引用本文
徐晓霞, 刘金平, 游明鸿, 张小晶, 谢瑞娟. 遮阴和干旱对荩草克隆生长和有性繁殖及权衡关系的影响. 草业学报, 2019,28(2): 121-132
XU Xiao-xia, LIU Jin-ping, YOU Ming-hong, ZHANG Xiao-jing, XIE Rui-juan. Effects and trade-offs of shading and drought on clonal growth, and sexual reproduction in Arthraxon hispidus . Acta Prataculturae Sinica,2019,28(2): 121-132  
Doi:10.11686/cyxb2018130
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遮阴和干旱对荩草克隆生长和有性繁殖及权衡关系的影响
徐晓霞1, 刘金平1,*, 游明鸿2, 张小晶1, 谢瑞娟1
1.西华师范大学西南野生动植物资源保护省部共建教育部重点实验室,四川 南充 637009
2.四川省草原科学研究院,四川 成都 611731
*通信作者. E-mail: jpgg2000@163.com

作者简介:徐晓霞(1994-),女,四川德阳人,在读硕士。E-mail: 826949490@qq.com

收稿日期: 2018-03-09
基金项目:西华师范大学国培项目(17C046)和四川省植物资源共享平台(TJPT20160021)资助
摘要

以可建植边坡草坪的野生荩草为材料,设置遮阴(5个水平)和干旱(4个水平)交互形成的20个组合处理,测定克隆生长性状和有性繁殖数量及生物量结构,分析不同遮阴和干旱组合处理下克隆效率指数(CEI)、繁殖分配(RA)、繁殖效率指数(REI)、繁殖指数(RI)、繁殖比率(RR)的差异,研究遮阴和干旱对荩草克隆生长和有性繁殖及权衡关系的影响,结果表明:1)遮阴和干旱对克隆子株数及克隆效率指数有显著影响,中、重度干旱和≥10%遮阴显著降低了子株数( P<0.05),干旱对CEI无影响、遮阴降低了CEI,交互作用极显著降低了基株的子株数和CEI( P<0.01)。2)遮阴和干旱对母株、子株和基株的花穗数和小花数,对繁殖器官生物量(ROB)、非繁殖器官生物量(NROB)和总生物量(TB)有显著影响( P<0.05),轻、中度干旱或10%~30%遮阴或轻度遮阴和轻度干旱组合可显著增加母株、子株、基株的花穗数和小花数,轻度干旱或10%遮阴或轻度干旱和轻度遮阴组合可显著增加TB和ROB,交互作用是影响基株花穗数和小花数、TB、ROB和NROB的主要因子,干旱对TB和NROB影响次之,遮阴对ROB影响较大。3)遮阴和干旱对RA、REI、RI和RR有显著影响( P<0.05),轻中度干旱或10%遮阴可提高基株的繁殖参数,重度干旱或≥30%遮阴度降低了有性繁殖( P<0.05),轻度遮阴和轻度干旱组合比单一处理更利于有性繁殖,轻度干旱可缓解中重度遮阴对有性繁殖的影响,繁殖参数主要受交互作用影响,遮阴次之,干旱较小。4)荩草可依据遮阴和干旱胁迫程度,进行克隆生长和有性繁殖权衡,遮阴≥30%可延长克隆生长10~34 d,中、重度干旱缩短克隆生长而促进有性繁殖,≥10%遮阴可缓解重度干旱对有性繁殖的影响( P<0.05)。5)20个遮阴和干旱组合处理下荩草均能同时维持两种繁殖方式,水分充足和全光照利于克隆生长,轻中度干旱和轻度遮阴单一或组合处理利于有性繁殖,遮阴和干旱交互影响增加了荩草的两种繁殖能力。

关键词: 荩草; 克隆生长; 有性繁殖; 草坪草; 繁殖效率
Effects and trade-offs of shading and drought on clonal growth, and sexual reproduction in Arthraxon hispidus
XU Xiao-xia1, LIU Jin-ping1,*, YOU Ming-hong2, ZHANG Xiao-jing1, XIE Rui-juan1
1.China West Normal University and Key Laboratory of Education on Southwest China Wildlife Resoureces Conservation, Nanchong 637002, China
2.Academy of Sichuan Grassland Science, Chengdu 611731, China
*Corresponding author. E-mail: jpgg2000@163.com
Abstract

