农牧交错带半干旱草地生态系统CO2交换对短期不同水平氮添加的响应
董斅晓1, 薄元超1, 孙建平1,2, 张晓琳1, 王常慧2,*, 董宽虎1,*
1.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030801
2.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室,北京 100093
*通信作者. E-mail: dongkuanhu@sxau.edu.cn, wangch@ibcas.ac.cn

作者简介:董斅晓(1992-),女,山西偏关人,在读硕士。E-mail: dongxiaoxiao_daisy@126.com

摘要

本研究以位于山西省右玉县农牧交错带的半干旱草地生态系统为研究对象,探究短期内不同水平的氮添加对半干旱草地生态系统CO2交换的影响。试验设置8个梯度0、1、2、4、8、16、24和32 g N·m-2(分别表示为N0、N1、N2、N4、N8、N16、N24和N32)。采用静态箱法对草地净生态系统CO2交换量(NEE)、生态系统呼吸(ER)进行测定,同时监测10 cm表层土壤温度和含水量。试验结果表明:短期氮添加(N32除外)显著增加农牧交错带半干旱草地生态系统净碳交换,NEE、ER和生态系统总初级生产力(GEP)在整个生长季均随氮素添加水平的上升呈单峰型变化趋势,在N16和N24处理下的生态系统CO2交换达到最高,而N32显著降低了NEE;不同氮添加水平下,ER和GEP相对NEE更为敏感;表层(010 cm)土壤温度与含水量影响生态系统CO2交换,表现为:土壤温度(10 cm)与ER呈显著正相关( R2>0.1, P<0.05),表层(010 cm)土壤含水量与NEE和GEP分别呈显著正相关和显著负相关( R2>0.1, P<0.05)。因此,短期不同水平氮添加增加了农牧交错带半干旱草地生态系统净碳吸收,对该地区草地生态系统碳的源/汇功能具有一定的参考意义。

关键词: 氮梯度; 农牧交错带; 半干旱草地; 生态系统CO2交换
Short term effects on ecosystem CO2 exchange in a semi-arid grassland agro-pastoral ecotone, following differing levels of nitrogen application
DONG Xiao-xiao1, BO Yuan-chao1, SUN Jian-ping1,2, ZHANG Xiao-lin1, WANG Chang-hui2,*, DONG Kuan-hu1,*
1.College of Animal Science and Technology, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
2.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China
*Corresponding author. E-mail: dongkuanhu@sxau.edu.cn, wangch@ibcas.ac.cn
Abstract

This study investigated the short-term effects of different nitrogen (N) application rates in a semi-arid grassland ecosystem in an agro-pastoral ecotone in Youyu County, Shanxi Province, China. A randomized complete block experiment was set up with 8 nitrogen levels (0, 1, 2, 4, 8, 16, 24, and 32 g N·m-2, denoted N0, N1, N2, N4, N8, N16, N24, N32, respectively), and 6 replicates (48 plots in total). Ecosystem net CO2 exchange (NEE) and ecosystem respiration (ER) under the different treatments were monitored using the static chamber method, with a fixed base for the portable chamber located in each plot before the start of the growing season, and chamber dimensions 50 cm×50 cm×50 cm. Gross ecosystem CO2 capture was calculated from those primary data by difference, and was taken as gross ecosystem productivity (GEP). Nine measurements were undertaken at approximately two weekly intervals between June and September. Over this period, short-term N addition (except N32, which had a detrimental effect) significantly increased the net carbon uptake, with peak response seen in N16 and N24 treatments. The responses of ER and GEP to different N addition were more sensitive than NEE. There was a significant positive correlation between 10 cm soil temperature and ER ( R2=0.319, P<0.0001), while the soil moisture for the upper 10 cm was significantly positively correlated with NEE ( R2=0.420, P<0.0001) and was significantly negatively correlated with GEP ( R2=0.202, P=0.0004). Therefore, short-term nitrogen addition increased the net carbon uptake of this semi-arid in the agro-pastoral ecotone, grassland ecosystem. Our study provides some reference data for grassland ecosystem carbon source/sink relationships in this region.

