作者简介:胥生荣(1985-),男,甘肃武威人,在读博士。E-mail: xushengrong888@163.com
耐旱枸杞作为西北干旱地区重要的经济作物,为进一步了解枸杞根系吸水特性,提高对土壤水分利用效率,在甘肃省古浪县农业示范基地(37.30° N,103.29° E)以4年生枸杞‘宁杞1号’植株为材料,设置4个处理:地布FM、地膜PM和秸秆SM,以裸地为对照CK,通过测定不同处理枸杞根系水力学特性和根际土壤含水量、电导率、有机碳以及微生物数量和多样性等土壤理化性质,了解覆盖使枸杞土壤微环境变化对植株根系水分运输利用的影响。覆盖处理使植株比导率均有不同程度的提高,地膜覆盖使冠层和根系比导率最大,达到裸地对照的109.7%和102.8%;地膜覆盖植物水分利用效率最小,秸秆覆盖水分利用效率最大;覆盖处理使土壤含水量均显著升高,其中地膜覆盖土壤含水量最高,在土层0~60 cm处比裸地对照高1.93%;随着土壤含水量升高,根系对土壤水分的利用也逐渐偏向于浅层,深层土壤水分贡献率由裸地对照的81.81%降低到地膜覆盖的47.06%;覆盖处理后土壤平均温度为地膜>地布>对照>秸秆;秸秆覆盖处理土壤有机碳含量、微生物数量和香浓指数分别为14.69 mg·g-1、618.8×106 CFU·g-1和3.13( H),均高于其他处理;地膜覆盖使土壤微生物数量和多样性升高,但使总有机碳含量降低到裸地对照的97.98%;土壤温度和土壤含水量与植株导水率和水分利用效率具有显著的相关性,能够直接影响植株水分利用特性。根系水分利用效率与覆盖材料有关,秸秆覆盖较其他覆盖措施对植株生长和改良土壤环境的作用更显著,当前干旱地区农业生产中,可以通过秸秆覆盖提高枸杞根系水分利用效率。
Lycium barbarum (Wolfberry), is the main commercial crop in arid land in northwestern China. This research aimed to improve knowledge of the water uptake characteristics of L. barbarum, in order to increase the water use efficiency of the root system. A mulching experiment was conducted at the Gulang agricultural demonstration area, Gansu province (37.30° N, 103.29° E). The experiment included four mulching treatments: plastic mulching (PM), fabric mulching (FM), stalk mulching (SM), and an un-mulched control (CK). Hydraulic conductivity of the canopy and root, and soil micro-environment were monitored in four year old seedlings of the ‘Ningqi 1’ variety of L. barbarum. It was found that the hydraulic conductivity of the canopy and roots was increased by mulching. The greatest increase occurred with PM, which had values 109.7% and 102.8% of CK. The root system absorbed water mainly in the 30-100 cm soil depth in the CK plants. Soil moisture increase in 0-30 cm was found to decrease the utilization rate by plants of deeper soil moisture. Depletion of the deep soil moisture was 81.81% in CK, compared to 47.06% in the PM treatment. WUE was lowest in the PM treatment and highest in the SM treatment. By contrast, the soil moisture content at 0-150 cm was increased by mulching, and was highest in the PM treatment. For soil average temperature, the treatments ranked PM>FM>CK>SM. soil organic carbon, microbial biomass, and microbioal diversity index were enhanced in SM (14.69 mg·g-1, 618.8×106 CFU·g-1 and 3.13 H, respectively), compared to other treatments, while the soil organic carbon of the PM treatment was the lowest (97.98% of CK). The soil temperature, soil moisture content with the hydraulic conductivity and water use efficiency showed significant correlations. It suggested that the root water use efficiency in L. barbarum is affected by the mulching material used. Promotion of plant growth and improvement of the soil environment was more pronounced in the SM treatment with other mulching materials, It is possible to increase the water use efficiency of roots by stalk mulching.