Arthraxon hispidus, is a wild grass with potential for development as a turf plant for sloping ground. In this study, 20 treatments were set up by a factorial combination of five shade levels (0, 10%, 30%, 50%, 70%) and four drought levels (adequate moisture, mild drought, moderate drought and severe drought). The purpose was to study the combined effects of shade and drought on growth of A. hispidus, and identify trade-offs between clonal growth and sexual reproduction. Various data, including clonal growth traits, number of seed-heads, and biomass structure were gathered, and differences in cloning efficiency index (CEI), reproductive allocation (RA), reproductive efficiency index (REI), reproduction index (RI) and ratio of breeding (RR) under the 20 treatments were analyzed. It was found that: 1) Shade and drought stress had significant effects on clonal daughter ramet number and CEI. Moderate and severe drought and over 10% shading significantly reduced daughter ramet number. Drought had no effect on CEI and shade decreased CEI, and a shade x CEI interaction ( P<0.01) was observed, expressed as a reduced daughter ramet and genet number, and reduced CEI. 2) Shading and drought had significant effects on flower spike numbers and floret numbers of mother ramets, daughter ramets and genets, reproductive organ biomass (ROB), non-reproductive organ biomass (NROB) and total biomass (TB) ( P<0.05). Light and moderate drought or 10%-30% shade or the combination of mild shade and mild drought significantly increased flower spike number and floret number of mother ramets, and of daughter ramets and genets. Mild drought or 10% shading or the combination stress of mild drought and light shade all significantly increased TB and ROB. Moreover, a synergistic interaction between shade and drought strongly increased flower spike number and floret number of genets, and TB, ROB and NROB. The effect of drought on TB and NROB was followed, and shading had greater influence on ROB. 3) Shading and drought significantly ( P<0.05) affected RA, REI, RI and RR: mild and moderate drought or 10% shading significantly increased the genet reproductive parameters, but severe drought or more than 30% shading significantly reduced reproductive parameters ( P<0.05). Compared with either single stress, the combined stresses of light shading and mild drought promoted sexual reproduction. Mild drought alleviated reduction in sexual reproduction observed under moderate and severe shading. Reproductive parameters typically displayed a synergistic effect, with shading the larger effect, and the drought effect smaller. 4) A. hispidus displayed an altered balance between clonal growth and sexual reproduction, depending on the degree of shading and drought. Greater than 30% shade prolonged the period of clonal growth by 10-34 days. 5) Under all 20 treatment combinations of shading and drought, A. hispidus maintained both clonal and sexual reproduction concurrently. Adequate water and light promoted clonal growth. Light and moderate drought, and mild shade alone or in combination with drought were treatments that promoted sexual reproduction.

Keyword: Arthraxon hispidus; clonal growth; sexual reproduction; turfgrass; reproductive efficiency

克隆植物的等级系统结构特征[1], 使其具有极强通过表型塑性和生理整合而提高资源利用效率的能力[2]。面对生境胁迫时, 不同种类克隆植物的水分、光合产物及活性物质, 在等级结构系统中表现出明显的生理整合差异[3], 致使克隆植物的适应性、抗逆性及生存能力呈现出多样性[4]。地理分布狭窄、生存条件恶劣、生活史短暂的草本克隆植物, 只有依据生境胁迫种类和强度, 及时、准确、系统地进行物质和能量在多种功能间的权衡[5], 如生长和抗性的权衡、有性繁殖与无性繁殖的权衡、克隆分株密度与子株大小的权衡、当前生长与营养贮藏的权衡, 合理改变生长策略、适度调整生活史, 才能在自然选择中得以存活和延续。

荩草(Arthraxon hispidus)为紫色土丘陵区常见的有药用、饲用、染用和绿化价值的野生草本克隆植物, 别名竹叶草、绿竹、马耳草、中亚荩草等[6], 具有野生资源丰富、生态型多、生长期长、生长速度快、再生性好、抗逆性强等特点[7], 是亚热带季风性气候区广泛分布的具生态草和草坪草开发潜力的优良资源[8]。由于受地形地势、日照、温度、降水等自然气候因子影响, 加之土壤发育时间短、土质松散、土层薄、养分贫瘠、可溶性盐含量较高, 该地区引进草坪草种建成的边坡草坪, 常因遭遇水分、温度、光照等生境胁迫[9], 在建成2~5年后退化殆尽[10], 加速具有极强适应能力和抗逆性的荩草作为护坡草坪植物开发利用, 开展荩草生态学特点及开发利用途径研究, 对野生植物资源保护与利用、生态环境治理、绿化草种选育及中草药持续性应用具有重要的现实意义。