Keyword: nitrogen addition levels; agro-pastoral ecotone; semi-arid grassland; ecosystem CO2 exchange

草地生态系统作为陆地生态系统的重要组成部分之一, 是生态可持续发展的重要保障[1]。我国草地为3.93× 108 hm2, 占国土面积的 41.7%[2], 主要集中分布在北方干旱与半干旱地区。农牧交错带属传统农耕种植区与草原区的结合地域, 属于生态过渡区域, 兼具农、牧业特征。但随着全球气候变化的影响, 该区域草地生态功能不断下降, 生产力衰减, 表现出一定的敏感性和脆弱性[3, 4]。研究表明, 中国是第三大氮沉降国家, 已达到15.68 Tg N· a-1, 且高氮沉降区从东南向西北区域不断蔓延[5]。氮沉降增加对草地生态系统结构和功能将产生重要影响[6], 特别是对碳循环的影响[7]。因此, 研究氮添加对农牧交错带草地生态系统CO2交换具有重要意义。

近30年来, 国内外学者发现氮添加引起草地生态系统碳循环的变化, 可通过生态系统CO2净交换量反映出来[8, 9]。然而, 目前关于氮添加对不同草地生态系统CO2影响的结果不一致, 例如, 文海燕[9]、Niu等[10]、Peng 等[11]、哈斯木其尔等[12]的研究表明氮素的添加对生态系统CO2交换具有一定的正效应, 而另外的研究则表明具有一定负效应[13, 14]。出现不同结果的原因, 一方面是由于生态系统不同的植被组成导致氮素添加对生态系统CO2交换的影响表现出显著差异。另一方面是由于氮素添加在不同实验中浓度处理周期不同所造成[15]。目前大多数的野外氮添加实验, 多以长期和单一氮浓度为主[16, 17, 18], 但生态系统结构与功能对氮沉降响应的阶段性变化对于了解响应机制也不可或缺。因此, 本研究就短期内不同氮添加水平对农牧交错带半干旱草地生态系统CO2交换的影响进行了研究。拟解决以下的问题:量化氮添加处理对草地生态系统CO2交换的影响, 并解释不同梯度对草地生态系统CO2交换各组分的影响程度。

1 材料与方法
1.1 试验区概况

试验地位于山西省右玉县威远镇(E 112° 19.660', N 39° 59.808', 海拔1348 m), 山西农业大学草地生态系统野外观测研究站, 地处北方农牧交错带中心区, 属温带大陆性季风气候, 四季分明, 年平均气温4.7 ℃ , 最冷月(1月), 均温-14.0 ℃(-17.8~-9.9 ℃), 最热月(7月), 均温20.5 ℃(18.9~22.4 ℃), 总积温2600~3600 ℃。终霜期在5月初, 初霜期为9月上、中旬, 无霜期100~120 d。全年太阳总辐射量598 kJ· cm-2, 年日照2600~2700 h; 年降水量435 mm。草地植被属暖温带半干旱草地, 为赖草(Leymus secalinus)-碱茅(Puccinellia tenuiflora)-杂类草群丛。

1.2 试验设计

本试验氮添加量为0、1、2、4、8、16、24和32 g N· m-2, 分别用N0、N1、N2、N4、N8、N16、N24和N32表示。采用田间随机区组设计, 小区面积为54 m2(6 m× 9 m), 每个处理6个重复, 共48个小区, 小区间隔2 m。氮肥形态为硝酸铵(NH4NO3), 含氮量为34.6%, 2017年于5、6、7、8和9月月初喷施, 每次施氮量为各处理总量的1/5。将NH4NO3溶于10 L水中, 使用肩背式喷雾器在每个小区均匀喷洒, N0 小区喷洒等量自来水。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生态系统CO2交换的测定 在每个小区边缘2 m处嵌入不锈钢底座(50 cm× 50 cm× 10 cm), 底座嵌入地下5 cm。于 2017 年的6-10月晴朗天气的8:00-11:00测定生态系统CO2交换, 每2周测定1次。采用红外气体分析仪(LI-840, LI-COR Inc, NE, USA)连接内部装有换气扇透明同化箱(50 cm× 50 cm× 50 cm)、过滤器和气泵(LI-COR Inc)进行测定。测定CO2交换量(net ecosystem CO2 exchange, NEE)时, 将同化箱放置在底座上, 紧密贴合防止漏气。通过LI-840软件记录数据, 测定时间为80 s; 同时记录开始和结束时箱内的温度。将同化箱通风, 待CO2浓度恢复至大气水平后, 使用遮光布以阻断光照, 测定生态系统呼吸(ecosystem respiration, ER)。NEE和ER通过公式(1)进行计算, 生态系统总初级生产力(gross ecosystem product, GEP)通过公式(2)计算。

