引用本文
李琬. 干旱对大豆根系生育的影响及灌溉缓解效应研究进展. 草业学报, 2019,28(4): 192-202
LI Wan. Research progress in understanding the effects of drought on growth of the soybean root system and the efficiency of irrigation. Acta Prataculturae Sinica,2019,28(4): 192-202  
Doi:10.11686/cyxb2018222
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干旱对大豆根系生育的影响及灌溉缓解效应研究进展
李琬
黑龙江省农业科学院耕作栽培研究所,黑龙江 哈尔滨 150086

作者简介:李琬(1977-),女,黑龙江齐齐哈尔人,助理研究员,博士。E-mail: hliwan@hotmail.com

收稿日期: 2018-04-10
基金项目:国家自然科学基金项目(31571613)和中国科学院大豆分子设计育种重点实验室开放课题(SMDB-1601)资助
摘要

干旱影响大豆生育进程,能够明显改变根系发育及相关生理过程,进而影响大豆产量。合理灌溉能够调控干旱对大豆生育的干扰。以大豆根系为主要论述基础,阐述了干旱对大豆生育进程的影响,介绍了干旱后大豆根系分布及生理变化机制,分析了合理灌溉对调控干旱的积极效应。以合理灌溉调节大豆干旱为出发点,以降低大豆生产损失、提高水分利用效率为目的,讨论了大豆抗旱领域研究的现状和趋势,对大豆节水抗旱增产具有重要意义,也为今后大豆抗旱研究提供理论依据。

关键词: 研究进展; 干旱; 大豆; 根系生育; 合理灌溉
Research progress in understanding the effects of drought on growth of the soybean root system and the efficiency of irrigation
LI Wan
Institute of Crop Cultivation and Tillage, Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences, Harbin 150086, China
Abstract

Drought interferes with soybean growth processes and causes significant changes to root system development and related physiological processes, thus reducing crop yield. Irrigation can mitigate drought effects on soybean production. This review focuses on the soybean root system; effects of drought on soybean growth processes are elaborated, the root system distribution and the mechanisms of physiological change following drought are discussed, and positive effects of appropriate irrigation on soybean crop development are indicated. Tactical irrigation strategies aimed at minimizing the loss of soybean yield caused by drought and achieving increased water use efficiency are discussed, and the emerging directions and status of soybean research in drought prone regions are reported. This paper thus provides a theoretical basis for future research into drought-resistance of soybean, and is of significance to achievement of water savings, drought-resistance and yield increase of soybean grown in drier areas.

Keyword: research progress; drought; soybean; growth and development of root; irrigation

近年来, 全球性气候变化所引发的干旱发生周期缩短, 程度加重, 对粮食生产构成严重威胁。全世界有1/3的可耕土地处于供水不足的状态, 干旱已经成为制约农业生产的主要非生物逆境因子[1], 是严重制约农业生产的世界性问题[2], 据统计干旱造成的粮食减产位于各种自然灾害之首, 有报道指出全世界由于干旱导致的粮食损失几乎为其他所有环境因子造成损失的总和[3]。我国是全球水资源最贫乏的国家之一, 水分因子也是限制农业生产的首要因素, 近年来水资源供需矛盾日益尖锐, 水分亏缺将是我国面临的最严重问题之一[3]。我国又是农业生产大国, 季节性干旱问题在我国大部分地区农业生产中普遍存在, 实际生产过程中经常出现频率高、地域广、持续时间长的干旱, 对粮食生产造成极大损失[4]。农业用水有效性较低是我国目前农业生产中存在的较为严重的问题, 我国农业用水占到全国总用水量的70%以上, 而发达国家一般仅占50%左右, 足见我国农业用水非常浪费[5]。水资源贫乏和农业用水浪费逐步成为我国农业发展的限制因素, 将严重制约我国农业发展。

大豆(Glycine max)是世界上五大经济作物之一, 其籽粒富含多种营养, 是人类的主要营养源, 也是各种动物主要的饲料源。在农业生产上, 大豆是耕地用养结合性作物, 虽然生产投入较少, 但是效益较高, 因此是世界各国的主要农作物, 在农业生产中地位显著[6]。大豆是需水较多的作物, 每形成1 g籽粒的耗水量为1300~2200 g, 对水分亏缺极其敏感[7], 是豆类作物中对缺水最敏感的一种[8]。在大豆生育进程中, 充分满足植株的需水是高产优质的重要保障之一, 水分亏缺不仅会造成大豆植株形态发生变化, 而且还会影响其生理反应, 最终导致产量和品质发生改变[6]。大豆生长期需水量多, 我国每年因干旱导致大豆产量和品质的损失不可估量, 水分亏缺是限制大豆产量提高和品质提升的瓶颈[9]。