基于无性繁殖的克隆生长和基于有性繁殖的种子自播, 是边坡草坪群落形成、演替、更新、复壮的基本动力来源。水分、光照和温度三大生态因子决定克隆植物在不同生境中有性繁殖与投入比例[11, 12, 13, 14], 遮阴和干旱是边坡草坪常见的胁迫类型, 直接影响草坪植物的光能捕获、同化作用、能量积累能力, 决定着草坪的景观表现、抗逆性大小及寿命长短。本研究设置遮阴(5个水平)和干旱(4个水平)交互形成的20个处理条件, 通过测定克隆生长期、克隆生长和生殖生长性状及生物量结构, 分析不同遮阴度和干旱度协同作用对荩草克隆生长和生殖生长的影响。拟回答以下科学问题:1)荩草能否在遮阴、干旱和组合胁迫下, 同时维持克隆生长和有性繁殖?2)遮阴、干旱及交互作用对荩草克隆性状和繁殖参数有何影响?3)生境胁迫下荩草克隆生长和有性繁殖是否存在权衡关系?旨在探讨荩草对遮阴和干旱胁迫的繁殖策略, 分析适合荩草克隆生长和有性繁殖的生境条件, 为野生荩草作为水土保持、生态治理及绿化植物开发利用提供理论基础和技术依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料

以四川省南充市荩草为材料。于2016年5月, 用采集于同一野生株丛的饱满荩草种子, 每盆10粒播种于基质为营养土∶ 紫色土(1∶ 3)、口径20 cm、高28 cm的白色塑料花盆中, 共60盆, 在室温约27 ℃的通风条件下正常养护管理。

1.2 试验设计

3片真叶时定苗为6株/盆后, 以自然光为基础, 借助有效辐射计(GLZ-C)与剪刀, 用遮阴网和竹签, 围成高于盆面50 cm的六面体遮阴罩, 设置0、10%、30%、50%、70%的遮阴度; 在自然蒸发下, 在浇水515 mL/盆(饱和持水量)24、96、192和288 h后, 土壤含水量测定仪(TDR300)测得土壤水分为饱和含水量的81.75%、65.18%、43.64%和27.88%基础上, 设24、96、192 和288 h浇水515 mL/盆为水分充足(W0)、轻度(W1)、中度(W2)、重度(W3)4个干旱度; 60盆随机3盆1组分为20组, 分别在遮阴(5个水平)和干旱(4个水平)交互形成的20个处理条件下进行培养。置自然光、27 ℃培养室花架上, 观测植株生长状况。

1.3 测定指标

生殖形成期(reproduction formative duration):从基株真叶形成到孕穗期所需要的时间, 即生殖生长形成的天数(d)。

克隆生长期(clonal growth duration):从基株第1个子株出现到最后1个子株形成持续的天数(d)。

克隆生长性状(clonal growth traits):于120 d测定基株株高和子株数(一级分蘖形成一级子株+二级分蘖形成二级子株)。

生殖生长性状(reproductive growth traits):于120 d测定母株、子株、基株的复穗状花序的穗状花序数、小花数, 母株和基株全部测定, 开花子株随机20株重复。

生物量(biomass):于120 d小心倾覆花盆、剔除基质, 随机选取母株、子株、基株, 将繁殖器官(穗柄+花穗)和非繁殖器官(叶+茎+根)分离并分别装袋, 在105 ℃下烘至恒重后称量, 干重为生物量(g)。计算:克隆效率指数(cloning efficiency index, CEI)=子株数量/总生物量(number· g-1); 繁殖分配(reproductive allocation, RA)=繁殖器官生物量/总生物量(g· g-1); 繁殖效率指数(reproductive efficiency index, REI)=花穗数/总生物量(number· g-1); 繁殖指数(reproductive index, RI)=繁殖器官生物量/非繁殖器官生物量(g· g-1); 繁殖比率(reproductive ratio, RR)=总花数/总生物量(number· g-1)。