我国西北地区降水量小、蒸发量大, 水资源利用率低, 植物体对土壤水分的吸收受到植株自身和土壤生长环境的影响。根系吸水是土壤水分进入植物体的最主要方式, 土壤水分亏缺环境对根系吸水具有明显的抑制作用, 因此, 了解根系对土壤水分的利用特性, 对改进植物栽培管理措施, 提高土壤水分利用效率具有重要的意义。
地面覆盖作为提高植物水分生产率的耕作措施, 在旱作农业方面具有巨大的潜力。有效覆盖措施可以提高降水入渗补给系数, 增加降水补给量和入渗深度, 降低干旱胁迫对植物的伤害[1]。不同的覆盖材料对土壤环境有相似的影响, 但也存在差异, 地布、地膜和秸秆都能够不同程度起到集水保墒、改变土壤水热状况、提高水分利用效率的作用, 但保墒效果、土壤温度变化和水分利用效率却不尽相同, 同时对土壤养分和微生物环境都存在不同影响。地膜覆盖可以在土壤和大气之间形成一个隔离的区域, 有效防止土壤水分的散失, 也阻碍了气体交换[2]; 秸秆覆盖可以抑制土壤水分蒸发, 有效改善土壤水分环境, 调节地温, 增强土壤蓄水保墒能力, 促进植物对土壤水分的有效利用[3, 4, 5], 随着覆盖秸秆的腐烂还田, 还能显著提高土壤有机碳含量[6, 7]; 地布覆盖具有良好的渗水作用, 对保持土壤水分和改善土壤水肥气热有显著作用[8], 相对地膜覆盖改善了气体交换环境, 但相对秸秆覆盖缺少了土壤有机质的来源。
土壤微生物影响植物对水分的吸收利用, 根系共生的真菌能够增强根系导水能力, 提高水分利用效率[9, 10], 菌根真菌的菌丝可以从植物的根系外数厘米或数米处吸收传输水分和养分[11]; 土壤活性有机碳是植物碳循环中的主要来源, 直接影响植物体光合作用碳水化合物的形成[12]。根际是土壤养分和土壤环境相互作用最活跃的区域, 覆盖措施对根际土壤环境的影响与根系水分利用有直接关系, 了解根际环境变化对明确根系与土壤水分之间的关系有重要作用。随着同位素技术的发展, 植株叶片δ 13C成为研究水分利用效率的新手段, 是目前研究植株水分利用效率的最有效的方法[13, 14]。在环境同位素质量守恒的前提下, 由于水分在被植物根系吸收和从根系向植株地上部分转移时不会发生同位素分馏, 木质部δ D值没有因为蒸发或者新陈代谢导致的分馏被认为可以反映植物的水分来源[15]。McCole等[16]利用水中同位素研究了爱德华兹高原树木季节性水分利用模式, 发现刺柏属树木在夏季利用土壤水分的深度和冬季利用的深度不同, 但过渡的时间每年可能会有所不同。
枸杞(Lycium barbarum), 茄科(Solanaceae)多年生落叶灌木, 作为干旱地区生态农业发展的重要树种被大面积推广, 但土壤水分环境因素严重制约了枸杞产业的快速发展。近年来, 对枸杞覆盖条件下的水分利用有很多研究, 但对土壤与植物的水分关系, 尤其是枸杞土壤微环境与根系水力学特性的相关性研究仍相对较少。本研究对地布、地膜和秸秆覆盖条件下冠层、根系及各个器官的导水率, 以及根系水分利用状况与土壤环境的关系进行了探讨, 研究不同材料覆盖对枸杞根系水分运输利用的影响, 以期为枸杞抗旱节水栽培与水分高效利用研究提供理论依据。
试验于2016年10月至2017年10月在甘肃省古浪县枸杞示范园(37.30° N, 103.29° E)进行。试验区海拔1760 m, 属干旱气候, 年平均气温5.6 ℃, 年均降水量300 mm, 无霜期140 d, 土壤有机质为14.5 g· kg-1、速效磷28.5 mg· kg-1、速效钾396.9 mg· kg-1、硝态氮38.1 mg· kg-1、铵态氮1.34 mg· kg-1, 土壤肥力均匀。