Fc= VPav×(1000-Wav)RS(Tav+273)× dcdt(1)

式中:Fc为生态系统碳交换速率(μ mol· m-2· s-1); V为同化箱的体积; Pav为测量期间箱体内的平均大气压强(kPa); Wav为测量期间箱体内的水气分压(mmol· mol-1); R为大气常数(8.314 J· mol-1· K-1); S为同化箱的底面积; Tav为测量期间箱体内的平均温度; dc/dt为测定期间CO2浓度变化的斜率。

GEP=-NEE+ER (2)

月累积量使用8:00-11:00的NEE和ER值是全天 24 h日动态观测均值的8.73和1.47倍, 用每天的NEE、ER和GEP值乘以天数得到生长季的NEE、ER和GEP累积量, 这种放大方法已被用于先前的研究[8, 9, 19]

1.3.2 土壤温度与含水量的测定 用数字式地温计(M-SP-E-17, 北京)测量10 cm的土壤温度, 用便携式土壤水分速测仪(TDR-300, USA)测定010 cm的土壤含水量。

1.4 数据处理与分析

采用SPSS 23.0软件进行方差分析, 采用Sigmaplot 12.5作图。

2 结果与分析
2.1 不同水平氮添加对半干旱草地土壤温度和含水量的影响

生长季10 cm深度的土壤温度和010 cm表层土壤含水量均呈现出明显的季节变化趋势(图1)。土壤温度在7月中旬最高, 9月底显著低于其他月份(P< 0.05)。不同水平的氮添加对土壤温度没有影响(P> 0.05)。土壤含水量在6月最高, 7月中旬显著低于其他月份。6月中旬N0的土壤含水量显著高于N4、N8和N24(P< 0.05)。

图1 10 cm深度的土壤温度和010 cm土壤含水量的季节动态Fig.1 Seasonal dynamics of soil temperature and soil moisture at 10 cm depth

2.2 短期内不同水平氮添加对半干旱草地生态系统CO2交换的影响

半干旱草地NEE、ER和GEP在2017年生长季的变化均呈现出生长季中期(7、8月)较高, 而在初期(6月)和末期(9月)较低的单峰曲线模式。

生长季初期, NEE的值随时间逐渐降低, 进入后期随时间逐渐增加, 峰值出现在8月24日, 不同氮添加水平均达到最高值(图2a), 其中N8最高, 为 10.58 μ mol· m-2· s-1, N1最低, 为 7.49 μ mol· m-2· s-1。ER和GEP在6月增长缓慢, 7月急剧增长, 8月急剧下降。不同氮添加的最高值均出现在7月31日(图2b, 2c), 最大值是N24处理, 分别为:12.87 μ mol· m-2· s-1、21.11 μ mol· m-2· s-1, ER的最小值N32为 21.11 μ mol· m-2· s-1, GEP的最小值N1为 13.38 μ mol· m-2· s-1

图2 2017年生态系统 CO2交换各组分(NEE、ER、GEP)的季节变化及生长季平均值Fig.2 The seasonal dynamics and means of CO2 exchange components (NEE, ER, GEP) in 2017

对不同水平氮添加草地各月NEE、ER和GEP进行单因素方差分析(图2), 7、8月NEE显著高于6月初(P< 0.05), 与N0相比, N1在7月7日显著增加, 升高了100.1%(P< 0.05), 在7月31日和9月17日, N0与N16存在显著差异, N16处理分别显著增加了41.7% 和73.2%(P< 0.05)。ER在7月显著高于6、8和9月(P< 0.05), 7月7日, N1显著高于N32(P< 0.05), 与N1相比, N32显著降低了36.1% (P< 0.05); 9月27日, N2、N4、N8和N24显著高于N32, N32分别显著降低了27.8%、29.8%、30.1%、36.7%(P< 0.05), 但与N0相比, 各处理均不存在显著差异(P> 0.05)。GEP在7月显著高于6、8和9月(P< 0.05), 与N0相比, 在7月7日, N1显著增加了37.1%(P< 0.05)。