1.4 数据处理

用SPSS 9.0软件进行双因素方差分析和5× 4析因分析, 并用Duncan法进行显著性检验。

2 结果与分析
2.1 遮阴和干旱对荩草生长期的影响

2.1.1 生殖形成期 遮阴、干旱和组合处理对生殖形成期有显著影响(P< 0.05)(表1)。W0时随遮阴度增加, 生殖形成期呈上升趋势, 遮阴≥ 50%比0遮阴生殖形成晚了10 d以上。0遮阴下随干旱加重, 生殖形成期逐步下降, W2和W3缩短了生殖形成期(P< 0.05), W3比W0下提前18 d花芽分化。

表1 遮阴和干旱对生长期的影响 Table 1 Effects of different shading and drought on the growth period

遮阴和干旱对生殖形成期有交互作用, 遮阴≥ 30%增加W2下营养生长天数, 遮阴≥ 10%可延缓W3下发芽分化(P< 0.05)。W2可缩短遮阴≥ 50%下的营养, W3可促进遮阴≥ 10%下发芽分化(P< 0.05)。方差分析表明, 遮阴、干旱和组合处理对荩草生殖形成期均有极显著影响(P< 0.01)(表2), 由F值可见, 干旱对生殖形成期影响最大, 遮阴次之, 交互作用较小。

表2 克隆和繁殖性状差异的双因子方差分析 Table 2 Double factor variance analysis of differences in clonal and reproductive traits

遮阴和干旱对克隆生长期有显著交互作用, 干旱缩短了遮阴下克隆生长期, W2和W3使遮阴50%~70%下克隆生长缩短15~24 d。遮阴延长了W1和W2下克隆生长期, 仅遮阴30%可延长W3下克隆生长期。方差分析表明, 遮阴、干旱和组合处理对荩草克隆生长期均有极显著影响(P< 0.01)(表2), 由F值可见, 遮阴对克隆生长期影响最大, 交互作用次之, 干旱较小。

2.2 遮阴和干旱对荩草克隆性状的影响

遮阴、干旱和组合处理对荩草克隆性状有显著影响(P< 0.05)(表3)。0遮阴下随干旱度增加, 株高和子株数呈下降趋势, W2和W3下显著降低了株高和子株数(P< 0.05), 株高在W2与W3间差异较小, 而子株数在W2与W3间有显著差异。W2和W3使株高下降约17%, 使一级子株数下降了31.02%和42.40%, 二级子株数仅为W0的55.34%和16.19%。W0时随遮阴度增加, 基株株高逐步增加、子株数逐步下降, 遮阴≥ 30%显著增加了株高而降低了一级子株数, 遮阴≥ 10%显著降低了二级子株数。30%、50%和70%遮阴使一级子株数分别下降了41.70%、52.29%和53.57%, 10%、30%、50%和70%遮阴使二级子株数分别为全光照下的58.28%、22.21%、21.84%和6.13%。

遮阴和干旱对克隆性状有显著交互作用, 遮阴使干旱胁迫下基株的子株数显著下降, 遮阴≥ 30%可使干旱下基株株高增加。W2和W3使10%、50%和70%遮阴下株高降低, 使子株数显著下降, 对一级子株数影响大于二级。随遮阴和干旱组合胁迫增加, 子株数不断下降, ≥ 30%遮阴和W2与W3组合处理使一级子株数下降了42.40%~78.02%, 且几近不形成二级子株。方差分析表明, 遮阴、干旱和组合处理对克隆性状有极显著影响(P< 0.01)(表2), 遮阴是影响基株株高、一级子株数和二级子株数的主要因子, 干旱作用次之, 交互作用较小。

表3 遮阴和干旱对克隆性状的影响 Table 3 Effects of shading and drought stress on clonal traits
2.3 遮阴和干旱对荩草繁殖性状的影响