以4年生枸杞‘ 宁杞1号’ 植株为供试材料, 株行距为1 m× 3 m, 株高1.5 m, 选择树势均匀一致的枸杞植株作为试验材料, 试验设3种覆盖处理模式:黑色地布覆盖(FM)、地膜覆盖(PM)和玉米秸秆覆盖(SM), 以裸地作为对照(CK), 玉米秸秆覆盖前用铡刀切成长为10~20 cm的短节, 覆盖量为4500 kg· hm-2, 覆盖于树冠周围及行间。试验采用随机区组设计, 每个处理设10 m× 10 m的小区, 每个处理设置3个重复。所有试验小区于2016年10月进行覆盖处理, 其余耕作、施肥、病虫害防治处理均相同, 覆盖次年6-10月每月取样一次, 连续取样测定5次, 分别取样测定各项指标。
每个处理随机取样3株以上, 在距离植株主干四周20~30 cm处随机选择4个点, 用直径为38 mm的土钻取样, 土壤深度0~150 cm内分15个层次, 每10 cm为一个层次混匀, 鲜样保存。挖取深20~40 cm处根系, 抖动非根际土壤, 用毛刷将根际土壤装入自封袋中, 同时将根系装入自封袋中, 重复3次。将土样分为2份, 1份鲜样, 1份风干, 去杂, 过1 mm(20目)筛, 用于土壤有机碳和微生物测定。采样时期尽量避开追肥和灌水期, 尽量减少人为干扰。
植株直径测定:植株的茎干基部直径用精度为0.1 mm的数字游标卡尺测定。
土壤含水量和温度测定:土壤含水量用烘干法测定; 在距离树干30 cm处布置曲管地温计(DWJ-112, FJZD), 每个处理重复3次, 于早上10:00-11:00分别测定不同处理5~25 cm土壤温度。
根系活力和相对电导率测定:根系活力采用TTC染色法测定, 用单位鲜重根在单位时间内还原的 TTC毫克数来表示[17]; 根系相对电导率测定, 将根系用蒸馏水冲洗干净, 滤纸吸干表面水分, 将根尖部分剪成约1 cm长段, 称取1 g放入试管中, 加30 mL 蒸馏水, 放入真空干燥器中抽气10 min, 缓慢放入气体后搅拌, 静止20 min后用 DDS-307A 测得电导率R1, 然后沸水浴中煮沸20 min, 冷却至室温后测出电导率R2, 相对电导率=(R1/R2)× 100%。
导水率测定:用美国Dynamax公司生产的高压流速仪(high pressure flow meter, HPFM)进行田间原位测定绝对导水率(hydraulic conductivity, Kh); 比导率(the special conductivity, Ks)为绝对导水率(Kh)除以茎干木质部横截面积(Sstem)所得的比率(Ks=Kh/Sstem); 植株导水阻力可以进行矢量运算[18], 导水阻力(R)与相应的绝对导水率(Kh)互为倒数(R=1/Kh)。
同位素测定:早上10:00-11:00, 选取生长健壮, 无病虫害的一年生嫩枝和叶片, 嫩枝剪下除去韧皮部后迅速装入8 mL PEA样品瓶中, 叶片烘干粉碎混匀后装入样品瓶中, 密封保存; 根据Snyder等[19]的方法, 将土样分表层土样(0~30 cm)和深层土样(30~100 cm)分别混匀后装入样品瓶中, 密封保存。样品的前处理及13C和D的分析均在中国林业科学研究院稳定同位素比率质谱实验室进行。木质部δ C值与植株水分利用效率呈显著相关, 利用δ C值判别水分利用效率大小变化[15]。不同深度土壤水分贡献率利用两端线性混合模型来确定, 将δ D值较大的作为富集端, 将较小的作为贫化端。公式如下:
δ D=δ 1D× x1+δ 2D× x2, x1+x2=1
式中:x1、x2表示土壤表层和深层水分对植物水分的贡献率, δ D为植物体水分稳定同位素组成, δ 1D和δ 2D是土壤表层和深层水分中稳定同位素组成。
土壤有机碳测定:土壤总有机碳(TOC)测定取风干土样, 过筛, 采用TOC-SSM-5000A碳分析仪测定。土壤颗粒有机碳(POC)测定取风干土样, 过筛, 加入(NaPO3)6溶液制成混悬液, 用往复式振荡器震荡18 h, 震荡后过53 μ m网筛, 蒸馏水反复冲洗取网筛上的物质, 烘干后用碳分析仪测定。微生物量碳(MBC)的测定参照张林森等[20]的测定方法。
