呼伦贝尔草原净初级生产力时空变化及气候响应分析
沈贝贝1, 丁蕾1, 李振旺1, 辛晓平1,*, 徐大伟1, 朱晓昱1,2, 王旭1, 陈宝瑞1
1.中国农业科学院农业资源与农业区划研究所, 呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站,北京 100081
2.农业部环境保护科研监测所, 天津 300191
*通信作者. E-mail: xinxp@sina.com

作者简介:沈贝贝(1992-), 女, 河北石家庄人, 在读硕士。E-mail: shenbeibei0205@126.com

摘要

为了定量评估呼伦贝尔草原的生产能力, 明确气候因子对草原生物量累积过程的影响, 利用近18年中分辨率成像光谱仪(MODIS)净初级生产力(NPP)产品(MOD17A2H), 结合同时期气象数据, 基于像元定量分析了呼伦贝尔草原NPP的时空变化规律及其与气候因子的关系。结果表明:2000-2017年呼伦贝尔草原净初级生产力(NPP)均值为306.97 g C·m-2, 18年来NPP变化呈波动中增加的趋势, 最低值为2001年的241.60 g C·m-2, 最高值为2014年的372.10 g C·m-2。NPP高值区(>400 g C·m-2)分布于低地草甸;中值区(250400 g C·m-2)分布于山地草甸和温性草甸草原;低值区(<250 g C·m-2)出现在呼伦贝尔西部的温性草原, 不同草地类型NPP值整体变化趋势表现为:低地草甸>山地草甸>温性草甸草原>沼泽类>温性草原。呼伦贝尔草原NPP与降水的相关性高于与温度的相关性, 降水是NPP积累的主要影响因子, 温性草甸草原和温性草原对气候因子变化的响应总体比低地草甸和山地草甸敏感。

关键词: 草地生产力; 气候响应; MODIS NPP产品; 呼伦贝尔
Analysis of spatio-temporal changes and climate-response of net primary production in Hulunbuir grassland
SHEN Bei-bei1, DING Lei1, LI Zhen-wang1, XIN Xiao-ping1,*, XU Da-wei1, ZHU Xiao-yu1,2, WANG Xu1, CHEN Bao-rui1
1.Institute of Agricultural Resources and Regional Planning of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Hulunbuir Grassland Ecosystem Observation and Research Station, Beijing 100081, China
2.Ministry of Agriculture Environmental Protection Research Institute, Tianjin 300191, China
*Corresponding author. E-mail: xinxp@sina.com
Abstract

The aim of this research was to quantitatively assess the productivity of Hulunbuir grassland and clarify the impact of climatic factors on the grassland growth processes. Our study used the MOD17A2H dataset and meteorological data to study the temporal and spatial variation of annual net primary productivity (NPP) and the relationship between NPP and climate factors in the grassland of Hulunbuir, China. We found that the annual mean value of NPP in Hulunbuir grassland gradually decreased from northeast to southwest. The average NPP value for the period 2000 to 2017 was 307 g C·m-2, and the NPP during the 18 years has increased, with the lowest value being 242 g C·m-2 in 2001, and the highest value being 372 g C·m-2 in 2014. The high NPP values (>400 g C·m-2) are mainly distributed in the eastern and western of Daxing’anling mountainous area with grassland type of lowland meadow; the median NPP values (250-400 g C·m-2) are mainly distributed in the interlaced hills and high plains with grassland types of mountain meadow and temperate meadow steppe; the low NPP values (<250 g C·m-2) are mainly distributed in southwest Hulunbuir where the grassland is categorized as swamp meadow and temperate steppe. The NPP of different grassland categories ranked in order: lowland meadow>mountain meadow>temperate meadow steppe>swampy meadow>temperate steppe. Climate change is also observed to be a large influence on NPP interannual variation. The correlation between NPP and precipitation is higher than that between NPP and temperature, indicating that precipitation is the more important contribution to NPP variation in Hulunbuir grassland. The response of lowland meadow and mountain meadow to climatic change is less pronounced than that of temperate meadow steppe and temperate steppe.

Keyword: grassland productivity; climate response; MODIS NPP product; Hulunbuir

草原净初级生产力(net primary productivity, NPP)表示草原植被在单位时间、单位面积内光合作用所产生的有机质总量减去呼吸消耗后的剩余部分, 反映了草原在自然环境条件下的生产能力, 在全球碳循环中扮演着重要的角色[1, 2, 3]。草原对气候变化反应敏感, 气候变化会引起草原NPP的变化, 在全球气候变化的大背景下, 区域尺度的草原NPP研究与定量分析已成为草原生态系统的研究热点和重要科学问题[4, 5]。目前对引起NPP时空变化原因的分析主要集中在气候变化、CO2浓度的变化、地形地貌和人文活动引起的土地利用变化等方面[6, 7, 8], 其中气候因子特别是降水和温度因子是引起植被季相变化最直接的因素[9], 不同植被类型对气候因子的响应也不相同。因此有必要针对区域尺度做NPP定量研究, 分析不同草原类型对气候变化的响应。

