豫西北地区暖性灌草丛类草地生态系统固碳特征
李琳, 赵威*
河南科技大学农学院,河南 洛阳471023
*通信作者. E-mail: zhaowei1@haust.edu.cn

作者简介:李琳(1994-),女,河南济源人,在读硕士。E-mail: 345660744@qq.com

摘要

草地中灌木数量动态变化是影响草地生态系统碳收支的重要因素,灌木层的碳储量是草地生态系统碳库中最不确定的组分之一。暖性灌草丛在豫西北丘陵山地广泛分布,属区域典型植被类型。为揭示暖性灌草丛类草地生态系统固碳特征,对豫西北地区7个样地的灌木层、草本层与土壤碳密度进行了调查,并对生态系统碳密度进行了计算。结果表明,植被与土壤平均有机碳密度分别为2360.07和4610.47 g C·m-2,其中灌木层植被碳密度(981.63 g C·m-2)低于草本层(1387.44 g C·m-2),但差异不显著( P>0.05)。植被碳密度主要由根系所贡献,占整个植被碳密度的93.04%,其中灌木层根系所占比例为41.51%,略小于草本层。生态系统中土壤碳密度占有较大比例,约占整个生态系统碳密度的62.80%。对不同样地而言,由于各自所处生境不同,其生态系统固碳特征存在一定区域差异。各样地的植被碳密度大小顺序依次为P1>P5>P2>P4>P6>P7>P3,但差异并不显著( P>0.05);土壤碳密度大小顺序依次为P1>P2>P6>P5>P4>P3>P7,其中P1与P4、P3、P7存在显著差异( P<0.05);生态系统碳密度大小顺序依次为:P1>P2>P6>P5>P4>P7>P3,其中P1与P4、P3、P7差异显著( P<0.05)。

关键词: 灌草丛草地; 生物量分布; 碳密度; 豫西北
Carbon sequestration characteristics of a warm shrub tussock grassland ecosystem in northwestern Henan
LI Lin, ZHAO Wei*
College of Agriculture, Henan University of Science and Technology, Luoyang 471023, China
*Corresponding author. E-mail: zhaowei1@haust.edu.cn
Abstract

Dynamics of shrub populations are important factors affecting the carbon budget of natural grassland ecosystems. Shrub biomass and the soil carbon stock beneath shrubs are among the most uncertain components in grassland ecosystem carbon accounting. Warm shrub tussock is widely distributed in hilly areas in northwestern Henan and comprises a ‘typical’ (i.e. reference) regional vegetation type. To elucidate the carbon sequestration characteristics of a warm shrub tussock grassland ecosystem, the carbon density of above ground shrub and herb biomass, and the associated soil carbon density were measured in seven plots of different areas in northwestern Henan, and ecosystem carbon density was calculated. The mean vegetation and mean soil organic carbon densities were 2360.07 and 4610.47 g C·m-2, respectively. The vegetation carbon density for shrub vegetation was 981.63 g C·m-2, while that of the herb layer was 1387.44 g C·m-2. The carbon density was mainly contributed by the roots, which accounted for 93.04% of the total vegetation biomass. For shrubs, the root biomass was 41.51%, of total biomass; for herbs it was slightly more. The soil carbon density accounted for 62.80% of the total ecosystem carbon density. Across the seven plots measured, there were differences in the characteristics of ecosystem carbon sequestration. For vegetation carbon density, the plots ranked: P1>P5>P2>P4>P6>P7>P3, but the difference was not significant ( P>0.05). For soil carbon density the ranking was P1>P2>P6>P5>P4>P3>P7, with significant differences between P1 and P4, P3, and P7 ( P<0.05). The ranking for ecosystem carbon density was P1>P2>P6>P5>P4>P7>P3, with P1 being significantly different from P4, P3 and P7 ( P<0.05).

