草C. liparocarpos; 沙蓬Salsolacollina; 蒲公英属Taraxacum; 蚤缀A. serpyllifolia; 二裂委陵菜P. bifurca; 骆驼蓬P. harmala; 败酱属Patrinia; 棘豆属Oxytropis; 荒漠庭荠Alyssum; 羊茅F. ovina; 灰绿藜Chenopodium glaucum; 绢云母苗Seriphidium seedling; 伊犁绢蒿S. transiliense; 针茅Stipa capillata; 红杆蒿Kochia prostrata; 紫毛蕊花Verbascum phoeniceum; 伊犁郁金香Tulipa iliensis; 棱叶韭菜Allium caeruleum; 顶冰花G. lutea; 宽刺蔷薇R. platyacantha; 金丝桃叶绣线菊Spiraea hypericifolia; 冰草Agropyron cristatum.Fig.3 DCCA sorting diagram of 90 sample cubes [environmental interpretation of species distribution (A) and community structure formation (B)]

群落分布在二维排序图上也有其规律性, 在引入6个环境变量后, 各样方相对位置只发生了略微的变化, 其中在DCA排序图中(图2)的Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ 群落合并, 该合并类型主要受到凋落物、坡向和海拔高度的影响。群落Ⅴ 主要受到粪便和放牧强度的影响, 群落Ⅵ 是在海拔高度的作用下形成的, 群落Ⅶ 主要受到粪便量的影响, 群落Ⅷ 的结构组成主要由放牧强度所决定。通过DCCA分析可以很好地进行各群落类型形成的环境解释, 并可将群落类型形成的与主导环境因子分别提取出来。

在解释环境变量对物种和群落分布的影响时, 进一步对排序特征值和物种与环境因子的相关系数进行了计算, 结果见表4。经过前向选择后, 6个环境因子的信息基本集中在了第1轴和第2轴上, 2个环境轴提供了75%的环境信息量, 且均很好地通过了Monte Carlo检验(P< 0.01), 说明所筛选出的代理变量非常有效, 重要的环境因子在采用代理变量分析时未被遗漏, 同时也代表着大部分的环境信息。皆说明使用代理变量的合理性, 同时能够直观地反映研究区域的植物群落分布特征与主要环境因子之间的关系。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 经过前向选择后DCCA分析排序特征值及物种与环境因子相关性分析 Table 4 Eigenvalues and species-environment correlation coefficients for the four axes of DCCA 排序轴Ordination axis AX1 AX2 AX3 AX4 特征值Eigenvalues 0.443 0.306 0.101 0.058 P值 P-value 0.002 0.002 0.021 0.012 物种与环境因子相关系数Species-environment correlation coefficients 0.923* * 0.865* * 0.776* 0.761* 累计解释量 Cumulative interpretation 30.4 54.8 75.9 86.4 Note:* indicate significant correlation at 0.05 level, * * indicate significant correlation at 0.01 level. 注:* 表示在 0.05 水平显著相关, * * 表示在 0.01 水平显著相关。

表4 经过前向选择后DCCA分析排序特征值及物种与环境因子相关性分析 Table 4 Eigenvalues and species-environment correlation coefficients for the four axes of DCCA