紫花苜蓿开花性状的遗传特性分析与QTL定位

引用本文

何飞, 张帆, 张铁军, 康俊梅, 龙瑞才, 杨青川, 马春晖. 紫花苜蓿开花性状的遗传特性分析与QTL定位. 草业学报, 2019,28(2): 112-120
HE Fei, ZHANG Fan, ZHANG Tie-jun, KANG Jun-mei, LONG Rui-cai, YANG Qing-chuan, MA Chun-hui. An analysis of genetic control of flowering time in alfalfa with QTL mapping of active loci. Acta Prataculturae Sinica,2019,28(2): 112-120 复制到剪切板

Doi:10.11686/cyxb2018154
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紫花苜蓿开花性状的遗传特性分析与QTL定位

何飞^1,², 张帆², 张铁军², 康俊梅², 龙瑞才², 杨青川², 马春晖^1,^*

1.石河子大学,新疆石河子832003

2.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所,北京100193

*通信作者. E-mail: chunhuima@126.com

作者简介:何飞(1995-), 男, 新疆阿克苏人, 在读硕士。E-mail: hefei0609@126.com

收稿日期: 2018-03-16

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31402123),国家牧草产业技术体系(CARS-34)和公益性行业(农业)科研专项“苜蓿高效种植技术研究与示范”(201403048)资助

摘要

通过构建紫花苜蓿杂交F₁代遗传分离群体,研究紫花苜蓿早熟性状的遗传特性,确定始花期性状的最适遗传模型,同时定位始花期相关的QTL位点。以低产早熟紫花苜蓿(父本)和高产晚熟紫花苜蓿(母本)为亲本构建杂交群体,以亲本和二者杂交产生的152个F₁代单株为研究对象。于2015和2016年调查始花期性状,运用主多基因遗传模型分析始花期性状的最适遗传模型。通过GBS测序技术对154个单株进行基因分型,利用测序产生的SNP标记构建连锁图谱,同时结合表型数据进行QTL定位。结果表明:2MG-A为始花期性状的最适遗传模型,2015年的主基因遗传率为99%,2016年的主基因遗传率为98.5%。父本连锁图覆盖图距为1386 cM,平均标记密度3.2 cM;母本连锁图覆盖图距为798.73 cM,平均标记密度8.07 cM。对两年的数据进行QTL定位分析得到2个主效QTL位点,表型贡献率分别为12.1334%和11.0157%。表明始花期主要受两对主效基因控制,同时具有加性作用。始花期性状主要由2个QTL位点控制。

关键词: 开花性状; 始花期; 遗传分析; 连锁图谱; QTL定位

An analysis of genetic control of flowering time in alfalfa with QTL mapping of active loci

HE Fei^1,², ZHANG Fan², ZHANG Tie-jun², KANG Jun-mei², LONG Rui-cai², YANG Qing-chuan², MA Chun-hui^1,^*

1 .Shihezi University, Shihezi 832003, China

2 .Institute of Animal Sciences of CAAS, Beijing 100193, China

*Corresponding author. E-mail: chunhuima@126.com

Abstract

In order to explore the genetic basis for flowering date variation in alfalfa, a QTL mapping population was set up comprising 152 F₁ hybrids of 2 parent plants with contrasting maturity dates, and the QTL loci associated with flowering date were identified. A low-yielding early-maturing alfalfa variety was used as the pollen parent and a high-yield late-maturing variety was used as the seed parent. In 2015 and 2016, the date of initial flowering was recorded for the 152 F₁ hybrids and the 2 parent plants, and genotyping of the 154 single plants was carried out using GBS sequencing technology. The SNP markers generated were used to construct a linkage map, and QTL ici Mapping software and phenotypic data were used for QTL positioning of flowering time. A major gene and poly gene inheritance model was then used to build up the optimal genetic model for control of initial flowering time. The analysis indicated two major gene model-additive effect as the optimum genetic model for controlling date of initial flowering. The major gene heritability reached 99.0% in 2015, while it was 98.5% in 2016. The pollen-parent linkage map comprised 1386 cM and the average marker spacing was 3.2 cM. The female-parent linkage map covered 798.73 cM with an average marker spacing of 8.07 cM. Two main QTLs were found in both year’s data sets, with phenotypic variation accounted for being 12.13% and 11.02% respectively. In summary, date of initial flowering is largely determined by two major genes with additive effects. The initial time of flowering is mainly controlled by two QTL sites.

Keyword: flowering trait; initial time of flowering; genetic analysis; genetic linkage map; QTL mapping

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开花性状是紫花苜蓿(Medicago sativa)重要的农艺性状, 产量积累主要发生在开花之前, 通过推迟始花期能够提高产量^[1]。开花是植物由营养生长向生殖生长转变的重要标志之一, 对植物的有性生殖起着决定性的作用^[2]。始花期与苜蓿干草的产量和品质密切相关, 一直是苜蓿遗传育种过程中的主要关注指标之一。掌握始花期遗传规律能够帮助管理者选择最适合的放牧时期和收获期, 从而获得更高的经济效益^[3]。与其他作物相比, 苜蓿开花性状的相关报道比较少, 这主要与紫花苜蓿遗传性状的复杂性及相关分析技术的限制有关。苜蓿为无限花序, 一般群体的开花时间可以延续40~60 d。将始花期作为一个苜蓿开花过程的基准, 有助于更加精细地描述、分析和预测植物的发育。始花期属于多基因控制的数量性状, 由遗传因素和环境因素共同决定^[4]。研究始花期性状的遗传构成对深入研究开花性状的遗传规律具有重要意义。前人利用紫花苜蓿杂交后代研究不同农艺性状之间的关系已有报道, 通过调控始花期能够获得更高的产量^[5]。将始花期具有差异的材料进行杂交能够获得始花期性状差异明显的F₁代材料^[6]。但是从表型性状进行紫花苜蓿早熟遗传的相关研究国内还未见报道, 而通过IECM算法计算主+多基因混合遗传模型是分析数量性状遗传规律的有效方法^[7]。在紫花苜蓿研究中, 利用主多基因进行表型性状分析的研究还比较少, 这主要是因为主多基因一般应用于二倍体联合世代分析^[8]。但是利用该方法分析F₂代遗传模型的研究也有报道^[9], 这说明利用主多基因模型进行遗传分析也可以应用于单个世代。曹锡文^[10]开发出主多基因SEA软件, 这也为主多基因分析提供了极大的便利条件。