遮阴、干旱和组合处理对荩草母株、子株、基株的繁殖性状有显著影响(P< 0.05)(表4)。0遮阴下, W1和W2显著增加了母株、子株、基株的花穗数和小花数, W1和W2间差异显著(P< 0.05); W2下母株和子株的花穗数和小花数达最大值, 母株比W0时花穗数和小花数增加了64.42%和56.51%, 子株增加了56.96%和45.69%; W1下基株花穗数和小花数达最大值, 是W0的1.37和1.36倍; W3下母株、子株、基株的繁殖性状均显著下降, 母株花穗数和小花数比W0下降了36.00%和40.63%, 子株下降了30.98%和33.72%, 基株下降了62.14%和60.75%。

表4 遮阴与干旱对繁殖性状的影响 Table 4 Effects of shading and drought stress on reproductive traits (number)

W0时, ≤ 30%遮阴增加了母株、子株、基株的花穗数和小花数, 10%遮阴使母株、子株、基株的花穗数和小花数均达最大值, 母株花穗数和小花数比0遮阴增加了33.68%和37.62%, 子株增加了40.33%和27.44%, 基株增加了26.86%和26.38%。≥ 50%遮阴显著降低了母株、子株、基株的花穗数和小花数。

遮阴和干旱对母株、子株、基株的繁殖性状有显著交互作用, W1+10%遮阴组合比单一处理显著增加了母株、子株、基株的花穗数和小花数; W1+30%遮阴增加了母株和子株而降低基株的花穗数和小花数; 10%遮阴可显著缓解W3对繁殖性状的影响, 重度遮阴则加剧了W2和W3对母株、子株、基株的花穗数和小花数下降幅度。但W3+70%遮阴组合下, 母株、子株维持了与单一胁迫相近的花穗数和小花数, 而显著降低了子株开花比例(表3), 使基株花穗数和小花数显著低于单一胁迫。

由F值可见, 干旱对繁殖性状的影响顺序为基株小花数> 基株花穗数> 子株花穗数> 子株小花数> 母株花穗数> 母株小花数, 遮阴的影响顺序为基株小花数> 基株花穗数> 子株小花数子> 母株小花数> 子株花穗数> 母株花穗数, 交互作用大小为基株小花数> 基株花穗数> 子株小花数> 子株花穗数> 母株小花数> 母株花穗数。干旱是影响母株和子株繁殖性状的主要因子, 遮阴次之, 协同作用较小。遮阴和干旱协同作用是影响基株繁殖性状的主要因子, 干旱次之, 遮阴较小。

2.4 遮阴和干旱对基株生物量的影响

遮阴或干旱对荩草基株总生物量(TB)、繁殖器官生物量(ROB)和非繁殖器官生物量(NROB)都有显著影响(P< 0.05) (表5)。全光照下随干旱加重NROB呈下降趋势; W2和W3显著降低TB和NROB, W1显著增加了TB和ROB, W1和W2时ROB显著高于W0和W3; W1下ROB和TB是W0的1.43和1.09倍; W3下TB、ROB和NROB为W0的56.13%、58.06%和55.62%, 为W1的51.14%、40.68%和56.41%。水分充足时10%遮阴下TB、ROB和NROB均达最大值, 且ROB显著高于0遮阴, ≥ 30%遮阴使TB、ROB和NROB均显著下降, 70%遮阴下TB、ROB和NROB为0遮阴的66.53%、37.10%和79.78%, 为10%遮阴的61.77%、30.46%和77.39%。干旱对TB和NROB影响大于ROB, 遮阴对ROB影响最大。

表5 遮阴和干旱对基株生物量的影响 Table 5 Effects of shading and drought stress on biomass of genets (g)

遮阴和干旱对TB、ROB和NROB均有显著交互作用(P< 0.05)(表5)。10%遮阴缓解了干旱使生物量下降的影响, 遮阴≥ 30%加重了干旱对TB和ROB影响, 30%~50%遮阴使W2下NROB显著增加。轻度干旱和轻度遮阴组合增加了TB和ROB, 重度干旱和重度遮阴组合降低了生物量的累积。

方差分析表明, 遮阴、干旱和组合处理对TB、ROB和NROB均有极显著影响(P< 0.01)(表6)。遮阴影响大小为ROB> TB> NROB, 干旱影响为TB> NROB> ROB, 交互作用大小为ROB> TB> NROB。交互作用是影响TB、ROB和NROB的主要因素, 干旱对TB和NROB影响较大, 遮阴对ROB影响较大。