随着遥感及地理信息系统技术的迅速发展, NPP的研究从小尺度、短时间序列逐步发展到大尺度、长时间序列, 估算方法已经由传统测量向基于模型估算转变[10, 11, 12, 13]。国内众多学者采用多种模型和数据源开展了多区域的NPP估算及其时空分布规律研究, 取得了显著成果。朴世龙等[14]利用净第一性生产力(carnegie ames stanford approach, CASA)模型估算了我国1997年植被NPP分布, 得出我国占世界陆地植被NPP的4.0%; 朱文泉等[15]在地理信息系统(geographic information system, GIS)的支持下构建了区域陆地植被NPP估算模型并在内蒙古区域做了相应的研究, 发现模型模拟结果更符合实际情况; Zhang等[16]利用改进的CASA模型估测中国不同类型草原的时空分布, 得出2004-2008年草原年均NPP变化范围为443.23554.4 g C· m-2。随着模型愈加的成熟, 基于不同模型, 衍生出多种产品, 如植物光合模型(vegetation photosynthesis model, VPM)总初级生产力(gross primary production, GPP)产品、中分辨率成像光谱仪(moderate resolution imaging spectroradiometer, MODIS)NPP产品和Global Land(GL)Dry Matter Productivity产品。其中, MODIS NPP产品作为全球首个定期、实时对陆地植被重复观测的遥感产品, 众多学者利用MODIS NPP产品对我国草原生态系统的估算做了大量的研究。吕鑫等[17]通过建立多种产草量遥感估算模型对比分析得出基于MOD17A2H NPP的一元线性模型的估算精度相对较高。张继平等[18]基于MODIS NPP数据, 对2000-2010年三江源地区的草地生态系统碳储量时空变化特征进行了分析, 得出与传统方法相比, 在较大尺度上用MODIS GPP/NPP数据更为便捷高效。目前MODIS NPP产品的实用性在全球及区域植被生长状况、生物量估算、环境监测及全球变化等研究中得到了验证[19]

呼伦贝尔草原是我国保存最完整的面积最大的自然草原[20], 在全球气候变暖的条件下, 呼伦贝尔草原对气候变化较为敏感。本研究选取呼伦贝尔草原作为研究对象, 结合遥感数据MOD17A2H与同时期的降水和温度数据, 对呼伦贝尔草原18年来(2000-2017)NPP值进行统计, 并分别从空间格局、年际变化以及与气候因子相关性3个方面对NPP进行了分析, 在提高草原利用率, 维持草原生产力, 防止草原退化等方面具有重要的研究意义。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

呼伦贝尔草原位于内蒙古自治区东北部的呼伦贝尔市, 是欧亚大陆草原的重要组成部分。其地理位置位于47° 05'-53° 20' N, 115° 31'-126° 04' E。呼伦贝尔草原整体上为高原型地貌, 海拔6501000 m, 以温带大陆性季风气候为主, 年平均气温为-30 ℃, 年降水量为250400 mm。其发源于大兴安岭的水系发达, 有海拉尔河、伊敏河、根河等。天然草原总面积约11万km2, 地带性草原由大兴安岭西麓向蒙古高原分布着温性草甸草原和温性草原; 山地草甸与森林同带分布, 沿河、湖分布着低地草甸和沼泽类。研究区如图1所示。

图1 研究区主要草原类型及气象站点分布Fig.1 Distribution of grassland types and weather stations in the study area

1.2 数据处理

1.2.1 遥感数据 MOD17A2H是MOD17A2的升级产品, 空间分辨率由1000 m提高为500 m, 时间分辨率为8 d。数据以BIOME-BGC模型以及光能利用率模型为基础[21], 结合遥感数据利用光能利用率以及植物所吸收的光合有效辐射来估算总初级生产力, 然后从总初级生产力中减去自养呼吸和生长呼吸所消耗的生物量进而估算出陆地植被净初级生产力的产品。包括总初级生产力、净光合作用(net photosynthesis, PSN)的信息和PSN质量控制3个数据集。

相关研究发现MODIS NPP年产品区域内出现高估现象, 本试验依据呼伦贝尔物候信息对NPP年值进行了修正, 选取129280共152 d的NPP作为年积累量[22]。使用MRT(MODIS reprojection tools)将数据进行格式转换和重新投影, 将SIN地图投影转换为Albers Equal Area Conic投影, 同时完成图像的空间拼接, 最后利用呼伦贝尔草原边界裁剪得到2000-2017年逐年NPP的栅格图像。

1.2.2 气象数据 选取呼伦贝尔及周边地区25个地面气象站点作为插值站点(图1)。在中国气象数据网(http://data.cma.cn/)下载2000-2016年的月平均温度及月降水量数据(2017年气象数据由日值数据集处理得到), 并将月值数据处理成年值数据。利用GIS对气象数据进行Kriging插值, 形成具有空间连续性的逐年气候变化数据, 获取与NPP数据像元大小一致、投影相同的气象数据栅格图像。

1.2.3 其他数据 草原类型数据来自数字化的1:100万中国草原资源分布图[23], 裁剪并转换投影得到与NPP数据投影相同的研究区草原类型数据矢量数据, 用于提取不同草原类型NPP的空间格局。

1.3 研究方法

1.3.1 变化趋势分析方法 采用一元线性回归方法分析呼伦贝尔草原2000-2017年的NPP变化, 利用变量序列和时间序列的相关性来判断待分析变量的年际变化趋势, 结果值的大小可反映变量随时间变化的速率大小[24], θ slope> 0, 表示该像元NPP多年间呈上升趋势, 否则呈下降趋势。公式如下:

θ slope= n×i=1ni×NPPi-i=1nii=1nNPPin×i=1ni2-i=1ni2

式中:θ slope为单个像元多年回归的趋势斜率; NPPi为第i年草原NPP的年均值; i=1, 2, 3…18; n=18。

1.3.2 NPP变异性计算 采用变异系数(CV)分析呼伦贝尔草原2000-2017年的NPP波动程度, 值越大, 波动越大, 否则波动越小。公式如下:

CV= i=1n(NPPi-NPP¯i)2n-1NPP¯i

式中: NPPi为第i年草原NPP的年均值; NPP¯i为18年NPP年均值; i=1, 2, 3…18; n=18。

1.3.3 NPP与气候因子相关性计算 采用基于像元的空间分析方法计算NPP与降水及温度的相关性, 结果值为-11, 正值代表正相关, 负值代表存在负相关, 绝对值越接近于1相关性越显著。公式如下:

Rxy= i=0n[(xi-x̅)(yi-y̅)]i=0n(xi-x̅)2i=0n(yi-y̅)2

式中:Rxyxy两变量的相关系数; xi为第i年草原NPP的年均值; yi为第i年的温度或降水量; x̅为多年NPP的平均值; y̅为多年温度或降水量的平均值; i=1, 2, 3…18; n=18。