紫花苜蓿为同源四倍体, 其杂合水平高, 导致多种构图群体存在偏差。由于多倍体复杂的遗传特性和相关的辅助构图软件的限制, 使得遗传图谱的构建相对困难。借助二倍体分析软件对紫花苜蓿进行研究是一种有效的方法^[11]。分子遗传连锁图谱的构建是数量性状基因定位、分子标记辅助育种以及基因克隆的重要理论基础, 利用遗传连锁图谱寻找分子标记与控制优良性状基因之间的连锁关系, 对植物基础遗传育种研究具有重要的应用价值^[12]。王梦颖等^[13]对早熟材料产生的杂交F₁群体进行分析, 初步构建出紫花苜蓿遗传连锁图谱。贾瑞等^[14]也利用15个杂交组合产生的F₁代单株进行了生物学性状测定。近年来植物遗传图谱的构建研究相对来说比较多, 北柴胡(Bupleurum chinense)^[15]、甘薯(Dioscorea esculenta)^[16]等植物的遗传图谱已经被构建。但是利用紫花苜蓿进行遗传连锁图谱研究的报道仍然较少, 使得相关QTL定位分析相对困难, 难以加快苜蓿的育种进程。GBS技术的出现弥补了分子标记数量的限制, 较传统的标记检测方法来说能够获得更多的SNP标记, 提高遗传连锁图谱的密度。本研究利用紫花苜蓿花期差异明显的F₁代群体进行相关研究, 并结合GBS测序技术进行遗传分析, 重点分析始花期性状的遗传特性, 并进行早熟性状的QTL定位分析, 以期利用植物遗传连锁图以及QTL定位方法, 为解析紫花苜蓿开花性状的遗传规律、培育高产苜蓿新品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为中苜系列品种选育过程中的中间材料:低产早熟紫花苜蓿(父本, 来源于沧州苜蓿)、高产晚熟紫花苜蓿(母本, 来源于中苜1号 )单株个体及二者杂交产生的152个F₁代单株个体。

1.2 试验设计

杂交群体表型观测试验于2014-2016年在中国农业科学院国际农业高新技术产业园基地(河北省廊坊市境内)进行。该地位于河北省西北部, 属暖温带大陆性季风气候, 年平均气温11.9 ℃左右, 最冷月份(1月)平均气温为-4.7 ℃, 最热月份(7月)平均气温为26.2 ℃。年降水量554.9 mm。土质为中壤土, 含有机质1.69%, pH值7.37。

杂交种子在温室培养获得F₁代幼苗, 对幼苗进行DNA提取并按照王梦颖等^[13]的方法利用SSR分子标记鉴定杂交种, 最终获得152个F₁代单株个体。通过扦插获得亲本和F₁代单株个体的3个重复。采用随机区组排列进行试验, 设3次重复, 行距1 m, 株距0.8 m。在2014年入冬前进行一次刈割, 从而保证不同单株间的一致性。于2015和2016年进行始花期的调查。每年从5月1日起统计不同单株的开花情况, 始花期计算从连续5 d日平均温度大于10 ℃算起(2015年3月10日; 2016年3月16日), 直至第一朵小花出现即表示开花所需天数。

1.3 连锁图谱的构建

通过对测序数据进行分析, 获得20334个亲本间具有差异的SNP位点。按照Li等^[11]对紫花苜蓿遗传连锁图谱构建过程中的分析, 仅利用亲本间的单杂合位点分析来解决同源四倍体分离复杂的简便算法, 并且具有较高的准确性^[17]。本研究筛选出缺失值小于10%的单杂合SNP位点(AAAAXAAAB型), 得到7468个SNP位点(杂合父本5888个, 杂合母本1580个)。最后筛选出具有子代分离比为1∶ 1(P> 0.001)的候选位点1320个, 杂合父本位点1011个, 杂合母本位点309个(表4, 表5)。以这些SNP位点为遗传标记进行连锁图谱构建及QTL定位。

1.4 数据处理

将2015, 2016年的154个单株的3个重复均值进行基本统计分析, 并利用3个重复的亲本数据进行亲本差异性T检验; 运用主多基因遗传模型分析遗传率。利用R绘制正态分布图。根据植物数量性状主多基因混合模型分析方法对不同表型性状进行分析。采用极大似然法和IECM算法估计各世代、各成分分布的参数, 利用AIC值, ${U_{1}}^{2}$ 、 ${U_{2}}^{2}$ 、 ${U_{3}}^{2}$ 检验, Smimov检验(nW²), Kolmogorov检验(Dn)和Heritability参数, 选择最优遗传模型。使用SEA软件包进行植物数量性状主基因+多基因遗传体系分析。遗传连锁图谱构建主要利用GBS测序产生的SNP标记, 根据亲本和F₁杂交后代的分离类型进行标记分析。将筛选到的SNP标记导入Joinmap软件中, 以LOD=3为标准构建连锁图谱, 最终构建出紫花苜蓿的遗传连锁图谱。将表型数据和基因型数据导入QTL IciMapping中进行QTL定位分析, 软件参数为默认参数。

2 结果与分析

2.1 亲本及杂交F₁代始花期数据的基本统计结果

由表1结果可知, 两年试验结果具有一致性, 并且试验重现性较好。亲本间始花期数据差异明显, 平均开花时间相差达13 d, T检验表明亲本间差异达到极显著水平, 同时Levene’ s 检验证明亲本间方差具有同质性。F₁代均值介于双亲之间, 但是变异系数不大。F₁代变异范围超过双亲差异范围, 这表现出超亲分布的特点。

表1 亲本和杂交F₁代的始花期性状基本统计分析 Table 1 Summary statistics analysis of phenotypes for early flowering-time in the F₁ progeny and parents

从图1的概率密度分布图中可知, 大部分单株开花时间集中在一个区域, 但是有少部分植株开花时间集中在另一个区域。父本和母本的始花期差异达到极显著水平(P< 0.01)。同时父本开花较早, 母本开花较晚, 亲本差异明显。另外152个F₁代植株的开花期差别也很大, 最早开花和最晚开花植株间差异能够达到20 d, 同时两年始花期数据结果具有相似的分离特点。

	Figure Option View Download New Window
	图1 2015年和2016年始花期的概率密度分布图 P₁, P₂分别代表父本, 母本。Fig.1 Density estimate of initial time of flowering in 2015 and 2016 P₁, P₂ represent paternal and maternal, respectively.