水资源短缺已经严重影响了我国农业可持续发展, 发展节水农业是缓解水资源供需矛盾的根本措施, 其中提高作物水分利用效率和灌溉水利用率的问题亟须解决[10]。旱地农业的实践表明植物对水分的利用效率具有高度的可塑性, 灌溉少量的水分就能满足作物代谢需水, 提高植物的抗逆性, 使水分利用效率显著提高[11], 由于根系形态和生根模式直接影响干旱条件下作物的有效水分利用效率[12], 因此, 通过总结干旱对大豆生育的干扰, 寻找提高大豆抗旱途径, 增强大豆水分利用效率, 对于节约水资源和提高大豆产量具有极大帮助, 同时对发展大豆产业也具有重要的现实意义。

1 干旱对大豆根系生育的干扰

根系形成对植物的发育至关重要[13], 植物在整个生命过程中不断形成新的根系以适应不断变化的土壤环境, 若根系发育不良或生理功能失调, 会严重影响植株的生长发育。根系的发育情况可作为植物适应土壤环境能力强弱的一种标志[14], 土壤水分是影响作物根系发育的重要因素之一, 干旱时, 根系最早感受到胁迫压力, 随后根系产生一系列形态和理化反应, 进行相应调整, 以促进作物适应逆境胁迫, 使其表现出一定的抗旱性[15]。研究表明, 当大豆具有庞大的根系时, 其吸收利用的土壤水和矿质元素资源就会增加[16], 在干旱条件下, 根量多的大豆能够降低干旱对产量的影响[17]。生活在干旱条件下的植物其形态结构会表现出一系列适应特性。水分亏缺可使根系生长情况发生适应性变化, 轻度胁迫可促进根系发育, 严重亏缺可使根系发育受到抑制, 甚至导致植株死亡。作物对土壤水分的利用状况主要取决于不同土层中的根系分布和土壤有效含水量, 其中根系分布与吸收土壤水分密切相关[10]。有报道指出, 持续干旱胁迫使作物根系形态发生变化, 其显著抑制作物主根的伸长生长, 但一定程度上促进侧根伸长生长, 同时提高了根系总长度, 这表明作物会将有限的光合产物最大限度地分配给新根, 促使根系变细, 而根系总长度增加, 以提高根系与土壤的接触面积, 进而扩大吸水范围, 加强利用土壤深层水分, 达到降低水分消耗、避免水分亏缺的目的[18]。

1.1 干旱对大豆根系分布的干扰

面对不良环境, 植物并不是被动地接受, 它们具有对环境变化快速感知和主动适应的能力, 合成并向外释放大量信使物质, 并能通过信息传递调控地上部分, 最终表现为对逆境的适应或抗性[19]。根系分布与土壤水分的吸收和消耗有着密切的关系[20], 在土壤水分利用中发挥重要的作用[21]。根系形态和生理特征与作物抗旱性密切相关, 已成为植物抗旱性的重要指标。抗旱是一个受多基因调控的复杂性状, 单一指标并不能准确地反映品种抗旱性, 良好的抗旱性是根系形态分布和生理特性协同作用的结果[22]。根系的形态结构是一个“ 感知系统” , 面对各种生物因素和非生物因素的影响, 表现出惊人的可塑性[23], 反映作物根系形态的指标包括根生物量、根冠比、根长、侧根数量、根表面积和根体积等[24]。