测定期间, 与N0相比, N4、N16和N24的平均NEE分别显著提高了33.8%、33.6%和34.5%(P< 0.05), N24的平均ER显著上升了8.3%(P< 0.05)。N4、N8、N16和N24的平均GEP显著升高了14.2%、4.6%、15.1%和16.3% (P< 0.05)(图2)。

短期氮添加处理对农牧交错区半干旱草地生态系统NEE、ER和GEP在生长季的累积量均有显著影响 (P< 0.05)。随着施氮量的递增, NEE、ER和GEP均呈现出先增后减的趋势(表1)。N4、N16和N24的NEE累积量显著高于N0、N1、N2和N32(P< 0.05), N32的ER和GEP累积量显著低于N0、N1、N2、N4、N8、N16和N24(P< 0.05), N32的GEP累积量显著低于N0、N4、N8、N16和N24(P< 0.05); 而N4、N8、N16和N24的NEE、ER和GEP之间无显著差异(P> 0.05)。N2、N4、N8、N16和N24的NEE的生长季累积量分别比N0增加了4.6%、32.3%、15.4%、36.9%和35.4%, N1和N32的NEE的累积量分别比N0减少了6.2%和7.7%; N4、N8、N16和N24的ER累积量分别増加5.0%、1.7%、6.9%和10.0%, N1、N2和N3的ER累积量分别减少3.1%、4.6%和16.5%; N4、N8、N16和N2的GEP累积量分别增加7.9%、3.1%、13.4%和12.7%, N1、N2和N32的GEP累积量分别减少3.3%、3.6%和15.5%。

表1 不同氮梯度下NEE、ER和GEP在2017年生长季的累积量 Table 1 Seasonal integrals (mean± SE) of net ecosystem CO2 exchange (NEE), ecosystem respiration (ER), and gross ecosystem productivity (GEP) under the different nitrogen addition in 2017 (g C· m-2· a-1)
2.3 土壤温度和土壤湿度对半干旱草地生态系统CO2交换的影响

生态系统CO2交换与 10 cm处土壤温度、表层土壤(010 cm)含水量相关性分析结果表明(图3), NEE与土壤含水量极显著正相关(R2> 0.1, P< 0.001), 但是NEE、GEP与土壤温度均不存在显著的相关性(R2< 0.1, P> 0.05), GEP与土壤含水量显著负相关(R2> 0.1, P< 0.05); ER与土壤温度极显著正相关(R2> 0.1, P< 0.001), 与土壤含水量不存在显著相关关系(R2< 0.1, P> 0.05)。可见, 土壤温度和土壤含水量均是影响半干旱草地生态系统碳通量的重要因子。在不考虑其他因素的影响下, 随着土壤温度增加, ER呈显著上升趋势, 说明土壤温度对ER的影响显著高于NEE和GEP; 而随着土壤含水量增加, NEE呈显著上升趋势, GEP呈显著下降趋势, 说明表层土壤含水量对NEE和GEP的影响显著高于ER。

图3 010 cm土壤温度和含水量对生态系统 CO2交换各组分(NEE、ER、GEP)的影响Fig.3 Effects of 0-10 cm soil temperature and soil moisture on ecosystem CO2 exchange components (NEE, ER and GEP)