表6 克隆和繁殖效率差异的双因子方差分析 Table 6 Double factor variance analysis of the difference of cloning and reproduction efficiency
2.5 遮阴和干旱对基株克隆和繁殖效率的影响

2.5.1 克隆效率指数 遮阴或干旱对荩草克隆效率指数(CEI)有显著影响(P< 0.05)(表7)。0遮阴时随干旱增加, 基株CEI不断下降, 干旱间CEI无显著差异, W3的CEI为W0的75.65%。W0时遮阴显著降低了CEI, 10%遮阴CEI显著低于全光照而高于其他遮阴, 30%~70%遮阴CEI差异较小, 30%遮阴下CEI最小, 为0遮阴的48.92%。

遮阴和干旱对CEI有显著交互作用(P< 0.05)(表6)。遮阴加剧干旱对CEI下降的幅度, W3可缓解30%遮阴对CEI的影响, W1可缓解50%~70%遮阴的影响。方差分析表明, 遮阴、交互作用对CEI有极显著影响(P< 0.01)(表6), 干旱有显著影响, 交互作用是影响的CEI主要因子, 遮阴次之, 干旱影响较小。

表7 遮阴与干旱对基株克隆和繁殖效率的影响 Table 7 Effects of shading and drought stress on cloning and reproductive efficiency of genets

2.5.2 繁殖效率指数 遮阴或干旱对荩草繁殖分配(RA)、繁殖效率指数(REI)、繁殖指数(RI)和繁殖比率(RR)均有显著影响(P< 0.05)(表7)。0遮阴下W1和W2可显著提高基株的RA、REI、RI和RR, W2提高繁殖效率指数作用大于W1, W2下RA、REI、RI和RR分别为W0时的1.46、1.58、1.77和1.59倍; W3时REI和RR显著低于W0, 而RI和RA与W0时无差异, W3时REI和RR为W0的67.46%和69.93%。W3比W2时RA、REI、RI和RR分别下降了28.95%、57.24%、41.94%和55.87%。W0时10%遮阴显著提高了基株的RA、REI、RI和RR, 而≥ 30%遮阴使RA、REI、RI和RR不断下降, 遮阴70%时RA、REI、RI和RR仅为10%遮阴的48.28%、37.29%、39.02%和35.57%。

遮阴和干旱对RA、REI、RI和RR有显著交互作用(P< 0.05)(表6)。10%遮阴和W1组合比单一处理可提高基株的RA、REI、RI和RR, W2可缓解≥ 30%遮阴对RA、REI、RI和RR的影响, W3加剧了遮阴使RA、REI、RI和RR下降的速度。10%遮阴可促进中重度干旱下荩草繁殖, ≥ 30%显著降低了中重度干旱下基株繁殖效率指数。

方差分析表明, 遮阴、干旱和组合处理对基株的繁殖效率指数均有极显著影响(P< 0.01)(表6)。遮阴影响顺序为RR> RA> RI> REI, 干旱影响为RR> REI> RI> RA, 交互作用大小为RR> RI> REI> RA。交互作用为影响繁殖效率指数的主要因子, 遮阴次之, 干旱较小。