1.1.1 干旱对大豆根系生物量的干扰 良好的抗旱性是作物根系生理特性和根系生物量共同作用的结果, 土壤水分状况对植物根系生长和形态发育有很大影响, 干旱导致根系生物量发生变化以适应干旱胁迫, 单位体积土层内的根生物量越大, 越有利于作物吸水, 干旱条件下, 作物通过增大根系水分吸收范围, 加强对深层土壤水分的吸收利用, 轻度干旱可以促进植株根系生长, 增加深层土壤内根系生物量[25], 显著提高作物的根系鲜重和干重[22], 增加作物根系的干物质量, 但也降低了冠层的干物质量[26]。随着干旱程度的加强, 根系受到的影响程度逐渐增加, 根系重量显著降低[27], 多数研究者认为干旱胁迫下根系的生长发育会受到抑制, 根系生物量会降低, 根干重等指标明显下降[25], 表明光合作用制造的有机物随干旱的增强而减少, 向根部运输的有机物亦减少, 严重干旱对作物生长发育的限制作用增强[28]。面对水分胁迫, 抗性不同的大豆品种对逆境条件的应答不同, 干旱条件下, 抗旱型的作物品种能维持较高的根系生物量, 这是保障根系吸水功能的关键因子, 从而使植物地上部分生长受抑制程度减轻, 降低干旱危害[29], 也有报道指出, 不同生育时期土壤干旱对根系生物量的影响不同, 干旱胁迫能降低大豆根生物量密度, 在营养生长期降低程度更为严重[24]。

根冠比是植物地下部分与地上部分的鲜重或干重的比值。发达的根系能有效地利用水分, 减缓干旱带来的伤害, 因此根冠比是作物的抗旱性指标之一。当根冠结构与功能处于均衡状态时, 二者生长比例协调, 资源利用效率最高[30]。植物作为一个整体, 良好的根冠比例可以使其在干旱条件下将有限的资源进行最有效的分配, 提高养分利用率, 促进植株生长[30]。作物正常的生长发育是地上与地下部形态功能相协调的结果, 随着水分胁迫的加重, 根冠比逐步升高[31]。抗旱性好的大豆品种根系发达, 根冠比值高, 吸水能力强, 表现为减产幅度较小[32]。干旱导致根冠比呈上升的趋势, 抗旱品种升高幅度最大, 不仅在干物质积累方面有明显的优势, 而且根冠比也较高[33]。根冠比升高有利于作物减少蒸腾, 保持体内水分, 适应干旱环境[26]。

1.1.2 干旱对大豆根长、侧根数的干扰 某些根系形态指标能反映作物根系的健康程度, 当水分成为限制植物生长的条件时, 根系会产生形态变化来维持其功能行为[19]。根系在深层土壤内分布越多, 植物抗旱能力越强[34]。扎根的深度和深根密度是影响作物抗旱性的重要因素, 植物根系越粗壮, 根系穿插能力越强, 植物的抗旱性也越强[3], 干旱发生时, 根系能够通过增加其在土壤中的长度和密度等来提高对水分的吸收能力。

根系总长度是根系在土壤介质中吸收水分和养分能力的重要参数之一, 它反映根系在土壤中的伸展空间, 也在一定程度上反映出根系与土壤的接触面积[35], 根系在土壤剖面的分布, 对根系吸水功能和作物生产力具有重要作用, 这种分布也具有高度的可调节性, 在表征根系生长的诸多参数中, 根长密度是被普遍采用的表征根系分布特性的指标, 根长密度通常以每cm3土壤内的根长(cm)表示[10], 作物的干旱耐性与根系的纵向分布有关[36], 根系对土壤水分的吸收主要表现在利用深度和利用能力上, 干旱条件下作物对深层土壤水分的吸收占有很大比例[10]。一般情况下土壤水分亏缺会促进根系纵深生长[37], 较长的根系有利于作物向更深的土壤寻求水分, 从而更好地适应干旱逆境, 随着土壤上层水分亏缺的加剧, 植物通过增加根系长度来补偿水分的降低[38], 根系主动吸收深层土壤水分, 通过增加根系长度, 减小根系直径, 进而减少根系水分吸收的阻力, 增强其抗旱能力。但这种现象具有局限性, 轻度干旱条件下, 大豆根长和根质量都有所增加, 但在重度干旱时, 根长和根质量都显著下降[17]。不同抗旱型品种间根系形态存在区别, 根长密度、根系下扎性以及不同土层中根系分布等性状间存在明显差异。抗旱型品种根系发达, 而干旱敏感型品种则相反[34]。当土壤水分含量降低时, 植物为了寻找更多的水源, 由地上部向根部运输的同化物增加, 促使根系生长加快[39], 向深层土壤延伸, 增加根系分枝次(级)数, 使得深层根系相对增加, 有利于对深层水分的利用, 尽力保证作物的基本生长需求[40]。大豆的根有主根和侧根之分, 主根比较粗壮, 侧根比较细弱, 多数根的直径范围为0~1 mm, 一般研究认为, 侧根负责养分和水分的吸收, 种子根和不定根主要负责向上运输水分和养分[41]。有研究指出, 干旱胁迫下, 作物主根生长受到抑制, 侧根(长)受促进, 水分亏缺能够诱导根系产生更多的二级侧根和三级侧根[26], 这可保持根系的吸水功能且减弱了大根系对养分的消耗, 表明作物能够通过主动改变形态结构来适应和缓解水分胁迫带来的影响[28]。尽管干旱促使植物的侧根发育, 改变土壤中根系分布情况, 但随着干旱程度的增加, 侧根数量减少, 这与作物根系形态有关, 直根系作物会依靠减少侧根生长发育从而提高主根深扎能力以吸取深层土壤水分, 而须根系作物则主要依靠增大土壤中庞大的须根来弥补根系下扎能力减弱带来的水分吸收上的损失, 有证据表明脱落酸(abscisic acid, ABA)对侧根原基分生组织的活化起抑制作用, 而干旱胁迫促进根系ABA含量增加[28], 这也是随着干旱程度加重侧根数量减少的主要生理原因。