3 讨论与结论
3.1 生态系统CO2交换速率对氮添加的短期响应

本研究结果显示, 短期的草地生态系统NEE、ER、GEP的变化趋势基本一致, 均呈先增加后降低的趋势, 但NEE峰值出现在8月24日, ER、GEP的最大值均出现在7月31日, 说明氮处理对NEE的影响时间要比ER和GEP滞后, 即ER和GEP相对NEE更为敏感。这一结果与文海燕[9]同为短期的结果相悖, 造成这一结果的原因可能是施氮肥种类的不同, 试验中施用的尿素(H2NCOH2), 其中的碳(C)可能对生态系统CO2交换速率也有影响。本研究中, 7和8月的生态系统CO2交换速率高于6和9月, 这与其他一些草原长期或短期氮添加试验处理后的生态系统的碳交换特征是一致的[20, 21], 表明施氮并没有改变草地生态系统气体交换的变化规律。本试验显示, 短期内氮添加使NEE、ER和GEP呈增加趋势, 这与长期试验的结果有所不同。如在我国内蒙古温带典型草原进行的试验, 其研究结果表明氮素添加使NEE、ER和GEP的促进作用随着处理年限周期的延长呈逐渐减弱趋势[2]。在欧洲北部进行的长达30年的一项试验中, 长期施氮对NEE、ER和GEP有负效应[22]。Niu等[10]在4年时间的试验结果显示, 随着处理年限的增加, NEE、ER和GEP增加的趋势逐渐减弱, 说明短期施氮会使NEE增加, 但随着时间的推移, 氮素添加对NEE的促进效应会下降, 可能是由于植物多样性的减少和植物的生长受到限制。本试验短期的实验符合大多数的试验结果。

3.2 不同水平氮添加响应的异同

不同氮水平, 与对照N0相比, 除N32外, 其余氮添加水平均显著促进了生态系统CO2交换速率, 在N16、N24时最高, NEE基本达到饱和, 不再随着氮梯度的增加而继续增加。这种饱和性响应与其他大多数实验的研究结果相同, 但产生饱和性响应的氮素添加水平有差别。本研究的结果高于文海燕[9]、Peng等[11]和哈斯木其尔等[12]的研究结果, 即在2.3、8.0和10.0 g N· m-2· a-1时NEE最高, 本研究结果表现出更高的氮饱和浓度。本试验中在32 g N· m-2· a-1时才引起NEE下降, 这一结果与张丽华等[23]输入24 g N· m-2· a-1使湿地生态系统和内蒙古草甸草原NEE减小的结果相比产生负效应的施氮浓度更大, 表明本研究的实验地与其他实验地相比, 氮素更加缺乏, 因此植物生长需要更多的氮才能达到饱和。

3.3 土壤温度和土壤含水量对生态系统CO2交换的影响

大量研究结果表明, 生态系统CO2交换的影响因素以土壤温度和土壤含水量为主[24, 25]。黄祥忠等[26]指出CO2通量和土壤温度表现为正相关关系, 土壤含水量呈现出显著的负相关关系, 其中温度是驱动ER变化的主要因子。但徐丽君等[27]在贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草原得出土壤温度与土壤含水量对生态系统CO2交换影响相对较小。本研究结果表明, 土壤10 cm处温度与ER呈显著正相关(R2> 0.1, P< 0.05), 但是NEE和GEP与土壤温度无显著相关性(R2< 0.1, P> 0.05), NEE和GEP与土壤表层(010 cm)含水量分别呈显著正相关和显著负相关(R2> 0.1, P< 0.05), 但是ER与土壤温度无显著相关性。说明在此试验中土壤温度主要控制生态系统呼吸ER, 土壤含水量主要控制生态系统净碳交换速率NEE和生态系统初级生产力GEP, 说明生态系统CO2交换可能还受其他因素的调控。造成这样的原因可能是由于在不同时间尺度上, 不同生态系统类型条件下生态系统CO2交换对土壤温度和水分的响应方式是不同的。

综上所述:短期的氮添加显著增加了农牧交错带半干旱草地生态系统的净碳吸收, 不同施氮梯度对NEE、ER和GEP在生长季的季节动态均呈单峰型变化趋势, 在N16、N24时生态系统CO2交换达到最佳, 输入32 g N· m-2· a-1后, 显著降低了NEE; 不同氮添加水平下, ER和GEP对氮素添加的响应明显要早于NEE; 不同施氮梯度对土壤温度影响不显著, 对土壤含水量有一定的影响; 10 cm深度的土壤温度是影响ER的主要因素, 010 cm土壤含水量是影响NEE和GEP的主要因素。本试验对农牧交错带半干旱草地生态系统碳的源/汇功能具有一定的参考意义, 但是, 仍然需要继续进行长期和深入的实验, 特别是在响应机理方面的研究, 从而更好地解释农牧交错带草地生态系统CO2交换对可能增加的氮沉降的响应。