正态性检验(Kolmogorov-Smirnov)表明, F₁代单株分布为非正态分布(P< 0.05), 图1表明F₁代单株的分布呈现出双峰分布的特点, 黑色实线为正态分布曲线。

2.2 适宜遗传模型选择及遗传参数估算

利用数量性状主多基因分析法对F₁代单株两年始花期数据进行基因联合分析, 通过极大似然法和IECM算法估算AIC值。根据最适遗传模型筛选原则, 筛选出AIC值最小和较小者, 2015年筛选出2MG-A和2MG-ADI两个最适遗传模型(表2)。并对候选模型进行适合性检验, 结果显示2MG-A的nW²检验达到显著水平, 其他检验未达到显著水平。而2MG-ADI的 ${U_{3}}^{2}$ 和nW²检验达到显著水平, 这两个模型都具有两对主效基因, 同时适合性检验结果类似。因此2MG-A和2MG-ADI都可作为候选遗传模型。2016年筛选出2MG-ADI和2MG-A两个最适遗传模型(表3)。并对候选模型进行适合性检验, 结果显示2MG-ADI的nW²检验达到显著水平, 其他检验未达到显著水平。而2MG-A的 ${U_{2}}^{2}$ 和nW²检验达到显著水平, 这两个模型都具有两对主效基因, 同时适合性检验结果类似。因此2MG-A和2MG-ADI都可作为候选遗传模型, 两年试验结果具有一致性, 始花期数据由两对主效基因控制, 并且两年结果具有相同的遗传模型。

表2 2015年始花期的遗传参数估计 Table 2 Estimates of genetic parameters for early flowering-time in 2015

模型 Model	遗传参数Genetic parameter
模型 Model	AIC	${U_{1}}^{2}$	${U_{2}}^{2}$	${U_{3}}^{2}$	nW²	Dn	Heritability
0MG	3638.806	0.1341	0.7765	0.0000	0.0235	0.3522
1MG-AD	2586.476	0.2975	0.0486	0.0001	0.0078	1.0000	0.9834
1MG-A	3640.782	0.1329	0.7702	0.0000	0.0236	0.3577	0.0232
1MG-EAD	3642.811	0.1329	0.7701	0.0000	0.0236	0.3578	0.0045
1MG-AEND	3642.811	0.1329	0.7701	0.0000	0.0236	0.3578	0.0045
2MG-ADI	2548.594	0.3046	0.0686	0.0009	0.0076	1.0000	0.9891
2MG-AD	2590.476	0.2975	0.0486	0.0001	0.0078	1.0000	0.9834
2MG-A	2422.089	0.7473	0.1223	0.0000	0.0081	1.0000	0.9901
2MG-EA	3640.792	0.1329	0.7702	0.0000	0.0236	0.3577	0.0254
2MG-AED	3642.812	0.1329	0.7701	0.0000	0.0236	0.3578	0.0052
2MG-EEAD	3640.812	0.1329	0.7701	0.0000	0.0236	0.3578	0.0053

MG:主基因; A:加性效应; D:显性效应; I:上位性效应; E:相等; N:负向。 ${U_{1}}^{2}$ 、 ${U_{2}}^{2}$ 、 ${U_{3}}^{2}$ 、nW² 、Dn 分别指均匀性 ${U_{1}}^{2}$ 、 ${U_{2}}^{2}$ 、 ${U_{3}}^{2}$ 检验, Smimov检验和Kolmogorov检验。Heritability:主基因遗传率。AIC:Akaike信息准则。下同。

MG: Major gene model; A: Additive effect; D: Dominance effect; I: Epistatic interaction; E: Equal; N:Negative. ${U_{1}}^{2}$ 、 ${U_{2}}^{2}$ 、 ${U_{3}}^{2}$ 、nW² 、Dn represent the uniform test ${U_{1}}^{2}$ , ${U_{2}}^{2}$ , ${U_{3}}^{2}$ , Smimov test and Kolmogorov test, respectively. Heritability: Heritability of major gene. AIC:Akaike’ s information criterion. The same below.

表2 2015年始花期的遗传参数估计 Table 2 Estimates of genetic parameters for early flowering-time in 2015

表3 2016年始花期的遗传参数估计 Table 3 Estimates of genetic parameters for early flowering-time in 2016

模型 Model	遗传参数Genetic parameter
模型 Model	AIC	${U_{1}}^{2}$	${U_{2}}^{2}$	${U_{3}}^{2}$	nW²	Dn	Heritability
0MG	3637.5119	0.1359	0.7549	0.0000	0.0247	0.2765
1MG-AD	2534.7924	0.1413	0.0142	0.0000	0.0083	1.0000
1MG-A	3639.4867	0.1348	0.7486	0.0000	0.0247	0.2813	0.9854
1MG-EAD	3641.5161	0.1347	0.7485	0.0000	0.0248	0.2814	0.0234
1MG-AEND	3641.5161	0.1347	0.7485	0.0000	0.0248	0.2814	0.0045
2MG-ADI	1830.9765	0.9452	0.1915	0.0000	0.0073	1.0000	0.0045
2MG-AD	2538.7922	0.1413	0.0142	0.0000	0.0083	1.0000	0.9989
2MG-A	2216.6444	0.5669	0.0367	0.0000	0.0079	1.0000	0.9854
2MG-EA	3639.4958	0.1348	0.7486	0.0000	0.0248	0.2813	0.9943
2MG-AED	3641.5173	0.1347	0.7485	0.0000	0.0248	0.2814	0.0254
2MG-EEAD	3639.5173	0.1347	0.7485	0.0000	0.0248	0.2814	0.0053