2 结果与分析
2.1 呼伦贝尔草原NPP的空间分布状况

2.1.1 呼伦贝尔草原NPP整体分布状况 2000-2017年呼伦贝尔草原NPP年均值分布格局如图2所示。呼伦贝尔草原从东到西由半湿润气候过渡到半干旱气候, 表现为水分地带性分布, 温度由南向北递增, 受水热条件的影响, NPP年均值整体上呈东北向西南逐步递减的地带性规律, 空间差异性较为明显。18年来呼伦贝尔草原NPP年均值为306.97 g C· m-2, 根据NPP值范围及分布情况, 将其划分为高值区(> 400 g C· m-2)、中值区(250400 g C· m-2)和低值区(< 250 g C· m-2)。其中, NPP高值区集中分布在大兴安岭山地东西两麓, 该地区大多是低地草甸; NPP中值区主要分布在山地丘陵与高平原交错带, 草原类型主要是山地草甸和温性草甸草原; 呼伦贝尔草原中西部的高平原区是NPP低值区, 草原类型以温性草原和沼泽类为主。

图2 呼伦贝尔草原NPP年均值空间分布Fig.2 Spatial distribution of average annual NPP in Hulunbuir grassland

2.1.2 不同草原类型NPP分布状况 草原类型对NPP的空间分布具有一定的影响, NPP年均值按照不同草原类型统计如表1所示。低地草甸的NPP年均值最大, 达367.66 g C· m-2, 其NPP值为350450 g C· m-2, 占比最大(45.84%), 在低于350 g C· m-2范围随NPP值降低占比逐渐减少, 而高于450 g C· m-2范围随NPP值增大占比逐渐减少。山地草甸NPP年均值略低于低地草甸, 为362.85 g C· m-2, 该区域有约88.44%的NPP值处于300450 g C· m-2。温性草甸草原的NPP年均值(324.25 g C· m-2)处于居中位置, 该草原类型有80.18%的区域NPP值处于250400 g C· m-2。沼泽类草原的NPP年均值为315.59 g C· m-2, 略低于温性草甸草原, 但该类型的NPP值分布与温性草甸草原相差较大, 仅有44%处于250400 g C· m-2。在所有草原类型中, 温性草原的NPP年均值最低, 仅为210.02 g C· m-2, 76.96%的面积的NPP值为150250 g C· m-2

表1 2000-2017年呼伦贝尔草原年均NPP Table 1 Statistical analysis of average annual NPP for different grass types in Hulunbuir grassland from 2000 to 2017
2.2 呼伦贝尔草原NPP的年际变化

2.2.1 呼伦贝尔草原NPP整体变化状况 2000-2017年呼伦贝尔草原逐年NPP均值变化如图3所示。从总体上来看, 18年来NPP变化呈波动增加的趋势, 趋势线的斜率为2.10 g C· m-2。从不同时间段来看, 2000-2005年呼伦贝尔草原NPP均值呈波动上升趋势, 趋势线的斜率为4.81 g C· m-2, 2001年的NPP均值最低, 仅为241.60 g C· m-2。2005-2008年呼伦贝尔草原NPP均值逐年下降, 趋势线斜率为-16.84 g C· m-2; NPP均值从2005年的324.72 g C· m-2下降为2008年276.45 g C· m-2。2008-2014年呼伦贝尔草原NPP均值呈现平稳上升的趋势, 趋势线斜率12.89 g C· m-2; 2014年的NPP均值最高, 达372.10 g C· m-2, 2013年次之, 为344.90 g C· m-2。2014-2017年逐年下降, 趋势线斜率为-31.73 g C· m-2, 4年间NPP均值下降了近100 g C· m-2

图3 呼伦贝尔草原2000-2017年NPP均值年际变化Fig.3 The change trend of average annual NPP in Hulunbuir grassland from 2000 to 2017

为了进一步描述呼伦贝尔草原2000-2017年的NPP的变化情况, 基于像元得出变化斜率和变异系数空间及频率分布状况如图4所示。研究结果发现整个呼伦贝尔草原88.25%区域的NPP呈现上升的趋势(变化斜率> 0), 其中, 变化斜率处在24 g C· m-2的区域占比最大, 为44.43%; 02 g C· m-2的次之, 为32.40%; 12.42%区域的变化斜率> 4 g C· m-2, 分布在呼伦贝尔草原西南及中南部。区域内9.53%变化斜率为-20 g C· m-2, 且集中分布在呼伦贝尔草原的东北部(图4上)。

图4 呼伦贝尔草原NPP值变化斜率(上)和变异系数(下)图及频率分布Fig.4 The spatial and frequency distribution of NPP slope (up) and coefficient of variation (bottom) in Hulunbuir grassland

变异系数是描述NPP值波动状况的指标, 变异系数值越大, 表明NPP值年际波动越显著。呼伦贝尔草原2000-2017年NPP值变异系数在空间上呈现自东北向西南增大的趋势(图4下), 变化范围为00.75, 平均变异系数为0.16。变异系数所占比例较大的3个区间分别是0.100.15(32.69%)、0.050.10(21.46%)和0.150.20(19.22%), 变异系数处在0.050.30的区域占总面积的94.27%, 变异大于0.30的区域仅占5.71%。