3 讨论
3.1 遮阴和干旱对克隆生长影响

克隆植物是由母株、子株和基株3个等级结构形成的有机整体[15, 16], 可通过不断更新与增加构件等克隆生长方式, 觅养或逃离环境资源, 提高对资源的利用效率[17]。光照是植物生命活动的原初能量来源, 同时是诱导、促进与调控植物的生长发育进程的光形态建成信号[18]。水分是植物生命之源, 是物质合成、转化和运输的重要载体。荩草通过增加茎叶数量抵御遮阴胁迫, 通过增加根系性状抵御干旱胁迫, 遮阴可缓解干旱引起的叶长变短和叶宽变窄的症状, 遮阴抵消了干旱使根长增加的影响, 协同作用减弱干旱或遮阴造成的失衡生长[19], 同时通过调整光合叶面积和叶绿素含量, 改变光响应能力和光合参数[20], 使其能够依据胁迫类型和胁迫强度合理进行同化作用和物质分配, 维持地上地下的平衡生长的同时, 为克隆生长提供了结构基础和能量来源。克隆植物可通过增加间隔子长、根茎长和分枝强度逃离弱光环境, 本试验中, 荩草通过增加节间长、提高基株高度, 以抬升叶片位置寻觅光能, 使当前茎生长投入过大, 在当前生长与营养贮藏和克隆分株密度与子株大小权衡下, 优先满足增加株高营养需求后, 才进行克隆生长, 致使营养生长期和克隆生长期延长, 由于遮阴限制光照和能量合成, 影响了子株的分化与形成, 且采取控制分株密度、优先满足一级子株生长、限制二级子株的分株模式, 导致子株形成数量与速率降低, ≥ 30%遮阴克隆效率指数维持较低水平, 结果与蛇莓(Duchesnea indica)[21]和金戴戴(Halerpestes ruthenica)[22]随光强减弱基株株长、茎节长度增大相似, 与喜旱莲子草(Alternanthera philoxerxides)随光强度下降分枝强度下降相近[23]。荩草因通过增加根长的方式应对中重度干旱[19], 在降低非繁殖器官生物量的基础上, 优先满足当前的根生长和根代谢营养需求, 在显著缩短营养生长期的前提下, 克隆生长获取营养受限, 导致克隆生长期、子株数和克隆效率指数显著下降。本试验中, 遮阴和干旱对克隆生长有显著交互作用, 说明适度遮阴和干旱组合可促进荩草克隆生长, 而不合理的遮阴和干旱组合比单一胁迫更影响分株密度与子株大小及克隆效率。边坡草坪因受坡向、坡度、土壤性状及乔灌草植物配置形式的影响, 常受干旱和遮阴的组合胁迫, 故荩草边坡草坪养护时, 应对遮阴度和干旱度进行科学监测和管理, 以延长克隆生长持续期、促进克隆单元形成、提高克隆效率, 增加株丛密度、降低株高、延长青绿期和草坪寿命。

3.2 遮阴和干旱对有性繁殖影响

许多克隆植物有性繁殖与更新程度都很低, 甚至有些克隆植物放弃了有性繁殖[17]。荩草在遭遇重度遮阴和干旱胁迫时没有放弃生殖生长, 依据胁迫程度在平衡营养生长和生殖生长的基础上, 以推迟或提前花芽分化(营养生长期)、增加或减少繁殖性状、增大或缩小繁殖器官生物量应对遮阴或干旱胁迫, 遮阴和干旱胁迫使花芽分化时间相差近30 d、花穗数相差达100穗· plant-1, 小花数相差近1000朵· plant-1, 繁殖器官生物量近1 g· plant-1。有研究认为温度是控制植物由营养生长向生殖生长转变的临界因子, 植物需达到某一有效积温才进行有性繁殖, 同一品种植物达到花芽分化的有效积温大小与生境温度有关[24], 且需要一定的春化作用。本试验在27 ℃恒温培养室内进行, 或因不同遮阴度和干旱度导致植株微生境的气温和低温产生改变, 或是荩草花芽分化对有效积温和春化作用要求不太严格, 或水分和光照对营养生长的影响式花芽分化物质基础差异, 致使不同处理间生殖生长表现出显著差异。轻中度干旱和轻度遮阴可显著提高荩草的繁殖分配、繁殖效率指数、繁殖指数和繁殖比率, 说明荩草具有较强的抗旱性和一定的耐阴性。在重度干旱下繁殖分配和繁殖指数显著下降, 而繁殖效率指数和繁殖比率未下降, 说明严重干旱限制了繁殖器官生物量的累积和分配, 但主要通过缩短穗柄和穗轴等附属繁殖器官投入, 而对单位生物量的花穗数和小花数等直接繁殖器官影响极小。≥ 30%遮阴度严重限制了荩草繁殖分配、花穗和小花的形成, 或许光信号对生殖生长有诱导作用。交互作用使适度遮阴和干旱组合比单一胁迫可提高荩草的生殖生长, 中重度遮阴使中重度干旱下使繁殖参数急剧下降, 体现了逆境下低同化能力和生殖过程高能量消耗的平衡, 生长、生殖和抗性等功能间的平衡及当前开花与后续结籽营养消耗的平衡。即使在重度胁迫组合下, 荩草没有放弃有性繁殖, 且维持了一定数量的繁殖投入。紫色土丘陵区年度间霜期长短和偶发性低温强度, 决定荩草在特定年份为一年生或多年生生长特点, 能够依据胁迫强度合理调节繁殖投入的能力, 在重度胁迫下不放弃有性生殖的特点, 对荩草边坡草坪的种子成熟、种子库建立、草坪自播和更新具有重要意义。