表3 2016年始花期的遗传参数估计 Table 3 Estimates of genetic parameters for early flowering-time in 2016

根据不同遗传模型的极大似然估计值, 确定不同遗传模型的遗传参数(表2和表3)。同时根据AIC值和适合性检验得到最适遗传模型为2MG-A和2MG-ADI。2015年试验结果表明, 二者主基因遗传率都达到98%以上, 但是2016年结果仅有2MG-A达到98%, 因此本研究判断候选模型为2MG-A, 主基因的遗传率为99%。始花期主要受两对主效基因控制, 同时具有加性作用。

2.3 遗传图谱的构建

将上步筛选到的SNP标记(20334个)导入Joinmap软件中, 按照SNP标记所在的染色体进行连锁群设定标准, 以LOD=3为标准构建连锁图谱, 进而以重组率小于0.4和LOD值大于1进行SNP标记的排序和筛选, 最终得到遗传图谱。父本连锁图共有430个SNP标记, 覆盖图距1386 cM, 平均标记间图距3.2 cM, 连锁群长度在122.696~208.514 cM, 其中group 8连锁群最短(表4和图2)。母本连锁图共有99个SNP标记, 覆盖图距798.73 cM, 平均图距8.07 cM, 连锁群长度在54.476~148.826 cM, 其中group 6连锁群最短(表5和图3)。

表4 父本连锁群基本信息 Table 4 Paternal chain group basic information

	Figure Option View Download New Window
	图2 父本遗传连锁图 cM表示重组频率的测量单位。左侧表示SNP标记在染色体上的相对位置。右侧代表父本SNP编号。Fig.2 Paternal genetic linkage map cM represents the unit of measurement of the recombination frequency. The left side represents the relative position of the SNP on the chromosome. The right side represents the paternal SNP number.

表5 母本连锁群基本信息 Table 5 Maternal chain group basic information

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	图3 母本遗传连锁图 cM表示重组频率的测量单位。左侧表示SNP标记在染色体上的相对位置。右侧代表母本SNP标记的编号。Fig.3 Maternal genetic linkage map cM represents the unit of measurement of the recombination frequency. The left side represents the relative position of the SNP on the chromosome. The right represents the maternal SNP number.

2.4 QTL定位

利用SNP标记信息和2年表型信息进行QTL定位, 最终两年数据分别定位到2个QTL位点。其中2015年结果定位到的QTL位点位于3号连锁群上, 2016年定位到的QTL位点位于2号连锁群上, 两年结果并没有相同的QTL位点(表6)。两个QTL位点的LOD值分别为3.1299 和3.6756, 贡献率分别为12.1334%和11.0157%。

表6 父本QTL定位结果 Table 6 Paternal QTL mapping results

3 讨论

3.1 主多基因模型分析的优势

主多基因模型是用传统方法预测表型变异信息的一种有效方法, 它在许多植物中都有应用。周清元等^[18]采用主+多基因混合模型预测甘蓝型油菜(Brassica napus)6世代变异信息, 得出果身长、角果长、果喙长等性状的遗传模型, 并根据不同遗传模型的参数结果估计出加性效应和显性效应值, 进而从不同模型间的相互作用中推断出遗传进化过程。李忠南等^[19]对玉米(Zea mays)6世代进行联合分析得出, 叶绿素SPAD值主要受两对主基因+多基因控制。同时该遗传模型也可以应用于动物研究^[20], 这些模型适合性检验结果良好, 因此该方法非常适合应用于遗传分析研究。同时该方法已经被沿用多年, 在预测准确性方面有一定的优势, 且各种试验结果良好。因此该方法适合作为关联分析的基础步骤, 通过表型预测初步估计遗传变异信息, 为进一步的遗传分析研究提供参考依据。

两年试验结果, 能够通过不同年份的试验结果信息消除环境因素, 进一步通过不同环境中稳定存在的主多基因模型预测始花期性状的遗传变异规律。两年数据结果具有一致性, 始花期性状的最适遗传模型为2MG-A和2MG-ADI, 这两个遗传模型在不同年份分别具有最小的AIC值, 同时主基因遗传率能够解释98%以上的表型变异信息。此外两个遗传模型都是由2对主效基因控制, 因此可推断始花期性状由两对主效基因控制。但是2MG-ADI的主基因遗传率在2016年为0.45%, 因此并不是最优遗传模型。而2MG-A遗传模型在两年结果中都能解释98%的表型变异信息, 因此始花期性状的遗传信息可以被2MG-A遗传模型较好解释, 同时始花期性状受环境影响因素较小, 该性状主要被遗传因素影响, 相关遗传信息能够在不同环境中稳定表达。