2.2.2 不同草原类型NPP变化状况 呼伦贝尔不同草原类型2000-2017年逐年NPP值的相对大小与NPP年均值变化趋势相似, 即低地草甸最高, 山地草甸次之, 温性草甸草原略高于沼泽类, 温性草原最低(图5)。

图5 2000-2017年呼伦贝尔不同草原类型NPP均值Fig.5 The line graphs of average NPP for different grassland types in Hulunbuir from 2000 to 2017

2000-2017年呼伦贝尔山地草甸、温性草甸草原及温性草原的变化斜率高于呼伦贝尔草原的平均变化斜率(2.01 g C· m-2)。温性草原的NPP年均值最低, 但是增长速度快, 其变化斜率是整个区域平均变化斜率的1.4倍(2.81 g C· m-2)。沼泽类的变化斜率最低, 仅为整个区域平均变化斜率的0.6倍(1.24 g C· m-2)。低地草甸的变化速率略高于沼泽类, 为整个区域平均变化速率的0.7倍(1.46 g C· m-2)(表2)。

表2 不同草地类型变化斜率及变异系数 Table 2 Statistical analysis of change slope and coefficient of variation for different grassland types

2000-2017年温性草原是唯一NPP值变异系数(0.22)高于呼伦贝尔草原NPP值变异系数(0.16)的草地类型, 同时其NPP年均值也是所有草原类型中最低的。而NPP均值较高的山地草甸和低地草甸的NPP变异系数较低, 分别为0.12和0.11(表2)。综上, 当气候因子发生变化时, 相比草甸草原而言, NPP年均值较低的温性草原更容易受外界因素的影响(较高的变异系数与变化斜率), 对气候变化更加敏感。

2.3 呼伦贝尔草原NPP对气候因子的响应分析

2.3.1 呼伦贝尔草原NPP与气候因子的关系 草原植被NPP的大小及其分布不仅受到自身的生态特征的限制, 还受到气候因子的显著影响, 其中降水和温度是草原生态系统演替最直接的气候驱动因子, 也是影响草原NPP的关键因子[25, 26]

基于像元分析呼伦贝尔草原NPP与降水量的相关性(图6左、表3), 呼伦贝尔草原仅有38.27%的区域NPP与降水量的相关性不显著, 且集中分布在大兴安岭山地东西两麓; 超过60%的区域NPP与降水量呈显著正相关, 其中, 在0.01水平显著正相关的面积最大, 占总面积的28.23%, 在0.05及0.001水平显著正相关的分别是10.29%和21.49%。NPP与降水量呈显著负相关的区域仅占总面积的1.7%。

图6 呼伦贝尔草原NPP与降水量(左)及温度(右)的相关系数Fig.6 Coefficient between NPP and precipitation (left) and annual mean temperature (right) in Hulunbuir grassland

表3 不同草原类型NPP与降水量相关系数 Table 3 Statistical analysis of coefficient between NPP and precipitation for different grassland types

基于像元分析呼伦贝尔草原NPP与温度的相关性(图6右、表4), 呼伦贝尔草原NPP与温度不显著相关区域比例高达87.88%, 其余区域(12.12%)均呈显著负相关, 并且超过88.20%的区域为0.05水平呈显著负相关(占总面积的10.69%)。与温度相比, 呼伦贝尔草原NPP与降水量之间具有较高的相关性。

表4 不同草原类型NPP与温度相关系数 Table 4 Statistical analysis of coefficient between NPP and temperature for different grassland types

2.3.2 不同草原类型NPP与气候因子之间的关系 不同的草地类型NPP对降水量、温度的依赖性有明显的差异, 即不同的草原类型对气候因子的响应不同。表3统计了呼伦贝尔草原不同草原类型NPP与降水量的相关性系数。所有草原类型中, 温性草原的NPP值与降水量呈显著正相关的所占面积最大, 其中51.28%的NPP与降水量在0.01水平呈显著正相关, 39.08%的NPP在0.001水平呈显著正相关, 仅有1.24%的NPP不显著相关。温性草甸草原NPP与降水量呈显著正相关的面积比例仅次于温性草原, 其中2/3的NPP与降水量呈显著正相关, 1/3的NPP相关性不显著。山地草甸与低地草甸NPP与降水量相关性不显著的面积所占比例较大, 分别为68.42%和66.47%, 另有25.15%的山地草甸NPP与降水量在0.05水平呈显著正相关, 11.60%的低地草甸NPP与降水量在0.01水平上显著相关。超过1/2的沼泽(53.72%)NPP与降水量相关性不显著。综上, 草原类型NPP与降水量相关性从大到小依次为:温性草原> 温性草甸草原> 沼泽> 低地草甸> 山地草甸。

对呼伦贝尔草原不同草原类型NPP值与温度的相关性系数进行统计如表4所示。NPP值与温度相关性不显著的面积占比山地草甸最高(96.34%), 温性草甸草原最低(79.99%)。NPP值与气温几乎无显著正相关(仅温性草原及沼泽各有0.01%的面积在0.05水平上显著正相关)。17.87%的温性草甸草原、16.37%的温性草原、8.20%的沼泽NPP值与降水量在0.05水平上显著负相关。综上, 不同草原类型NPP值与温度相关性从大到小排序为:温性草甸草原> 温性草原> 沼泽> 低地草甸> 山地草甸, 这与不同草原类型NPP值与降水量相关性排序基本一致。