1.1.3 干旱对大豆根系体积、表面积的干扰 当土壤水分亏缺时, 作物会通过增加深层土壤内根体积和根表面积等形态特性, 优化空间分布构型以调节植株对水分的利用[34]。研究表明, 根系构型反映了植物具有的营养遗传性状, 根系的诸多指标, 如根体积和根表面积等, 均可作为植物吸收水分、养分的重要衡量参数[38]。根体积和根表面积都直接影响作物对水分和养分的吸收及运输能力[42], 干旱胁迫下根系生长受到抑制, 根体积和根表面积等发生变化以适应干旱胁迫[18]。在干旱栽培地区, 深层土壤水分不会被完全耗尽, 根量不足限制土壤有效水分的充分吸收[10], 具有发达根系的作物品种, 其根系总体积和总表面积均较大, 有较高的抗旱系数, 这是因为发达根系可提高植物对深层土壤水分的吸收效率, 增强其抗旱性能[25]。

根表面积表征了根系与土壤的接触面积, 是衡量植株根系充分利用水分和养分能力的重要指标之一[24]。根系表面积越大, 与土壤介质接触的机会就越多, 其吸收机会和能力就越大, 根系体积和根表面积一样反映了根系的发育情况[38]。干旱胁迫会降低大豆粗根(根系直径> 4.5 mm)表面积和体积分配比例, 增加细根(根系直径0~1.0 mm)表面积和体积分配比例[24]。干旱可以增加根表面积和根尖数, 这是抗旱的根系形态生理基础之一, 同时干旱可以增加根系总吸收面积和活跃吸收面积[26]。干旱胁迫下, 不同品种根系形态特性差异显著, 根体积和根表面积在不同土层内分布存在明显差异[43], 大豆的抗旱性与根系总体积和总表面积呈正相关关系, 抗旱性越强的大豆材料, 其根体积和根表面积越大, 在一定范围内随干旱程度的加重而增加[44], 干旱胁迫使抗旱型品种根体积和根系总表面积增加, 而干旱敏感型品种则相反[34]。根系体积会随着干旱胁迫加重呈逐渐降低的趋势, 有研究指出, 干旱胁迫降低了作物各生育时期的根系总体积和总表面积, 抑制根系生长[25]。一般情况下, 水分胁迫能使作物根系的分生和伸长能力减弱, 根体积及根表面积下降, 影响根系的形态建成、生育及生理功能[45]。

1.2 干旱对大豆根系生理的干扰

水分短缺是影响大豆生产力提高的主要因素之一。作物对干旱胁迫的反应一直是研究的热点, 但长期以来人们过多关注植物地上部对干旱的应答, 而对根系的了解却相对较少[3]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位, 其生理状况直接影响作物抗旱性的强弱, 研究根系生理特性对干旱胁迫的响应对揭示作物抗旱能力的本质具有重要意义[46]。水分胁迫会破坏植物体内正常的新陈代谢, 不利于蛋白质的合成, 降低酶活性, 并影响碳氮代谢[36]。根系是作物地下营养器官, 其生理功能的变化影响作物的生长发育[33]。干旱来临时其最先感知, 并通过自身生理生化特征的调整适应水分环境的变化[19]。根系活力的强弱反映根系吸收能力的强弱[26], 当土壤干旱时, 根系在第一时间感受到水分胁迫, 并迅速产生化学信号向植物上部传递, 调节整个植株生理生化作用, 干旱胁迫下, 作物会启动多种代谢机制以应对水分亏缺[47]。