3.2 QTL定位

紫花苜蓿为同源四倍体, 异花授粉植物, 其杂合水平高, 因此导致多种构图群体存在偏差。由于多倍体复杂的遗传特性和相关的辅助构图软件的限制, 使得遗传图谱的构建相对困难^[21]。在四倍体苜蓿中已经建立了一些基因连锁图谱。应用QTL作图, 一些重要的农艺性状, 如产量^{[22, 23]}、耐寒性等^{[24, 25]}QTL已鉴定出来。同时已有大量试验证实在蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)中鉴定出的QTL, 对苜蓿的改良具有应用价值。如蒺藜苜蓿的遗传图谱在抗春季黑茎病和叶斑病的QTL中被确定^[26], 而且与氮素营养^{[27, 28]}及形态特征^{[29, 30]}相关的QTL也被鉴定出。因此, 蒺藜苜蓿QTL定位与遗传图谱构建的研究为四倍体苜蓿的相关研究奠定了良好的基础^{[26, 27, 28, 29, 30, 31]}。目前只有为数不多的几个完整的紫花苜蓿的遗传图谱。最早的报道是用F₁群体, 分析32个RAPD标记的分离结果, 发现了9个连锁群, 并且构建了四倍体苜蓿的遗传图谱^[32]。Irwin等^[33]利用RAPD和AFLP标记对紫花苜蓿亲本进行抗炭疽病研究, 共得到了10个与抗炭疽显著相关的标记。Musial等^[34]运用RAPD、AFLP和SSR技术从紫花苜蓿的遗传图谱中得到与产量正相关的标记及与产量负相关的基因。然而, 大多数分子标记, 如SSR等不能够满足基因的精细定位和全基因组关联研究^[17]。SNP标记构建遗传图谱, 具有共显性, 位点稳定等优点, 是构建遗传图谱较为理想的分子标记之一。本试验通过对测序数据进行分析, 获得20334个亲本间具有差异的SNP位点。最后筛选出具有子代分离比为1∶ 1(P> 0.001)的候选位点1320个, 杂合父本位点1011个, 杂合母本位点309个, 最终构建了包含8个连锁群的遗传图谱。父本遗传图谱覆盖图距为1386 cM, 标记间平均图距3.2 cM, 母本覆盖图距798.73 cM, 平均图距8.07 cM。同时定位到早熟性状相关的两个QTL位点。本结论和前人研究结果存在一定差异^[11], 这主要是分析方法的差别。本研究利用蒺藜苜蓿作为参考基因组进行SNP分型, 这样进行分析的优点是SNP在染色体上的位置能够确定, 但是定位到染色体上的SNP标记较少。结合性状鉴定结果, 本研究定位到早熟性状QTL位点, 并且表型解释率较高, 因此可以说明本研究的分析方法具有现实可行性。同时也说明这两个标记附近是控制开花性状的重要区域, 这些区域的发现为紫花苜蓿早熟育种的分子标记辅助选择提供了有利证据。

4 结论

1)利用数量性状主多基因分析法对紫花苜蓿杂交F₁代单株的两年始花期数据进行基因联合分析, 筛选出2MG-A为最适遗传模型。2015年的主基因遗传率为99%, 2016年的主基因遗传率为98.5%。始花期主要受两对主效基因控制, 同时具有加性作用。

2)构建了紫花苜蓿遗传连锁图谱, 其中父本遗传图谱覆盖图距为1386 cM, 标记间平均图距3.2 cM; 母本覆盖图距798.73 cM, 平均图距8.07 cM。QTL定位分析获得2个早熟相关QTL位点, LOD值分别为3.1299 和3.6756, 贡献率分别为12.1334%和11.0157%。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

文献顺序

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2004

0.0

... 开花性状是紫花苜蓿(Medicago sativa)重要的农艺性状,产量积累主要发生在开花之前,通过推迟始花期能够提高产量^[1] ...

2012

0.0

. 2012, 11(12):52-56 DOI:doi:10.3969/j.issn.1671-6132.2012.12.015

The analysis about QTL location of rape flowering trait

油菜开花性状的QTL作图分析

Wang T

王统

摘　要：分别用单标记分析法、区间作图法、复合区间作图法和贝叶斯方法对油菜开花性状进行QTL作图，初步估计出QTL的位置，并分析比较各种作图方法．

... 开花是植物由营养生长向生殖生长转变的重要标志之一,对植物的有性生殖起着决定性的作用^[2] ...

2004

0.0

... 掌握始花期遗传规律能够帮助管理者选择最适合的放牧时期和收获期,从而获得更高的经济效益^[3] ...

1998

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... 始花期属于多基因控制的数量性状,由遗传因素和环境因素共同决定^[4] ...

2002

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... 前人利用紫花苜蓿杂交后代研究不同农艺性状之间的关系已有报道,通过调控始花期能够获得更高的产量^[5] ...

2006

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. 2006, :-

Determination of parent reproduction characteristics in the alfalfa new variety breeding and the preliminary study of its F₁

紫花苜蓿新品种培育中的亲本繁殖特性测定及F 1 代初步研究

Niu X P

牛小平

本试验以培育高产、优质和高抗性的苜蓿为长远目标,进行了一些苜蓿杂交育种的基础研究和初期工作。首先以科学杂交和提高紫花苜蓿草产量、品质及种子产量为目的对7种紫花苜蓿开花习性进行观察研究,其次是进行了紫花苜蓿杂交选育的前期工作,对亲本及F1杂交品种的一些生物学特性和生理特性进行了比较研究。研究结果如下: 一、7种亲本花形态观察试验表明,7种苜蓿花器官各部分析显示各品种花器官均存在一定的差异(P0.05)。开花位置(节)也存在一定的差异。二、7种亲本花序小花数、结荚数及种子数的统计分析结果显示,7种亲本花序小花数、单个花序结荚数和单个荚内种子数出现频率呈现连续分布,其频数构成数字连续的近似正态分布的图形。三、7种亲本日开花动态研究表明,晴天时7种苜蓿大概07:00左右开始开花,20:00左右停止开放,龙骨瓣一般09:00以后开放,09:00-15:00一般是龙骨瓣开放高峰,也是昆虫为苜蓿授粉的高峰时期。四、7种亲本的开花结荚动态研究表明,7种亲本间开花结荚过程有很大的区别,不同的紫花苜蓿品种开花期中都有明显的开花高峰,即盛花期;固原紫花、关中苜蓿开花平稳,无明显波动。7种亲本结荚过程呈现类似的规律,即开始时结荚数不断增加,达到水平后保持稳定,而后结荚数基本不再变化,8月中旬应该是种子收获的最佳时期,过早过迟都会造成种子的损失。五、对亲本及杂交获得的F_1生长特性研究表明,亲本及F_1的生长特性存在着显著差异(P0.05)。亲本及F_1头茬草的株高生长速度都遵循同一规律,即分枝前期生长速度缓慢,分枝期到现蕾期明显加快,现蕾后进入生殖生长阶段,生长速度又减慢,生长高峰在分枝期至现蕾期。现蕾期到开花期,生长速度均有下降。从移栽至现蕾期放牧者×关中、放牧者、关中×三得利都保持较高的生长速度,生活力高,具有潜在的生产优势;固原紫花苜蓿在整个过程中的生长速度最慢。六、亲本及F_1光合特性研究表明,不同品种苜蓿的光合特性差异显著(P0.05)。不同苜蓿品种的水分利用效率差异显著(P0.05)。光合速率较高的关中苜蓿蒸腾速率也较高,品种固原紫花、关中×固原紫花的蒸腾速率与光合速率都较低。品种固原紫花、固原紫花×关中、固原紫花×爱非尼特、固原紫花×全能的气孔导度值比较高,关中、关中×全能、关中×固原紫花蒸腾速率较高。气孔导度对蒸腾速率有着直接的影响,气孔导