土壤微生物测定:根区土壤细菌、真菌、放线菌的计数采用平板法计数法, 细菌的分离采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基, 放线菌的分离采用高氏1号培养基, 真菌的分离采用PDA培养基[21]。土壤微生物群落多样性用BIOLOG生态测试板(ECO MicroPlate, Matrix Technologies Corporation, USA)测定, BIOLOG分析在采样后48 h内进行[20]。Shannon指数[22],
采用SPSS 17.0统计分析软件对所得数据进行显著性分析和相关性分析, 采用Excel 2003进行作图。
根系作为植株吸收土壤水分的主要方式, 其根系活力和电导率将直接影响根系对土壤水分吸收的能力。由图1可以看出, 不同覆盖处理使枸杞根系活力比CK均有不同程度的升高, 且与CK的根系活力均有显著差异, 根系活力最大的为FM, 达到CK的115.9%, PM和SM使根系活力分别增大到CK的110.2%和104.4%; PM处理使枸杞根系的相对电导率升高, 达到CK的107%; FM和SM处理使根系相对电导率降低, 并与对照具有显著差异, 分别是对照的83.7%和74.4%。PM使枸杞根系活力和相对电导率同时升高, 而FM和SM 使枸杞根系活力升高的同时可以引起相对电导率的降低。
不同覆盖材料对土壤水分蒸发和降水的下渗都具有不同程度的影响, 地膜和地布可以减少土壤水分的蒸发, 秸秆可以减少降水的蒸发和径流, 提高降水的下渗。从图2A可以看出, 各覆盖处理在0~150 cm土壤水分含量的垂直分布情况不同, 覆盖措施对土壤水分含量的影响主要在土壤0~60 cm之间, FM、PM和SM处理的平均土壤含水量分别比对照CK高出1.33%、1.93%和0.75%, 主要是因为覆盖材料的集水和保墒效果, 使得覆盖处理的表层土壤含水量均高于CK。不同覆盖措施对60 cm以下土壤含水量的影响相对较小, 覆盖处理在60~150 cm处随深度的变化土壤含水量逐渐增大, 并逐渐趋于相同。
| 图2 不同覆盖对土壤含水量和温度的影响Fig.2 Effects of different mulching treatments on soil moisture content and temperature |
土壤温度是影响果树根系生长、微生物活性、土壤养分有效性的最重要因素之一。图2B为不同覆盖情况下树冠周围土壤5~25 cm处的土壤平均温度, 覆盖处理对果园土壤温度的影响明显。SM处理的5~25 cm平均土壤温度比CK降低了3.38 ℃, 而FM和PM使土壤平均温度比CK分别升高了1.52和5.22 ℃。温度过高会加快土壤水分的蒸腾散失, 加快根系老化, 酶蛋白的活性下降, 而温度过低会降低植株根系活力, 不利于植株对水分、矿质元素和营养物质等的吸收利用。
土壤和枝条中同位素含量的变化与植株水分利用状态具有显著的相关性, 土壤与枝条中氘同位素δ D的相关性可以表示不同土壤深度对枸杞植株水分利用贡献率的大小; 枝条碳同位素δ 13C值表示枸杞对土壤水分的利用效率。由表1可以看出, 不同覆盖模式下, CK枝条的δ D值与土壤30~100 cm层次δ D值相关性最大, 深层次土壤水分对植物体水分利用贡献率最高, 达到81.81%, 其次为SM处理, 土壤深度30~100 cm水分对植物体水分贡献率达到76.31%, 深层次土壤水分对植物体水分利用贡献率最低的是PM, 仅为47.06%; 不同覆盖处理条件下, 枝条碳同位素δ 13C值的大小依次为SM> CK> FM> PM, 根据前人有关δ 13C与土壤水分利用效率相关性的研究, 即SM处理下植株水分利用效率最高, PM处理的水分利用效率最低。
| 表1 不同覆盖对稳定同位素及其水分来源百分率的影响 Table 1 Effects of different mulching treatments on stable isotope and percentage of water source |