1.2.1 干旱对大豆根系活力的干扰 当植株根系活力较高时, 根系吸收养分的能力随之提高, 对植株生长和抗逆性具有明显增强的作用[48]。作物的根系活力强, 有利于协调高产与根系早衰的矛盾[49]。干旱胁迫可使作物根系活力上升[50], 作物生长发育过程中, 短暂的干旱胁迫会提高根系活力, 以弥补根系活性吸收面积减小带来的水分、养分吸收的损失[29]。干旱胁迫下, 作物根系活力明显提高, 以保持较高的根系吸水能力, 进而维持正常的生理活动, 缓解干旱对生长的抑制[29]。

1.2.2 干旱对大豆根系抗氧化系统的干扰 干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受损的主要原因, 而细胞膜受损是导致植物组织伤害及植株衰老的关键诱因[51]。活性氧作为植物信号转导中的第二信使, 在植物生长发育中起重要作用[52], 干旱常导致植物活性氧含量急剧上升, 植物的抗氧化系统无法及时清除过量的活性氧物质, 其对植物的伤害之一表现为膜脂过氧化作用产生丙二醛(MDA)[53]。所以MDA含量是判断膜脂过氧化程度的一个重要指标[54], 干旱条件下, 大豆体内MDA含量逐渐增加[51], 并且这些物质的含量随着干旱程度的加剧, 各指标增加幅度加大[46]。抗旱性强的品种根系MDA含量缓慢增加, 而抗旱性弱的品种在轻度干旱时MDA含量就迅速增加[33]。

干旱胁迫时, 植物启动保护酶系统, 对多余的自由基进行有效防御和清除, 避免受到氧化伤害[51], 保护酶系统具有清除细胞中活性氧的生理功能, 保护酶活性增强是保护细胞免遭伤害、提高作物抗逆性的重要原因[33]。干旱对植物造成较大伤害, 可能与其抗氧化酶活性降低有关, 主要原因是过度干旱导致膜脂过氧化程度增加, 超出了抗氧化酶的保护范围。一定程度上, 抗旱性强的品种可以长时间维持相对较高的超氧化物歧化酶(SOD)活性, 从而降低膜脂过氧化伤害[55]。干旱导致组织细胞活性氧增加时, 植株保护酶系统开启, SOD、过氧化氢酶(CAT)等酶活性均表现出增加的趋势, 对累积过多的活性氧进行清除, 以保持植株体内活性氧维持在正常水平, 保护作物免遭损伤[56]。干旱胁迫下, 大豆根系保护酶活性显著增加[57], 干旱胁迫促进大豆体内可溶性糖含量升高[46]。但是抗氧化酶活性并不是一直升高, 当干旱胁迫强度超出一定范围时, SOD、CAT和过氧化物酶(POD)活性表现为下降的趋势[51]。

1.3 干旱对大豆产量的干扰

干旱是大豆持续增产的主要限制因子[53, 57], 干旱胁迫通常影响植物生长发育, 导致作物严重减产, 究其原因是作物在受到干旱胁迫时, 根系首先感应并迅速做出反应, 向上产生化学信号从而调控植株的生理生化功能, 一定范围内保护作物不受到干旱伤害, 但超出保护范围后, 作物生长受到较大影响, 最终导致产量下降[3]。根毛萎缩并逐步枯死是干旱导致产量降低的重要因素, 另外, 干旱处理可导致根系生长受阻, 叶面积变小, 同时降低了叶绿素含量及比叶重, 使大豆的光合生产能力受到抑制, 最终导致产量降低[58]。

干旱降低大豆产量, 重度干旱的减产程度高于轻度干旱, 不同时期干旱对大豆产量的影响也不同, 各时期产量下降程度为鼓粒期> 花荚期> 营养生长期[24]。在豆荚发育的早期阶段, 胚珠中细胞分裂比较活跃, 同时豆荚生长也比较快, 这些生育过程对干旱较为敏感, 如果此时发生干旱, 则豆荚败育率增加, 最终表现为产量降低[59]。有报道指出, 大豆全生育期内, 对干旱最为敏感的时期是结荚期, 这可能是因为结荚期干旱导致了大豆生殖器官水势下降, 从而抑制了豆荚的生长, 在这个过程中, 因干旱导致根系形成过多的ABA可能起到很大作用[60]。