... 将始花期具有差异的材料进行杂交能够获得始花期性状差异明显的F₁代材料^[6] ...

2005

0.0

. 2005, 27(1):130-136 DOI:doi:10.3321/j.issn:0253-9772.2005.01.023

Segregation analysis on genetic system of quantitative traits in plants

植物数量性状遗传体系的分离分析方法研究

Gai J Y

盖钧镒

Abstract: Based on the traditional polygene inheritance model of quantitative traits, the mixed major gene and polygene inheritance model was raised and considered as the general model, while pure major gene or pure polygene inheritance model being only the specific case of the general model. From the proposed theory, the segregation analysis procedure was established for studying the genetic system of quantitative traits of plants. At present this procedure can be used to evaluate the genetic effects of individual major genes (up to 2-3 major genes) and the collective genetic effects of polygenes as well as their heritability values. The present paper introduces the process of the establishment of the procedure, main achievements and application results. An example was given to illustrate the steps, methods and effectiveness of the procedure.

在传统的数量性状多基因遗传模型基础上提出主基因-多基因遗传模型具普遍性，纯主基因或纯多基因遗传模型只是其特例。由此初步建立了植物数量性状遗传体系分离分析方法。目前该方法可以检验2～3个主基因的个别遗传效应、多基因整体的遗传效应和两者的遗传率。本文介绍这种分离分析方法的研究经过、主要进展及应用效果，并以实例说明其分析步骤、方法和效果。

... 但是从表型性状进行紫花苜蓿早熟遗传的相关研究国内还未见报道,而通过IECM算法计算主+多基因混合遗传模型是分析数量性状遗传规律的有效方法^[7] ...

2014

0.0

... 在紫花苜蓿研究中,利用主多基因进行表型性状分析的研究还比较少,这主要是因为主多基因一般应用于二倍体联合世代分析^[8] ...

2000

0.0

. 2000, 26(4):385-391 DOI:doi:10.3321/j.issn:0496-3490.2000.04.001

A joint analysis of multiple generations for QTL models extended to mixed two major genes plus ploygene

QT混合遗传模型扩展至2对主基因+多基因时的多世代联合分析

Gai J Y , Zhang Y M , Wang J K

盖钧镒, 章元明, 王建康

The two major genes plus polygene Model (Model E) of QTL in a joint a n alysis of P1, F1, P2, B1, B2 and F2 was extended to based on Gai a nd Wang (1998). The major steps were to establish the genetic models and re spective max im um likelihood functions, to estimate the distribution parameters thro

本文将Gai and Wang(1998)的P1、 F1、 P2、 B1、 B2和F2 6个世代联合分离分析方法从A、 B、 C、 D 4类共17种遗传模型扩展至E(2对主基因＋多基因)共5类24种遗传模型。成分分布参数估计的方法由EM算法改进为迭代条件EM算法(IECM)，其收敛性和所获结果优于EM算法。水稻株高例中2对主基因+多基因的遗传模型(E-2)优于原所

... 但是利用该方法分析F₂代遗传模型的研究也有报道^[9],这说明利用主多基因模型进行遗传分析也可以应用于单个世代 ...

2014

0.0

. 2014, :-

Development of windows version of segregation analysis software and detection of imprinting QTL for quantitative traits

数量性状分离分析Windows软件包研制和印记QTL检测

Cao X W

曹锡文

利用植物双亲分离群体数量性状表型观测值剖析数量性状的遗传基础对作物遗传和育种工作具有一定作用。本课题组研制的植物数量性状分离分析DOS版本软件已在国内外使用十余年,应用研究表明：其操作性、算法和功能模块等方面存在一定缺陷。因而,有必要研制功能全面的、Windows界面友好的数量性状分离分析(segregation analysis, SEA)软件包。SEA软件包在界面设计、功能模块和算法三方面进行了改进。在界面设计方面,具有Windows界面和交互功能,可简单方便地进行数据导入、参数设置、运算操作和结果保存。在功能模块方面,包括：(1)增设了模型选择功能；(2)增设了一阶和二阶遗传参数的计算；(3)可计算分离群体植株或家系的主基因型Bayesian后验概率；(4)规范了结果输出格式,将所有结果合并在一个Excel表格中。在算法方面,利用ClapackV3.1.1线性算法包,求解约束条件方程组参数和一阶遗传参数；利用Boost V1.51.0计算似然函数、概率分布函数与均匀性检验概率；精确计算了Smirnov检验F2和Kolmogorov检验或的概率。研制了单个分离世代分离分析、多世代联合分离分析和分离世代个体后验概率分析(Gclasser)等软件包。单世代分离分析包括DH单世代分离分析(SEA-DH)和B1与B2世代分离分析(SEA-BC);多世代联合分离分析包括三世代(P1、P2和DH)联合分离分析(SEA-G3DH),五世代(P1、P2、F1、B1和B2)联合分离分析(SEA-G5BC)、六世代(P1、P2、F1、B1、B2和F2)联合分离分析(SEA-G6)和六家系世代(P1、P2、F1、B1：2、B2：2和F2：3)联合分离分析(SEA-G6F)。Monte Carlo模拟研究验证明了新软件的可行性。印记基因表达具有亲本选择性,常常利用生物学途径进行研究。本文利用统计方法来鉴定这类基因,为生物学研究提供工作基础。在永久F2群体检测iQTL的区间作图基础上,发展了多QTL检测的经验Bayes方法。Monte Carlo模拟研究表明,新方法具有更高的功效和精度。

... 曹锡文^[10]开发出主多基因SEA软件,这也为主多基因分析提供了极大的便利条件 ...