覆盖处理能够改变土壤温度、水分、有机物质含量和存在状态等土壤理化性质, 可以影响土壤微生物的生存环境, 从而影响土壤微生物的数量和多样性。表2为不同覆盖处理后土壤微生物数量和多样性的变化。不同材料覆盖处理后, 枸杞根际土壤中的细菌、真菌和放线菌的数量, 以及微生物总量均比CK有不同程度升高, 升高程度最显著的均为SM处理, 分别比CK高28.64%、287.5%、34.17%和28.71%。土壤微生物多样性指数(H)在SM 处理最高, 比CK高出8.30%。土壤微生物数量变化最小的为FM处理, 分别比CK高11.06%、75.00%、15.37%和11.13%, 微生物多样性指数比CK高4.49%, 为3种覆盖处理中最低; FM与PM之间对土壤微生物数量和多样性指数的影响作用差异不大。
| 表2 不同覆盖对土壤微生物数量和多样性的影响 Table 2 Effects of different mulching treatments on amount and bio-diversity of soil microorganism |
土壤有机碳是农田碳循环的重要组成部分, 其累积和分解对含量的变化直接影响着整个系统内部的碳平衡, 对植株生长发育和土壤水分利用也有重要作用。表3为枸杞不同材料覆盖对根际土壤总有机碳(TOC)、土壤颗粒有机碳(POC)和微生物量碳(MBC)3种活性有机碳含量的影响。由表3可以看出, 在不同材料覆盖处理后, TOC和MBC含量变化趋势一致, 变化程度为SM> FM> CK> PM, 3种处理的TOC分别为CK的114.4%、100.8%和97.9%, MBC分别为CK的112.5%、104.2%和70.8%。POC的变化趋势与TOC和MBC的不同, 地膜覆盖可以使POC含量升高, 3种材料覆盖后变化程度依次为SM> PM> FM> CK, 分别为CK的132.8%、108.0%和100.8%, 变化最显著的为SM。
| 表3 不同覆盖对根际土壤有机碳含量的影响 Table 3 Effects of different mulching treatments on organic carbon content (mg· g-1) |
比导率是绝对导水率与茎段横截面积的比值, 反应植株器官输水系统效率。在植物茎部横截面积或叶面积一定的情况下, 比导率越大, 单位有效面积输水能力越强。从图3可以看出, 不同覆盖使叶片、茎干、冠层和根系的比导率均有不同程度的变化, PM使枸杞植株的比导水率最大, 与其他处理方式均表现显著差异; FM和SM条件下叶片、枝条和冠层的比导率均高于CK, 但根系比导率低于CK。在枸杞植株中, 根系的导水阻力在植株中占到41.69%~43.85%, 各覆盖处理根系导水阻力所占比率均大于CK, 其中所占比率最大的为SM处理, 比CK高出2.16%; 在植株冠层中, 叶片和枝条导水阻力在冠层中所占比率变化差异不显著。
影响植物体水分运输和利用效率的因素除植物体自身特性外, 周围环境因素也会对植物体水分的运输利用具有一定的影响。通过在不同覆盖处理下对各土壤因子平均值与根系比导率、稳定碳同位素δ 13C和氘同位素δ D值进行相关性分析, 由表4列出的各土壤因子与根系比导率和水分利用效率的相关系数可以看出, 各土壤因子中与根系比导率的相关系数较高的为土壤含水量(r=0.937)、稳定氘同位素δ D值(r=0.985)和根系活力(r=0.971), 且均表现显著相关, 其次为土壤温度(r=0.823), 土壤碳同位素δ 13C值与植株比导率存在显著的负相关性(r=-0.981); 植株稳定碳同位素δ 13C值与植株稳定氘同位素δ D值(r=0.988)具有最大相关系数, 与根系活力、相对电导率、土壤含水量和温度具有较大的负相关系数。土壤微生物与植株根系比导率和的土壤碳同位素δ 13C值相关系数较小。在一定范围内土壤含水量增大、土壤温度升高, 使土壤微生物数量增加, 使植株根系活力增大, 根系导水率增大, 水分利用效率减小。