2 灌溉对大豆抗旱效能的研究

灌溉可以有效缓解干旱带来的损失, 在土壤水分不足(干旱)情况下, 进行灌溉能够提高大豆的产量[61]。因为灌溉提高了土壤含水量, 土壤环境条件的变化影响作物根系的生长发育、分布及功能[62]。提高土壤水分利用效率的诸多途径中, 增加根系对水分的吸收, 从而促进作物的生长, 是一种较为高效的方法[63]。目前对大豆灌溉方面的研究主要集中在灌溉时期、灌水量、灌溉方式等对大豆抗旱、生理以及产量的影响[64]。

灌溉时间和灌溉量是导致作物根系密度和分布产生差异的主要原因, 而根系在时间和空间上的分布则决定了作物在生长期内对土壤水分和养分的吸收, 进而直接影响作物地上部分生长和产量的形成[65]。灌溉方式是通过影响水分分布而影响根系生长分布状况[63]。膜下暗灌导致作物内侧根系分布数量下降, 而滴水灌溉条件下作物内外侧根系分布数量比较均衡[62]。交替灌水能够增强土壤的通透性[62], 隔沟交替灌水后水分利用效率明显增加, 灌溉用水量下降, 节水33%的情况下不会引起产量下降[66], 而喷灌较地面灌溉更有利于根系在土壤表层发育, 并能延缓根系衰老[67]。

2.1 灌溉对大豆根系抗旱的促进

灌溉是最有效、最直接的抗旱技术, 灌溉对大豆根系抗旱起到极其关键的促进作用。根系分布随土壤环境的不同而发生较大变化[68]。缺水时, 作物根系通过渗透调节以维持其细胞的膨压, 从而使得根和胚轴可以延伸生长, 促使根系吸收更深层土壤中的水分[63]。

根系生长存在很强的向水性, 水分胁迫对根系发育起主导作用[68]。当根系长期处于干旱土壤中时, 根系会逐步失去感知土壤缺水的能力, 表皮细胞木栓化, 皮层解体仅成为一种能够导水的“ 空管” , 重度水分胁迫导致作物根长、根质量降低, 根系总吸收面积及根系氧化能力明显减弱, 说明根系长期处于水分胁迫中, 细胞形态和功能受到一定的损伤, 影响根系功能的维持[69]。适时灌溉供水后根系能够长出许多次生根, 并恢复对土壤缺水的感受能力[70]。干旱复水后, 根系平均直径减小, 但日均生长速率、根体积、根尖数和根表面积均增加[71]。

适度的水分亏缺抑制根系生长, 但在形态分布和功能上有补偿作用[72]。不同灌水量处理对根量及其分布有显著影响, 适量灌水后, 土壤深层中根系分布相对较大, 根冠比提高[73]。轻度水分胁迫下土壤通透性得到改善, 根际氧气浓度增加, 能够降低还原性物质对细胞的伤害程度, 促进根系向下层土壤生长, 提高根系的吸收及同化养分的能力[74], 提高下层根系干物质所占比例[69]。

随着灌溉量的减少, 深层土壤根系生物量逐步增加[75]。适当水分胁迫, 土壤上层水分亏缺相对严重, 根系主动吸收下层土壤水分, 增加了根系长度, 减小了根系直径, 进而减小了根系吸水阻力, 对作物产量和水分利用效率提高有很大贡献[71]。

不同灌溉方式可影响作物根系的生长发育、根系在土壤中的时空分布, 常规沟灌可提高根系生物量, 从而提高作物的抗旱性[76]。间歇灌水处理使植株具有更高的根系活力, 较高的根系生物量和较深的根层分布, 而深层根系生物量的比例高于淹灌处理, 同时间歇灌溉可促使植株根系生物量逐渐向下层转移, 利于后期吸收深层土壤水分和养分[77]。交替沟灌可提高大豆的根冠比, 促进生育后期根系的生长[78]。

与根系生物量相比, 根系在土壤剖面的分布对根系吸水功能和作物生产力具有更重要的作用[11]。在关键生育时期合理补水能改善土壤结构, 降低土壤容重, 促进根系合理分布, 增加植物养分吸收, 进一步增加产量[79]。