2014

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... 借助二倍体分析软件对紫花苜蓿进行研究是一种有效的方法^[11] ...

... 按照Li等^[11]对紫花苜蓿遗传连锁图谱构建过程中的分析,仅利用亲本间的单杂合位点分析来解决同源四倍体分离复杂的简便算法,并且具有较高的准确性^[17] ...

... 本结论和前人研究结果存在一定差异^[11],这主要是分析方法的差别 ...

2010

0.0

. 2010, 45(7):807-812

Strategies of the study on herb genome program

本草基因组计划研究策略

Chen S L , Sun Y Z , Xu J

陈士林, 孙永珍, 徐江

本草基因组计划(HerbGP)是针对具有重大经济价值和典型次生代谢途径的药用植物进行的全基因组测序和后基因组学研究的系列计划。本文从物种选择,全基因组测序、组装和生物信息学分析,后基因组研究等方面系统阐述了本草基因组计划的研究策略。该计划将推动一批具有典型次生代谢途径的模式植物研究平台的建立,促进各种"组学"研究方法在药用植物研究领域中的应用,推动中国传统药学进入生命科学研究前沿领域。本草基因组计划为占领中药基础研究领域的科技制高点提供了难得的机遇,还将通过对药用植物有效成分生物合成路径的解析和药用植物优良品种的选育对我国天然药物的研发和中药农业的发展产生巨大而深远的影响。

... 分子遗传连锁图谱的构建是数量性状基因定位、分子标记辅助育种以及基因克隆的重要理论基础, 利用遗传连锁图谱寻找分子标记与控制优良性状基因之间的连锁关系,对植物基础遗传育种研究具有重要的应用价值^[12] ...

2015

0.0

. 2015, 23(6):1247-1251 DOI:doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2015.06.017

Preliminary construction of genetic map in tetraploid alfalfa

四倍体紫花苜蓿遗传图谱的初步构建

Wang M Y , Zhang T J , Long R C

王梦颖, 张铁军, 龙瑞才

分别以早熟低产和晚熟高产苜蓿单株为父母本,通过人工杂交构建了四倍体紫花苜蓿(Medicago Sativa)F1遗传作图群体,采用单因子变量分析法,以降落式PCR和常规PCR结合的反应程序,建立了适宜于紫花苜蓿的分子标记扩增体系;应用130对SSR引物进行筛选,获得60对引物在父母本间存在多态性而被用于绘制遗传连锁图。采用PAGE电泳分析,对作图群体进行基因型分析。通过TetraploidMap软件对60个SSR标记进行连锁作图分析,有44个标记可以定位在8个连锁群上,占总标记数的33.8%,覆盖遗传距离979cM,两标记间平均图距为22.25cM,初步构建了四倍体紫花苜蓿遗传图谱的框架图,还需要进一步添加标记数量增大其饱和度,为重要性状的QTL定位奠定基础。

... 王梦颖等^[13]对早熟材料产生的杂交F₁群体进行分析,初步构建出紫花苜蓿遗传连锁图谱 ...

... 杂交种子在温室培养获得F₁代幼苗,对幼苗进行DNA提取并按照王梦颖等^[13]的方法利用SSR分子标记鉴定杂交种,最终获得152个F₁代单株个体 ...

2005

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... 贾瑞等^[14]也利用15个杂交组合产生的F₁代单株进行了生物学性状测定 ...

2010

0.0

... 近年来植物遗传图谱的构建研究相对来说比较多,北柴胡(Bupleurum chinense)^[15]、甘薯(Dioscorea esculenta)^[16]等植物的遗传图谱已经被构建 ...

2010

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. 2010, 36(8):1286-1295 DOI:doi:10.3724/SP.J.1006.2010.01286

Construction of molecular linkage maps using SRAP markers in sweetpotato

利用SRAP标记构建甘薯分子连锁图谱

Li A X , Liu Q C , Wang Q M

李爱贤, 刘庆昌, 王庆美

摘　要：以高淀粉甘薯品种漯徐薯8号为母本,低淀粉甘薯品种郑薯20为父本,杂交得到的F1分离群体的240个单株为作图群体,利用SRAP标记技术,共得到770个母本的多态性标记和523个父本的多态性标记,用JoinMap3.0软件和＂双假测交＂策略,分别构建了2个亲本的分子连锁图谱。其中漯徐薯8号的图谱包括由473个SRAP标记组成的81个连锁群,总图距为5802.46cM,标记间平均图距为10.16cM;郑薯20的图谱包括由328个SRAP标记组成的66个连锁群,总图距为3967.90cM,标记间平均图距为12.02cM。该高密度分子连锁图谱的构建,为甘薯分子标记辅助选择、基因定位及克隆研究奠定了基础。

... 近年来植物遗传图谱的构建研究相对来说比较多,北柴胡(Bupleurum chinense)^[15]、甘薯(Dioscorea esculenta)^[16]等植物的遗传图谱已经被构建 ...

2011

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... 然而,大多数分子标记,如SSR等不能够满足基因的精细定位和全基因组关联研究^[17] ...

2014

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. 2014, 40(8):1493-1500 DOI:doi:10.3724/SP.J.1006.2014.01493

Genetic analysis of silique length using mixture model of major gene plus polygene in Brassica napus L

甘蓝型油菜角果长度的主基因+多基因混合遗传模型

Zhou Q Y , Cui C , Yin T

周清元, 崔翠, 阴涛

) and line 10D130 with short silique (P) was investigated by the mixed major gene plus polygene inheritance model. The results showed that SBL, VSL and BL in the populations of F, BCP, and BCP were controlled by the major gene and polygenes. The SBL were dominated by two major genes with additive-dominance-epistasis effects plus polygenes with additive-dominance-epistasis effects (E-0 model). The heritability values of the major genes of SBL in BCP, BCP, and F were estimated as 51.10%, 74.23%, and 66.93%, respectively, and the heritability values of the polygene were 29.16%, 17.11%, and 23.96%, BCP, and Fgenerations were estimated as 47.63%, 68.51%, and 79.45%, respectively, and the heritability values of the polygene were 29.40%, 20.89%, and 12.47%, respectively. The additive effects of two major genes were equal (0.34) to there of the cross, but the dominant effects of the two major genes were –0.81 and –0.47, respectively.