3 讨论
3.1 呼伦贝尔草原NPP和碳密度时空变化分析

研究草原NPP的方法多样, 目前主要集中在利用模型模拟草原NPP上, 模型形式及模型输入参数数据源不同都会导致同一地区NPP估算值存在差异。本研究得出NPP年均值整体上呈东北向西南逐步递减的地带性规律, 空间差异性较为明显, 出现这种现象是由于呼伦贝尔草原NPP容易受水热条件影响, 而呼伦贝尔草原从东到西由半湿润气候过渡到半干旱气候, 表现为水分地带性分布, 温度由南向北递增。该结果与前人研究结果相吻合, Sun等[27]利用气候生产力模型估算了北方草原2000-2011年的草原净初级生产力, 得出北方草原NPP的变化趋势由东北向西南逐步递减; 李刚等[28]利用改进后的CASA模型研究内蒙古草原NPP时发现, 内蒙古草原生产力空间分布总体上呈由东北向西南逐步递减的特征; 在年际变化趋势和NPP年均值分析上与其他学者的结论也基本一致, 王晶杰等[29]基于2000-2013年遥感与气象数据, 通过改进CASA模型中的最大光能利用率模拟分析了呼伦贝尔地区草原NPP及其时空变化特征, 发现NPP呈上升趋势; 潘学平等[30]应用光能利用率遥感模型分析发现呼伦贝尔草原区NPP平均值在0350 g C· m-2。利用MOD17A2H分析呼伦贝尔草原时空变化及对气候的响应不仅为当地牧民了解和掌握呼伦贝尔草原的生态状况提供信息, 也为当地政府有效管理草原和畜牧业生产提供科学依据, 对合理利用有限的草原资源具有一定的指导意义。

草原是我国陆地生态系统中最大的碳库, 在碳循环中扮演着重要角色[31, 32], 草原生产力作为地表碳循环的重要组成部分, 是评价陆地碳汇、调节陆表生态过程的主要因子[33], 有研究表明, 在较大尺度上分析草地生态系统碳储量及碳汇量格局与动态变化趋势时, MODIS GPP/NPP数据较传统方法更为便捷高效[18]。研究呼伦贝尔草原NPP对了解其碳储量有很大的指导意义。不同研究得到的碳密度结果存在很大差异, 结果范围为215.81148.2 g C· m-2, 部分研究结果如表5所示。方精云等[34]对估算产生的原因进行了分析, 综合众多学者研究结果得到中国草原碳密度的平均值为300.2 g C· m-2。呼伦贝尔草原碳密度与中国草原碳密度相比, 处于平均水平。

表5 不同研究碳密度与碳储量对比分析 Table 5 Comparative analysis of carbon density and carbon storage in different studies
3.2 气候因子对呼伦贝尔草原NPP影响分析

NPP的变化直接反映了生态系统对环境气候条件的响应, 因此NPP可以作为生态系统功能对气候变化响应的研究指标。植被指数在大多数植物生长过程中都呈现周期性变化, 降水和温度因素是周期性变化的最直接因素。草原的生长过程也是一样, 草原NPP生长过程中在空间和时间上存在很大差异[27, 39]。本研究得出NPP与温度之间的相关性多呈负相关, 与降水则呈正相关, 这是由于呼伦贝尔草原空气干燥, 温度上升会造成干旱影响植被生长, 而降水的增加则有利于植被生长。包萨茹[40]利用CENTURY模型估算了呼伦贝尔草原地上净初级生产力(aboveground net primary production, ANPP)并分析其对气候变化的响应, 发现ANPP与生长季期间的气温呈负相关, 与降水量呈显著正相关, 并且降水量是促进ANPP的主要因素; 李刚等[28]在研究内蒙古草地NPP变化及其对气候的响应中发现降水是影响草地NPP变化的主要因素, 本研究观点与其相符。呼伦贝尔草原NPP变化与降水变化趋势基本保持一致, 2014年NPP的年均值最高, 达372.10 g C· m-2, 其次为2013年, 达344.90 g C· m-2, 这与2013年降水极为异常有关, 这与其他年份相比明显偏多有关, 降水累积量增多导致NPP增加, 使得2013和2014年NPP值增大。2001年NPP年均值最低, 为241.60 g C· m-2, 这与2001年降水少, 持续干旱导致NPP减少有关(图7)。本研究仅分析了年降水和年均温与NPP之间的关系, 降水时间的不同也会影响NPP的年累积量。龙慧灵等[9]在分析内蒙古草原区植被净初级生产力及其与气候的关系中发现不同时间单位的NPP与气候因子的关系也是有差异的, 月际水平相关性明显高于年际水平。下一步将继续开展呼伦贝尔草原NPP在不同时间尺度上与温度及降水的关系研究。

图7 2000-2017年呼伦贝尔草原年NPP与总降水量(左)及年NPP与年均温(右)Fig.7 Annual NPP and precipitation (left), annual NPP and temperature (right) in Hulunbuir grassland from 2000 to 2017

3.3 不确定性分析

本研究对气象数据插值选用Kriging插值方法, 结果上存在一定的误差。一方面, Kriging插值方法要求站点均匀分布, 本研究选取的呼伦贝尔草原及其周边站点的分布却是不均匀的; 另一方面, Kriging插值未考虑地形的影响误差。ANUSPIN方法是目前较好且应用较为广泛的一种曲面插值方法, 兼顾了插值曲面的平滑度与精确度, 是澳大利亚科学家Hutchinson基于薄盘样条理论编写的, 针对气候数据曲面拟合的专用软件。任璇等[41]在新疆运用不同气象插值方法对草地NPP进行估算, 结果发现对气象要素插值选取ANUSPLIN法使得最终估算得到的NPP精度最高(R2=0.79); 陈思宁等[42]以东北地区为例, 评估不同空间插值方法在区域气温序列中的精度, 发现基于ANUSPLIN软件的局部薄盘光滑样条法结果最优; 同时, 刘志红等[42]通过相应研究指出, ANUSPLIN软件可以同时进行多个表面的空间插值, 对于长时间序列的气象数据更为合适。呼伦贝尔草原NPP与降水的相关性显著, 气象数据的精准性会影响草原NPP的最终估算结果。下一步研究在对气象数据的空间插值过程中, 选取ANUSPIN插值方法, 以达到更高的精度。