3.3 遮阴和干旱对克隆生长和有性繁殖权衡影响

荩草在重度遮阴和干旱胁迫下保持了无性(克隆生长)和有性两种繁殖方式, 无性后代和有性后代在传播距离、生物物候和成功定居方面的差异, 比一种繁殖方式扩大了植物适合度[25]。受生境资源、种群密度、竞争力度、植物寿命和遗传等因素决定, 克隆生长与有性繁殖间存在着权衡关系。越严酷的环境中, 基于克隆性的无性繁殖优越性越能体现且作用越能大[17]。本试验中, 利于荩草克隆生长的处理下有性繁殖投入也几乎同步提高, 不符合对克隆生长的资源投入将会减少对有性繁殖的资源投入的观点[26], 且子株数越多的基株, 母株与子株均显著增加了花穗数和小花数, 表现为克隆生长向外扩张并垄断资源提高营养生长的同时, 也为生殖生长奠定了物质基础, 使基株的克隆效率指数和繁殖效率指数同步变化。但随遮阴和干旱胁迫加重, 交互作用使有性繁殖比无性繁殖下降更为严重, 因此资源限制导致两种繁殖方式的权衡关系表现出复杂性和多样性。在轻度遮阴和干旱下, 利于荩草克隆生长提高分株密度, 增加了种内竞争力度, 增大有性繁殖利于种子传播而降低后代间的种内竞争, 对种群扩繁和物种延续有重要意义。不同遮阴和干旱处理下基株高度和密度的较大差异, 个体大小依赖的资源分配格局, 使较大克隆生长的基株有较高的有性繁殖[27]。遮阴下基株增加株高的觅光行为, 使子株紧密生长, 将加剧子株间资源竞争, 故荩草降低克隆分配而增加有性繁殖分配。遮阴通过光合作用影响物质的合成和分配, 干旱通过蒸腾作用影响物质的吸收和运输, 遮阴和干旱实质改变了荩草光合、蒸腾、呼吸作用, 影响基株对物质能量的捕获、同化、合成、运输、分配及贮藏能力。Armstrong[28]对多年生根茎植物研究认为1/3能量用于有性繁殖、2/3用于克隆生长为最佳的资源分配模式, Huber等[29]的模型表明植物在将30%~40%的分生组织投资有性繁殖为增加总繁殖力(total fecundity)最佳分配强度, 所以10%遮阴和轻中度干旱组合处理最利于荩草的总繁殖力提高。本试验仅对遮阴和干旱下克隆生长和有性繁殖的外观物化性状进行了比较分析, 实质反应的是遮阴和干旱胁迫对荩草无性和有性繁殖权衡的协同作用结果, 关于荩草繁殖方式对胁迫响应的具体机理、应对策略及适应过程待于进一步深入研究。

4 结论

荩草具有极强的有性繁殖与无性繁殖权衡能力, 20个遮阴和干旱组合处理下, 均能同时同步增减地完成两种繁殖方式。≥ 30%遮阴可延长克隆生长期, 显著降低子株数和克隆效率指数。中、重度干旱显著降低基株的分株能力、缩短克隆生长而促进有性繁殖, 而对克隆效率指数几乎无影响。轻、中度干旱或10%~30%遮阴或轻度遮阴和轻度干旱组合可显著增加荩草的繁殖分配、繁殖效率指数、繁殖指数和繁殖比率, 10%遮阴和轻中度干旱协同处理荩草的总繁殖力最高。荩草可通过调节克隆性状和繁殖性状, 调整繁殖器官和非繁殖器官生物量, 依据生境条件权衡克隆生长和有性繁殖投入, 增加基株的繁殖适合度。荩草具有边坡草坪对草种抗逆性和繁殖能力的要求, 适时、适量、适当的遮阴和干旱协同作用, 利于增加株丛密度、降低株高、延长青绿期、提高草坪自播能力和寿命, 为边坡草坪景观价值和生态功能的持久发挥提供了生物学及生态学保证。

The authors have declared that no competing interests exist.

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