... 周清元等^[18]采用主+多基因混合模型预测甘蓝型油菜(Brassica napus)6世代变异信息,得出果身长、角果长、果喙长等性状的遗传模型,并根据不同遗传模型的参数结果估计出加性效应和显性效应值,进而从不同模型间的相互作用中推断出遗传进化过程 ...

2016

0.0

. 2016, (4):101-104 DOI:doi:10.16035/j.issn.1001-7283.2016.04.016

Genetic analysis on chlorophyll SPAD value of seeding leaf in maize variety Xianyu 335

玉米品种先玉335苗期叶绿素SPAD值的遗传分析

Li Z N , Wang K W , Wang Y R

李忠南, 王克伟, 王越人

利用先玉335玉米品种(PH6WC×PH4CV)的P_1、P_2、F_1、B_1、B_2、F_2 6个世代,运用主基因+多基因遗传模型和6世代联合分析方法,对先玉335进行了苗期叶片叶绿素SPAD值的遗传分析。结果表明,苗期叶片叶绿素SPAD值为2对主基因加性+多基因加、显混合遗传模型,以多基因遗传为主、主基因遗传为辅。F_1具有超高亲优势。3分离世代主多基因遗传力大而差异小,说明该性状遗传比较稳定。

... 李忠南等^[19]对玉米(Zea mays)6世代进行联合分析得出,叶绿素SPAD值主要受两对主基因+多基因控制 ...

2014

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. 2014, :-

The analysis of some egg traits with the software major-gene plus polygene mixed genetic model

鸡部分蛋用性状的主基因+多基因混合遗传模型分析

Ma M

马猛

本研究以苏禽绿壳蛋鸡黑羽纯系和单冠白来航鸡为亲本构建资源群体，对资源群体F2代的开产蛋品质、32、36、40、44、48、52和56周龄蛋品质进行测定，研究其蛋品质在整个产蛋周期中的变化规律；并且运用南京农业大学研发的主基因+多基因混合遗传模型分析软件G4F2对鸡部分蛋用性状进行分析，探讨鸡部分蛋用性状的遗传规律，以期为鸡蛋用性状的QTL定位、全基因组关联分析和分子标记辅助选择提供基础，为苏禽绿壳蛋鸡的育种提供理论指导。其主要研究结果如下： 1）蛋品质的变化规律为蛋壳颜色的L值在整个产蛋周期中大体呈现出增长的趋势，而a值和b值则呈现出下降的趋势；蛋重、蛋黄重和蛋壳重在整个周期中的变化较为明显，均呈现出递增的趋势；蛋壳强度和哈氏单位在整个产蛋周期中总体上是随着周龄的增加而逐渐减小；蛋形指数和蛋壳厚度在整个产蛋周期中的变化均没有出现大的波动；蛋黄颜色和蛋白高度的变化较为复杂，蛋黄颜色从开产至32周龄是下降的趋势，32周龄到36周龄又逐渐变大，36周龄至40周龄之间又出现了下降的趋势，40周龄后大体上是逐渐变大的趋势，而蛋白高度的变化则为从开产至40周龄期间是递增的趋势，40周龄至48周龄之间逐渐变低，48周龄后又逐渐上升至52周龄又开始出现了下降的趋势。 2）40周龄产蛋数的遗传模型为E模型，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，主基因遗传力为0.215。 3）开产性状的主多基因混合遗传模型分析结果为：开产日龄的遗传模型为模型E，两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，主基因遗传力为0.2506,；开产体重的适合模型为模型E-1，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，其主基因遗传力达到了0.6328，说明开产体重主要是由主基因控制的。 4）40周龄蛋品质性状的主多基因混合模型分析结果为：40w蛋重、蛋壳颜色a、蛋壳重、蛋壳强度、哈氏单位和蛋形指数的遗传模型均为模型E，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因混合遗传模型，其对应的主基因遗传力分别为0.4307、0.9262、0.1233、0.1321、0.1471和0.1413，蛋重和蛋壳颜色a对应的多基因遗传率分别为0.0254和0.0055，其他指标对应的多基因遗传力均为0；蛋壳颜色L、b、蛋白高度、蛋黄颜色和蛋黄重的遗传模型为模型E-1，即两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型，其对应的主基因遗传力分别为0.4991、0.7377、0.1932、0.358和0.2105，多基因遗传力为0。

... 同时该遗传模型也可以应用于动物研究^[20],这些模型适合性检验结果良好,因此该方法非常适合应用于遗传分析研究 ...

2007

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... 由于多倍体复杂的遗传特性和相关的辅助构图软件的限制,使得遗传图谱的构建相对困难^[21] ...

2009

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... 应用QTL作图,一些重要的农艺性状,如产量^[22,23]、耐寒性等^[24,25]QTL已鉴定出来 ...

2007

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... 应用QTL作图,一些重要的农艺性状,如产量^[22,23]、耐寒性等^[24,25]QTL已鉴定出来 ...

2000

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... 应用QTL作图,一些重要的农艺性状,如产量^[22,23]、耐寒性等^[24,25]QTL已鉴定出来 ...

2004

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... 应用QTL作图,一些重要的农艺性状,如产量^[22,23]、耐寒性等^[24,25]QTL已鉴定出来 ...

2008

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... 如蒺藜苜蓿的遗传图谱在抗春季黑茎病和叶斑病的QTL中被确定^[26],而且与氮素营养^[27,28]及形态特征^[29,30]相关的QTL也被鉴定出 ...