尽管利用MODIS NPP产品分析的文献很多, 但是该产品仍存在一些缺点。比如, 草原植被有C3和C4之分, 其光能利用率具有一定差异, 而该产品基于的模型中在计算过程中没有考虑, 会导致结果有一定的不准确性。该产品的算法忽略了枯叶期植被枝干的呼吸作用消耗, 而且生长呼吸消耗不能以天为单位进行准确计算, 所以MOD17A2H中的每8 d合成数据与实际生长过程中的NPP相比只是一种近似值。另外, 本研究在分析18年来呼伦贝尔草原及不同类型草原NPP时空变化的过程中使用的是同一套数据, 实际上土地利用变化对草原生态系统分布存在较大的影响, 使结果具有一定的不确定性。

4 结论

本研究基于MOD17A2H和气象数据, 利用GIS技术, 定量分析了呼伦贝尔草原净初级生产力(NPP)的空间格局及动态变化, 探究了NPP与气候因子之间的关系, 得出如下结论:

1)受水热条件的影响呼伦贝尔草原NPP年均值整体上呈东北向西南逐步递减的地带性规律。18年来区域内NPP的平均值为306.97 g C· m-2, 其中, NPP高值区(> 400 g C· m-2)集中分布在大兴安岭山地东西两麓, 大多是低地草甸; NPP中值区(250400 g C· m-2)主要分布在山地丘陵与高平原交错带, 草原类型主要是山地草甸和温性草甸草原; 呼伦贝尔草原中西部的高平原区是NPP的低值(< 250 g C· m-2)区域, 草原类型以温性草原和沼泽为主。

2)2000-2017年呼伦贝尔草原年NPP均值呈波动显著增加的趋势。2001的NPP年均值最低, 为241.60 g C· m-2。2014年年均值最高, 达372.10 g C· m-2, 2013年次之, 为344.90 g C· m-2。18年间NPP值变化斜率集中在-26 g C· m-2, 变异系数集中在0.050.30。呼伦贝尔不同草原类型逐年NPP值的相对大小与NPP年均值大小变化趋势相似, 由高到低依次是低地草甸、山地草甸、温性草甸草原、沼泽、温性草原。