| 表4 根系活性和土壤因素与根系比导率和碳同位素组成比的相关性 Table 4 Correlation coefficient between root activity and soil factors with specific conductivity of root and carbon isotope composition |
根系是植物吸收土壤水分的主要器官, 根系活力和相对电导率反映根系的生长发育状况, 反映根系与土壤环境之间的动态关系和植株的吸收功能[23]。地布覆盖处理枸杞根系活力最大, 而地膜覆盖和秸秆覆盖均小于地布覆盖处理。土壤温度过高或过低都会影响根系活性强度, 地膜覆盖使土壤含水量升高的同时温度也显著升高, 使根系酶活性降低, 导致根系活力升高幅度减小; 秸秆覆盖在土壤含水量升高的同时使土壤温度降低, 导致根系活力升高不显著。地膜覆盖使根系相对电导率升高, 而地布覆盖和秸秆覆盖使相对电导率降低, 主要是由于土壤温度升高加快植株蒸腾作用, 降低植株体内水势, 导致细胞膜透性增大。
覆盖处理改变了地表水入渗的过程, 增加地表水入渗, 提高土壤含水量[24]; 覆盖也会改变光辐射吸收转化和热量传导过程, 改变太阳辐射的反射率, 增加热量传输的阻力, 从而影响土壤温度[25]。本试验处于西北干旱地区, 降水量很少, 土壤水分主要来自地下水, 减小土壤水分蒸发作用效果比提高地表水分下渗更明显。地膜和地布覆盖使土壤和大气之间形成一道隔膜, 减少土壤表层水分蒸发, 土壤含水量升高。秸秆覆盖能够形成一个类似于深松蓄水层的地表结构, 具有较少地表水的径流, 从而提高水分的入渗[26]。地膜和地布覆盖后土壤温度比裸地对照高, 而秸秆覆盖使土壤温度低于裸地对照。由于秸秆覆盖可以阻碍光线直接辐射到地面, 通过提高土壤含水量增大土壤热容, 使覆盖后土壤温度比裸地对照低[27]; 地膜和地布具有一定的保温保湿作用, 地表吸收到的热量通过膜下高温蒸发和保水防蒸作用使土壤表层温度升高。
覆盖处理可以改善土壤生态环境和物理性质, 缩小植物根系土壤微环境在不同条件下的变化差异, 有利于土壤微生物的活动。覆盖秸秆不断分解, 增加土壤腐殖质, 为土壤微生物提供了有机物质, 提高土壤养分, 同时分解产生的酸性物质可降低沙质土壤pH, 提高部分微生物活性[28]。刘建新等[29]研究发现覆草可以增加果园土壤细菌、放线菌及氨化细菌等微生物的数量。本试验覆盖处理后, 土壤微生物细菌、真菌和放线菌的数量, 以及微生物多样性指数均有提高, 尤其以秸秆覆盖后微生物数量和多样性升高最显著。土壤有机碳含量的变化与物质分配有密切关系, 覆盖材料对土壤物质能量交换也有显著影响。秸秆腐烂后可以有效转化, 被分解产生各种有机碳组分, 提高土壤有机碳含量; 地膜覆盖使地上和地下部分之间形成一道隔膜, 阻碍了物质和能量的交换, 同时对浅层土壤温度影响较大, 影响了土壤微生物的活性, 从而导致地膜覆盖后土壤部分有机碳组分含量显著降低。
植株导水率可以反映植株与环境之间水分吸收、运输的关系。覆盖处理后, 枸杞植株冠层和根系的导水率比对照均有不同程度的增大, 尤其地膜覆盖处理下比导率最大。有研究发现[31], 环境温度降低能够减小小麦(Triticum aestivum)幼苗根系的导水率[30], 美国南部松树(Pinus)根系导水率随着根区温度在一定范围内的升高而增大。秸秆覆盖使土壤温度降低, 影响根系吸水活力, 对植株导水率有消极影响, 同时提高土壤含水量, 对植株导水率有积极影响, 两方面同时作用使植株导水率相对裸地对照变化不大。地膜和地布覆盖可以使土壤温度和含水量均有不同程度增大, 植株导水率增大程度显著高于裸地对照和秸秆覆盖。枸杞植株根系导水阻力在植株整体中占40%以上, 是影响植物体水分运输利用的主要部位, 调控根系水分利用特性对提高植株水分利用效率具有重要作用。