隔沟交替灌溉是通过作物根区不同方位进行交替灌水, 使受控作物总是有部分根系处于相对干旱的土壤中, 该部分根系能够感知干旱胁迫并产生过多的ABA, 当这些ABA运送至地上部分后就会控制叶片气孔的开闭程度, 从而增加水分利用率, 并能在较高土壤含水量下形成合理的光合-蒸腾关系。隔沟交替灌溉能够提高根系氧化能力, 进而提高根系吸收水分和养分的能力, 能够维持较大的根量, 为地上部生长提供更多的养分, 有利于提高产量和水分利用效率[63]。隔沟交替灌溉可以节约灌水量, 还可刺激根系生长, 明显提高根干重和根密度, 有利于根系的建成和分布, 促使根系分布更为合理, 比固定灌溉供水更有利于根系发育和次级活根的形成, 为作物地上部的水分和养分输送提供有利条件, 有利于生物量的积累和产量的形成[66]。

2.2 灌溉对大豆抗旱保产的促进

干旱条件下, 灌溉可提高大豆产量。选择在需水关键时期进行灌溉是增加产量的一种重要方式[80]。保证敏感时期的水分供应是保证大豆稳产高产的关键, 适度的水分亏缺不但不影响大豆的地上部生长, 反而促进了根系对土壤水分和养分的吸收, 提高水分利用效率, 达到节水增产的目的[81]。

作物根系分布与产量密切相关, 根长、根系吸收面积等指标与产量均呈显著或极显著的正相关关系, 说明产量的提高伴随着根系形态特征的改善和生理活性的加强[69]。深层根系有助于增强作物对土壤不良环境的适应能力, 高产作物的根系一般分布较深, 深层土壤根量较多[77]。适度控水能够促进根系生物量增加, 并使根系向土壤深层下扎, 扩大根系范围和表面积, 有利于促进产量提高[82]。

灌溉对植株生物产量的影响与灌水量的多少有关[64], 一定范围内, 灌溉量越多, 产量越高, 但水分利用效率较低[73]。灌溉量过多或过少, 都不能使土壤中的水分得到充分利用, 只有在适当的灌溉条件下, 既能提高根系生长, 又能增加深层水分的利用, 达到节水增产的目的[73]。适宜的灌溉处理能明显增加大豆的单株荚数、单株粒数、百粒重和产量[64, 80]。隔沟交替灌溉的单株荚数、单株粒数和水分利用效率都显著高于其他灌溉方法[61], 较固定沟灌相比产量提高13%, 说明交替沟灌不仅节约灌溉水量, 同时还提高了大豆产量[78]。

3 结论与展望

目前以高投入为手段的栽培管理方式已成为提升我国粮食作物生产能力的重要途径, 在一些干旱种植区, 不合理的灌溉方式已经给生态环境带来了巨大的风险, 水资源利用效率低下是我国农业生产中的一个主要问题[74]。在水资源总量有限的情况下, 提高水资源利用效率, 发展节水型农业成为农业持续发展的必然选择[73]。

根系赖以生存的土壤水分是对作物影响最经常、也是最容易被调节控制的因素, 因此通过一定的灌溉方式, 改变土壤水分状况及其剖面分布, 调节根系生长, 进而调节根冠比的相互关系, 最终实现节水增产的目的[67]。合理的灌溉策略不仅要满足作物的水分需求, 还应协调作物根系生长与土壤水分、养分分布的时空关系, 以提高水分、养分的利用效率[81]。灌溉量的增加, 会出现水分利用效率下降的现象, 从而造成水资源的浪费, 如何选择适宜的灌溉量, 提高水资源的利用效率是农业灌溉中需要解决的问题[80]。

适度亏缺灌水可促进作物增产[82]。当充分灌溉时, 满足了作物对水分的需求, 根系向下伸展的“ 积极性” 降低, 根生物量主要集中在土壤上层, 根系分布的空间范围较小[82]。土壤水分过多, 造成根系缺氧, 引起根部伤害, 形成涝害逆境, 植株产量降低[61]。适当的控水灌溉可以增加作物根系长度、根体积以及干物质重量, 同时能够增强根系活力, 达到节水保产的最终目的[83]。

因此, 探索合理的灌溉方式有利于大豆根系向纵深伸展, 增加对深层土壤有效水分的吸收, 同时可以减少灌溉量, 节约农业用水, 为提高水分利用效率和增加产量奠定良好基础。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
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