3)呼伦贝尔草原NPP与降水相关性高于温度, 降水是影响草原NPP的主要因素。所有草原类型中, 温性草原的NPP值与降水量呈显著正相关, 且面积所占比例最大。草地类型NPP与降水量相关性从大到小依次为:温性草原> 温性草甸草原> 沼泽> 低地草甸> 山地草甸。草地类型NPP值与温度相关性从大到小排序为:温性草甸草原> 温性草原> 沼泽> 低地草甸> 山地草甸。相对于低地草甸和山地草甸而言, 温性草甸草原和温性草原对气候因子的变化更为敏感。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Piao S L, Fang J Y, Guo Q H. Terrestrial net primary production and its spatio-temporal patterns in China during 1982-1999. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis (Natural Science Edition), 2001, 37(4): 563-569.
朴世龙, 方精云, 郭庆华. 1982-1999年我国植被净第一性生产力及其时空变化. 北京大学学报(自然科学版), 2001, 37(4): 563-569. [本文引用:1]
[2] Lieth H, Whittaker R H. Primary productivity of the biosphere. Berlin Heidelberg: Springer Verlag, 1975. [本文引用:1]
[3] Roxburgh S H, Berry S L, Buckley T N, et al. What is NPP? Inconsistent accounting of respiratory fluxes in the definition of net primary production. Functional Ecology, 2005, 19(3): 378-382. [本文引用:1]
[4] Mu S J, Li J L, Yang H F, et al. Spatio-temporal variation analysis of grassland net primary productivity and its relationship with climate over the past 10 years in Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2013, 22(3): 6-15.
穆少杰, 李建龙, 杨红飞, . 内蒙古草地生态系统近10年NPP时空变化及其与气候的关系. 草业学报, 2013, 22(3): 6-15. [本文引用:1]
[5] Fan Y J, Hou X Y, Shi H X, et al. Effect of carbon cycling in grassland ecosystems on climate warming. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(3): 294-302.
范月君, 侯向阳, 石红霄, . 气候变暖对草地生态系统碳循环的影响. 草业学报, 2012, 21(3): 294-302. [本文引用:1]
[6] Bunkei M, Tamura M. Integrating remotely sensed data with an ecosystem model to estimate net primary productivity in East Asia. Remote Sensing of Environment, 2002, 81(1): 58-66. [本文引用:1]
[7] Gao Q Z, Wan Y F, Li Y E, et al. Trends of grassland NPP and its response to human activity in Northern Tibet. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4612-4619.
高清竹, 万运帆, 李玉娥, . 藏北高寒草地NPP变化趋势及其对人类活动的响应. 生态学报, 2007, 27(11): 4612-4619. [本文引用:1]
[8] Knapp A K, Smith M D. Variation among biomes in temporal dynamics of aboveground primary production. Science, 2001, 291(5503): 481-484. [本文引用:1]
[9] Long H L, Li X B, Wang H, et al. Net primary productivity (NPP) of grassland ecosystem and its relationship with climate in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 1367-1378.
龙慧灵, 李晓兵, 王宏, . 内蒙古草原区植被净初级生产力及其与气候的关系. 生态学报, 2010, 30(5): 1367-1378. [本文引用:2]
[10] Lin H L, Chang S H, Li F. Research progress on grassland net primary productivity (NPP) model. Pratacultural Science, 2007, 24(12): 26-29.
林慧龙, 常生华, 李飞. 草地净初级生产力模型研究进展. 草业科学, 2007, 24(12): 26-29. [本文引用:1]
[11] Zhou G S, Zhang X S. A preliminary study on the net primary productivity model of natural vegetation. Acta Phytoecologica Sinica, 1995, 19(3): 193-200.
周广胜, 张新时. 自然植被净第一性生产力模型初探. 植物生态学报, 1995, 19(3): 193-200. [本文引用:1]
[12] Ren J Z, Liang T G, Lin H L, et al. Study on grassland ’s responses to global climate change and its carbon sequestration potentials. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(2): 1-22.
任继周, 梁天刚, 林慧龙, . 草地对全球气候变化的响应及其碳汇潜势的研究. 草业学报, 2001, 20(2): 1-22. [本文引用:1]
[13] Defosse G E, Bertiller M B. Comparison of four methods of grassland productivity assessment based on festuca pallescens phytomass data. Journal of Range Management, 1991, 44(3): 199-203. [本文引用:1]
[14] Piao S L, Fang J Y, Guo Q H. Application of CASA model to the estimation of Chinese terrestrial net primary productivity. Acta Phytoecologica Sinica, 2001, 25(5): 603-608.
朴世龙, 方精云, 郭庆华. 利用CASA模型估算我国植被净第一性生产力. 植物生态学报, 2001, 25(5): 603-608. [本文引用:1]
[15] Zhu W Q, Pan Y Z, Long Z H, et al. Estimating net primary productivity of vegetation based on GIS and RS: A case study in Inner Mongolia, China. Journal of Remote Sensing, 2005, 9(3): 300-307.
朱文泉, 潘耀忠, 龙中华, . 基于GIS和RS的区域陆地植被NPP估算——以中国内蒙古为例. 遥感学报, 2005, 9(3): 300-307. [本文引用:1]
[16] Zhang M L, Lai R, Zhao Y Y, et al. Estimating net primary production of natural grassland and its spatio-temporal distribution in China. Science of the Total Environment, 2016, 553: 184-195. [本文引用:1]
[17] X, Wang J L, Kang H J, et al. Spatio-temporal changes of grassland production based on MODIS NPP in the Three-River Sourse Region from 2006 to 2015. Journal of Natural Resources, 2017, 32(11): 1857-1868.
吕鑫, 王卷乐, 康海军, . 基于MODIS NPP的2006-2015年三江源区产草量时空变化研究. 自然资源学报, 2017, 32(11): 1857-1868. [本文引用:1]
[18] Zhang J P, Liu C L, Hao H G, et al. Spatial-temporal change of carbon storage and carbon sink of grassland ecosystem in the Three-River Headwaters Region based on MODIS GPP/NPP data. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(1): 8-13.
张继平, 刘春兰, 郝海广, . 基于MODIS GPP/NPP数据的三江源地区草地生态系统碳储量及碳汇量时空变化研究. 生态环境学报, 2015, 24(1): 8-13. [本文引用:2]
[19] Guo X Y, He Y, Shen Y P, et al. Analysis of terrestrial NPP based on the MODIS in the source regions of Yangtze and Yellow Rivers from 2000 to 2004. Journal of Glaciology and Geocryology, 2006, 28(4): 512-518.
郭晓寅, 何勇, 沈永平, . 基于MODIS资料的2000—2004年江河源区陆地植被净初级生产力分析. 冰川冻土, 2006, 28(4): 512-518. [本文引用:1]
[20] Xin X P, Zhang B H, Li G, et al. Variation in spatial pattern of grassland biomass in China from 1982 to 2003. Journal of Natural Resources, 2009, 24(9): 1582-1592.
辛晓平, 张保辉, 李刚, . 1982—2003年中国草地生物量时空格局变化研究. 自然资源学报, 2009, 24(9): 1582-1592. [本文引用:1]
[21] Hu B, Sun R, Chen Y J, et al. Estimation of the net ecosystem productivity in Huang-Huai Hai Region combining with Biome-BGC model and remote sensing data. Journal of Natural Resources, 2011, 26(12): 2061-2071.