土壤和植物体内稳定同位素含量可以反映植物体水分吸收来源和水分利用效率, 在土壤水分含量一定范围内, δ 13C与水分利用效率呈正相关关系, 植物水分利用效率会随着植株叶片δ 13C的增大而升高[32]。覆盖改变了植物耗水模式, 降低物理过程的水分消耗, 提高生理过程的水分利用, 由无效消耗向有效消耗转化, 从而提高水分利用效率[33]。地膜覆盖使土壤温度升高, 增大了蒸腾耗水, 加快植株体内水分散失, 使水分利用效率较低, 而秸秆覆盖使土壤含水量增大的同时降低了土壤温度, 减少植株水分的蒸腾散失, 从而提高了水分利用效率。植株木质部中的δ D一般不会受到土壤表层水分的影响, 在干旱条件下, 植物会提高对深层次土壤水分的利用[34]。Dawson[15]通过测定δ D和δ 18O, 运用混合模型发现在植株根系处于水分亏缺状态时, 对土壤水分的吸收趋向于土壤更深层次, 补充土壤水分供给的不足。由于裸地对照和秸秆覆盖与其他处理相比较具有相对较低的土壤含水量, 使植株对土壤水分的利用比地布和地膜覆盖更趋向于深层土壤, 这与Dawson[15]的研究结果一致。
枸杞根系活力、土壤含水量和温度, 以及稳定同位素相对量等因子都与根系导水率和植物体水分利用效率有显著相关性, 能够直接或间接影响植株水分利用状况。随着土壤含水量和温度的升高, 植株木质部导管水分运输阻力减小, 植株根系活力和吸水能力提高, 从而增大植株木质部导水率; 蒸腾作用增强, 使植物体蒸腾作用散失水分增多, 用于植物体生理活动的水分减少, 降低了植株水分利用效率, 但由于提高了土壤水分和地表降水的利用率, 使土壤-植物-大气(SPAC)循环系统的水分利用效率提高。Safir等[35]研究发现, 真菌-植物的共生关系对细胞-细胞的水分运输关系具有积极作用, 菌丝可以提升土壤水分, 并通过细胞质或真菌内壁使水分到达皮层细胞, 从而提高植株根系水分传导能力。土壤微生物对植株根系水分运输和利用具有积极的作用, 但相关系数较小, 可能是由于土壤水分和温度对水分的运输利用具有较强的影响作用, 使土壤微生物对水分运输利用的影响作用相对偏小。由于地膜覆盖阻碍了土壤空气交换, 使土壤含氧量降低, 虽然土壤微生物数量增大, 但活性降低, 使土壤有机碳含量减少。
枸杞植株水分利用与植株根系生理状况、土壤和自然环境都密切相关, 农业生产中常通过改变土壤和自然环境来改善植株水分利用状况。秸秆覆盖能够提高土壤含水量, 降低土壤平均温度, 使土壤微生物数量和多样性、有机碳含量显著升高, 更有利于枸杞根系利用土壤浅层水分, 减小植株导水率, 降低无效耗水, 从而提高土壤水分利用效率。地膜覆盖能够较秸秆和地布覆盖更有利于土壤含水量的升高, 使土壤平均温度也升高, 枸杞根系相对电导率和活力升高, 从而增大植株导水率和土壤水分无效耗散, 导致土壤水分利用效率减小; 使深层土壤水分贡献大于秸秆覆盖, 小于裸地对照; 地膜覆盖能够使土壤有机碳含量降低, 对土壤环境存在不利影响, 长期使用会改变土壤理化性质, 不利于植株的生长。地布覆盖根系活力高于其他覆盖处理和对照, 其他各相关指标均没有对植株生理特性和土壤环境产生显著高于或低于地膜和秸秆覆盖的影响。在当前的枸杞农业生产中, 可主要通过秸秆覆盖提高根系活力、土壤含水量和温度来提高枸杞根系水力学特性, 从而提高枸杞水分利用效率, 而如何利用调节微生物多样性的方式提高土壤水分利用效率的机理仍需进一步研究。
The authors have declared that no competing interests exist.
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