The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献
[1] Zhang Z T, Liu Q. Grassland resources and its exploitation and utilization in key pastoral areas in China. Beijing: Science and Technology of China Press, 1992.
章祖同, 刘起. 中国重点牧区草地资源及其开发利用. 北京: 中国科学技术出版社, 1992. [本文引用:1]
[2] Chen Z Z, Wang S P, Wang Y F, et al. China’s typical grassland ecosystem. Beijing: Science Press, 2002.
陈佐忠, 汪诗平, 王艳芬, . 中国典型草原生态系统. 北京: 科学出版社, 2002. [本文引用:2]
[3] Liang Y, Gan Z Z B, Zhang W N, et al. A review on effect of climate change on grassland ecosystem in China. Journal of Agricultural Science and Technology, 2014, 16(2): 1-8.
梁艳, 干珠扎布, 张伟娜, . 气候变化对中国草原生态系统影响研究综述. 中国农业科技导报, 2014, 16(2): 1-8. [本文引用:1]
[4] Zhao H L, Zhao X Y, Zhang T H, et al. Boundary line on agro-pasture zigzag zone in north China and its problems on eco-environment. Advance in Earth Sciences, 2002, 17(5): 739-748.
赵哈林, 赵学勇, 张铜会, . 北方农牧交错带的地理界定及其生态问题. 地球科学进展, 2002, 17(5): 739-748. [本文引用:1]
[5] Gu F X, Huang M, Zhang Y D, et al. Modeling the temporal-spatial patterns of atmospheric nitrogen deposition in China during 1961-2010. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(12): 3591-3600.
顾峰雪, 黄玫, 张远东, . 1961-2010年中国区域氮沉降时空格局模拟研究. 生态学报, 2016, 36(12): 3591-3600. [本文引用:1]
[6] Galloway J N. The global nitrogen cycle: Past, present and future . Science in China (Series C: Life Sciences), 2005, (S2): 669-677. [本文引用:1]
[7] You C M, Hu Z M, Guo Q, et al. Effects of nitrogen addition on carbon exchange in a typical steppe in Inner Mongolia. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(8): 2142-2150.
游成铭, 胡中民, 郭群, . 氮添加对内蒙古温带典型草原生态系统碳交换的影响. 生态学报, 2016, 36(8): 2142-2150. [本文引用:1]
[8] Niu S L, Wu M Y, Han Y, et al. Nitrogen effects on net ecosystem carbon exchange in a temperate steppe. Global Change Biology, 2010, 16(1): 144-155. [本文引用:2]
[9] Wen H Y. Effects of nitrogen deposition on carbon dynamics in the typical steppe of the Loess Plateau. Lanzhou: Lanzhou University, 2013.
文海燕. 氮沉降对黄土高原典型草原碳过程的影响. 兰州: 兰州大学, 2013. [本文引用:5]
[10] Niu S L, Yang H J, Zhang Z, et al. Non-additive effects of water and nitrogen addition on ecosystem carbon exchange in a temperate steppe. Ecosystems, 2009, 12(6): 915-926. [本文引用:2]
[11] Peng Y F, Li F, Zhou G Y, et al. Linkages of plant stoichiometry to ecosystem production and carbon fluxes with increasing nitrogen inputs in an alpine steppe. Global Change Biology, 2017, 23(12): 5249-5259. [本文引用:2]
[12] Ha S M Q E, Zhang X Y, Niu G X, et al . Effects of nitrogen addition on ecosystem CO2 exchange in a Meadow Steppe, Inner Mongolia. Chinese Bulletin of Botany, 2018, 53(1): 27-41.
哈斯木其尔, 张学耀, 牛国祥, . 氮素添加对内蒙古草甸草原生态系统CO2交换的影响. 植物学报, 2018, 53(1): 27-41. [本文引用:2]
[13] Bubier J L, Moore T R, Bledzki L A. Effects of nutrient addition on vegetation and carbon cycling in an ombrotrophic bog. Global Change Biology, 2007, 13: 2341-2348. [本文引用:1]
[14] Wstanley H, Daniell P, Katharinen S. Ecosystem responses to water and nitrogen amendment in a California grassland . Global Change Biology, 2007, 13: 1168-1186. [本文引用:1]
[15] Lebauer D, Treseder K L. Nitrogen limitation of net primary productivity in terrestrial ecosystems is globally distributed. Ecology, 2008, 89: 371-379. [本文引用:1]