胡波, 孙睿, 陈永俊, . 遥感数据结合Biome-BGC模型估算黄淮海地区生态系统生产力. 自然资源学报, 2011, 26(12): 2061-2071. [本文引用:1]
[22] Qiu Y, Fan D Q, Zhao X S, et al. Spatio-temporal changes of NPP and its responses to phenology in Northeast China. Geography and Geo-Information Science, 2017, 33(5): 21-27.
邱玥, 范德芹, 赵学胜, . 中国东北地区植被NPP时空变化及其对物候的响应研究. 地理与地理信息科学, 2017, 33(5): 21-27. [本文引用:1]
[23] Department of Animal Husband ry and VeterinaryMedicine, Ministry of Agriculture of the People’s Republic of China, National Animal Husband ry and Veterinary General Station. Chinese grassland resources. Beijing: Science and Technology of China Press, 1996.
中华人民共和国农业部畜牧兽医司, 全国畜牧兽医总站. 中国草地资源. 北京: 中国科学技术出版社, 1996. [本文引用:1]
[24] Liu H J, Yin S Y, Sun C, et al. Temporal and spatial variations of net primary productivity (NPP) and its responses with climatic changes in the Xilingol grassland from 2000 to 2010. Pratacultural Science, 2015, 32(11): 1709-1720.
刘海江, 尹思阳, 孙聪, . 2000-2010年锡林郭勒草原NPP时空变化及其气候响应. 草业科学, 2015, 32(11): 1709-1720. [本文引用:1]
[25] Gao H, Pan X B, Fu Y. Influence of climate change on potential climate productivity in grassland of central Inner Mongolia. Chinese Journal of Agrometeorology, 2009, 30(3): 277-282.
高浩, 潘学标, 符瑜. 气候变化对内蒙古中部草原气候生产潜力的影响. 中国农业气象, 2009, 30(3): 277-282. [本文引用:1]
[26] Yang Y H, Piao S L. Vegetations in grassland vegetation cover in relation to climatic factors on the Tibetan Plateau. Acta Phytoecologica Sinica, 2006, 30(1): 1-8.
杨元合, 朴世龙. 青藏高原草地植被覆盖变化及其与气候因子的关系. 植物生态学报, 2006, 30(1): 1-8. [本文引用:1]
[27] Sun C M, Zhong X C, Chen C, et al. Evaluating the grassland net primary productivity of southern China from 2000 to 2011 using a new climate productivity model. Journal of Integrative Agriculture, 2016, 15(7): 1638-1644. [本文引用:2]
[28] Li G, Zhou L, Wang D L, et al. Variation of net primary productivity of grassland and its response to climate in Inner Mongolia. Ecology and Environment, 2008, 17(5): 1948-1955.
李刚, 周磊, 王道龙, . 内蒙古草地NPP变化及其对气候的响应. 生态环境学报, 2008, 17(5): 1948-1955. [本文引用:2]
[29] Wang J J, Wang B L, Chang S J. Modeling changes of net primary productivity of Hulunbuir using the CASA model. Qinghai Prataculture, 2014, 23(3): 10-13.
王晶杰, 王保林, 常书娟. 利用CASA模型估算呼伦贝尔净第一性生产力. 青海草业, 2014, 23(3): 10-13. [本文引用:1]
[30] Pan X P, Feng C Y, Liu Y M. Correlations between NPP dynamics and climatic factors of nearly 30 years in Hulunbuir grass staggered district. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2015, 29(3): 103-107.
潘学平, 冯朝阳, 刘乙淼. 呼伦贝尔森林草原交错区近30年NPP动态与气象因子的相关性研究. 干旱区资源与环境, 2015, 29(3): 103-107. [本文引用:1]
[31] Fang J Y, Guo Z D, Piao S L, et al. Terrestrial vegetation carbon sinks in China, 1981—2000. Science in China Series D: Earth Sciences, 2007, 50(9): 13411350. [本文引用:1]
[32] Piao S L, Fang J Y, Ciais P, et al. The carbon balance of terrestrial ecosystems in China. Nature, 2009, 458: 1009-1013. [本文引用:1]
[33] Murakami K, Sasai T, Yamaguchi Y. A new one-dimensional simple energy balance and carbon cycle coupled model for global warming simulation. Theoretical and Applied Climatology, 2010, 101(3): 459-473. [本文引用:1]
[34] Fang J Y, Yang Y H, Ma W H, et al. Ecosystem carbon stocks and their changes in China’s grassland s. Science China Life Sciences, 2010, 40(7): 566-576.
方精云, 杨元合, 马文红, . 中国草地生态系统碳库及其变化. 中国科学: 生命科学, 2010, 40(7): 566-576. [本文引用:1]
[35] Post W M. The global carbon cycle. American Scientist, 1990, (78): 310-326. [本文引用:1]
[36] Ni J. Carbon storage in grassland s of China. Journal of Arid Environments, 2002, 50(2): 205-218. [本文引用:1]
[37] Yu G R, Li X R, Wang Q F, et al. Carbon storage and its spatial pattern of terrestrial ecosystem in China. Journal of Resources and Ecology, 2010, (2): 97-109. [本文引用:1]
[38] Ma W H, Han M, Lin X, et al. Carbon storage in vegetation of grassland in Inner Mongolia. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2006, 20(3): 192-195.
马文红, 韩梅, 林鑫, . 内蒙古温带草地植被的碳储量. 干旱区资源与环境, 2006, 20(3): 192-195. [本文引用:1]
[39] Gu X P, Huang M, Ji J J, et al. The influence of climate change on vegetation net primary productivity in Southwestern China during recent 20 years period. Journal of Natural Resources, 2007, 22(2): 251-259.
谷晓平, 黄玫, 季劲钧, . 近20年气候变化对西南地区植被净初级生产力的影响. 自然资源学报, 2007, 22(2): 251-259. [本文引用:1]
[40] Bao S R. Modelling dynamics of ANPP by using CENTURY model and its response to climate change in Hulunbuir. Hohhot: Inner Mongolia University, 2016.
包萨茹. 基于CENTURY模型的呼伦贝尔草原ANPP估算及其对气候变化的响应研究. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2016. [本文引用:1]
[41] Ren X, Zheng J H, Mu C, et al. Evaluating reliability of grassland net primary productivity estimates using different meteorological interpolation methods. Pratacultural Science, 2017, 34(3): 439-448.
任璇, 郑江华, 穆晨, . 不同气象插值方法在新疆草地NPP估算中的可靠性评价. 草业科学, 2017, 34(3): 439-448. [本文引用:1]
[42] Chen S N, Guo J. Evaluation of different spatial interpolation methods in regional temperature sequence: A case study in northeast China. Chinese Journal of Agrometeorology, 2015, 36(2): 234-241.
陈思宁, 郭军. 不同空间插值方法在区域气温序列中的应用评估: 以东北地区为例. 中国农业气象, 2015, 36(2): 234-241. [本文引用:2]
[43] Liu Z H, Mcvicar T R, Niel V, et al. Introduction of the professional interpolation software for meteorology data: Anusplin. Meteorological Monthly, 2008, 34(2): 92-100.
刘志红, Mcvicar T R, Niel V, . 专用气候数据空间插值软件ANUSPLIN及其应用. 气象, 2008, 34(2): 92-100. [本文引用:1]