[16] Wu Q, Han G D, Wang Z W, et al. Effects of warming and N addition on ecosystem carbon exchange in a desert steppe. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(6): 1427-1434.
武倩, 韩国栋, 王忠武, . 模拟增温和氮素添加对荒漠草原生态系统碳交换的影响. 生态学杂志, 2016, 35(6): 1427-1434. [本文引用:1]
[17] Chen Z F. The effect of warming and N addition on ecosystem gas exchange in Inner Mongolia desert steppe. Hohhot: Inner Mongolia University, 2012.
陈志芳. 模拟增温和氮素添加对荒漠草原生态系统气体交换的影响. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2012. [本文引用:1]
[18] Li J, Guo R, Zhu T C, et al. Water-and plant-mediated responses of ecosystem carbon fluxes to warming and nitrogen addition on the Songnen grassland in northeast China. PLoS One, 2012, 7(9): e45205. [本文引用:1]
[19] Zhou X, Wan S, Luo Y. Source components and interannual variability of soil CO2 efflux under experimental warming and clipping in a grassland ecosystem. Global Change Biology, 2007, 3: 761-775. [本文引用:1]
[20] Zong N, Shi P L, Jiang J, et al. Interactive effects of short-term nitrogen enrichment and simulated grazing on ecosystem respiration in an alpine meadow on the Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(19): 6191-6201.
宗宁, 石培礼, 蒋婧, . 短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响. 生态学报, 2013, 33(19): 6191-6201. [本文引用:1]
[21] Du Q, Liu H Z, Feng J W, et al. Carbon dioxide exchange processes over the grassland ecosystems in semiarid areas of China. Science China: Earth Sciences, 2012, 42(5): 711-722.
杜群, 刘辉志, 冯健武, . 半干旱区草原生态系统的碳交换特征. 中国科学: 地球科学, 2012, 42(5): 711-722. [本文引用:1]
[22] Hogberg P, Nordgren A, Buchmann N, et al. Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration. Nature, 2001, 411(6839): 789-792. [本文引用:1]
[23] Zhang L H, Song C C, Wang D X. Effects of nitrogen fertilization on carbon balance in the freshwater marshes. Environmental Science, 2006, 27(7): 1257-1263.
张丽华, 宋长春, 王德宣. 氮输入对沼泽湿地碳平衡的影响. 环境科学, 2006, 27(7): 1257-1263. [本文引用:1]
[24] Li F, Li Q, Xue H X, et al. The impact of temperature on carbon flux over Stipa krylovii ecosystem during the growing season. Journal of Agro-Environment Science, 2012, 31(7): 1453-1459.
李峰, 李琪, 薛红喜, . 温度对克氏针茅草原生态系统生长季碳通量的影响. 农业环境科学学报, 2012, 31(7): 1453-1459. [本文引用:1]
[25] Wang C L, Zhou G Y, Wang X, et al. Below-canopy CO2 flux and its environmental response characteristics in a coniferous and broad-leaved mixed forest in Dinghushan, China. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(3): 846-854.
王春林, 周国逸, 王旭, . 鼎湖山针阔叶混交林冠层下方CO2通量及其环境响应. 生态学报, 2007, 27(3): 846-854. [本文引用:1]
[26] Huang X Z, Hao Y B, Wang Y F, et al. Impact of extreme drought on net ecosystem exchange from Leymus chinensis steppe in Xilin River Basin, China. Journal of Plant Ecology, 2006, 30(6): 894-900.
黄祥忠, 郝彦宾, 王艳芬, . 极端干旱条件下锡林河流域羊草草原净生态系统碳交换特征. 植物生态学报, 2007, 30(6): 894-900. [本文引用:1]
[27] Xu L J, Tang H J, Yang G X, et al. Variation of net ecosystem carbon flux and its impact factors on Stipa baicalensis steppe in the growing season. Acta Prataculturae Sinica, 2011, 20(6): 287-292.
徐丽君, 唐华俊, 杨桂霞, . 贝加尔针茅草原生态系统生长季碳通量及其影响因素分析. 草业学报, 2011, 20(6): 287-292. [本文引用:1]