Keyword: shrub tussock grassland; biomass distribution; carbon density; northwest Henan

大气中温室气体逐年增加导致全球变暖日益严重, 受到了越来越多国际学者的关注[1]。陆地生态系统碳库主要由植被和土壤两部分构成, 二者总储量约为大气碳库的3倍, 对气候变化和生态系统碳循环具有重要影响[2, 3]。近年来, 我国学者开展了大量有关森林和草地生态系统植被碳储量估算的研究[4, 5, 6], 但目前对于灌丛生态系统植被生产力与碳储量研究相对缺乏, 尤其缺少地下根系和凋落物的数据[7], 导致对碳储量的估算具有极大的不确定性。灌草丛多为森林破坏后形成的次生植被, 广泛分布于我国温带地区的丘陵山地, 是一种以灌木为优势种、中生和旱中生草本为建群种的主要植被类型[8]。灌木具有种类繁多、生命力强、生产力高、适生范围宽等特点, 不仅在群落演替过程中扮演重要角色, 在全球碳循环和气候调节中也发挥着重要作用[1, 9]。全球气候变暖以及人为干扰影响使得草地灌丛化日益严重[10, 11], 以及生物入侵引发的区域碳储量变化, 使得灌草丛固碳潜力研究成为新的研究热点[12, 13], 而灌草丛面积增加被认为是陆地生态系统碳储量增加的主要原因[14]。但对于灌草丛的研究主要集中在其地上部分[9, 15], 有关地下生物量研究较少。灌丛生物量的估算多采用转换因子法[9], 缺乏实测数据, 导致估算结果与实测值相差较大。我国是世界上灌草丛分布面积最广泛的国家之一, 拥有灌草丛近2.0× 108 h m2[16], 占我国陆地面积的1/5, 是全球现存森林面积的近2倍[9]。因此研究灌草丛面积增加而导致的生态系统碳储量改变, 对于正确评价我国陆地生态系统的碳汇功能和固碳潜力具有重要意义。

河南气候温和, 雨量充沛, 拥有各类草地面积约4.60× 106 hm2, 占全省土地面积的27.54%, 占全国草地的1.20%。作为河南典型草地类型之一, 暖性灌草丛主要分布在半干旱半湿润的豫西北地区。由于林地砍伐、土地弃耕等人类活动影响, 豫西北灌草丛分布广泛, 其碳储量占植被很大比例。本研究在豫西北暖性灌草丛草地进行调查取样, 分析不同样地固碳特征, 并比较草本层与灌木层的碳储量差异, 以期为准确评估我国草地生态系统总体碳库及其固碳潜力提供基础数据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

豫西北地区位于河南境内伏牛山脊和淮河干流的秦岭淮河一线以北, 属暖温带、湿润至半湿润季风气候[17], 四季分明, 年平均气温10.913.73 ℃, 年平均降水量528.52857.22 mm[18]。暖性灌草丛集中分布在豫西北地区, 地形多丘陵山地, 主要土壤类型有钙质石质土、石质土、棕壤性土、褐土、黄绵土等。主要的灌木优势种为酸枣(Ziziphus jujuba)、黄荆(Vitex negundo)、杠柳(Periploca sepium)、长叶胡枝子(Lespedeza caraganae)等, 草本优势种为白羊草(Bothriochloa ischaemum)、阿拉伯黄背草(Themeda triandra)、马唐(Digitaria sanguinalis)等。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择 在20世纪90年代全国草地类型图和2000土地利用图基础上, 结合1997-1998年郭孝等[19, 20]对河南草地的调查结果, 选取豫西北地区暖性灌草丛草地, 于2017年开展调查研究。

1.2.2 样方分布及取样原则 根据典型性和代表性原则设置7个样地(表1), 分别位于河南林州、辉县、灵宝、嵩县、淇县、渑池、修武, 每个样地14个取样点。在每个取样点中, 按照坡度方向设置一条100 m的样线, 每隔20 m设定12个5 m× 5 m的灌木样方, 同时在灌木样方内设置两个1 m× 1 m的草本植物样方, 调查灌木与草本植物种类及群落特征, 并进行植物与土壤的取样。

表1 样地概况 Table 1 Basic information of the sampled plots
1.3 生物量的测定

采用收获法[8]测定群落植物活体和凋落物生物量。草本植物地面以上的所有部分齐地面剪下, 灌木按照高度(height, H)大小确定剪取比例, 收集所有当年的新枝、老龄枝和叶片(H> 2.0 m, 取25%; H=1.02.0 m, 取50%; H< 1.0 m, 取100%)以及地上的凋落物, 除去土粒和杂质, 带回实验室于65 ℃下48 h烘干后称量。地下生物量草本层测定采用根钻法。在每个草本样方中用7.0 cm根钻取3钻后合并, 分成05 cm、510 cm、1020 cm、2030 cm、3050 cm、5070 cm、70100 cm共7个土层, 在0.125 mm筛中清洗干净, 放进65 ℃烘干至恒重。其他调查取样全部完成后, 对灌木样方内生长的所有灌木进行完整挖掘, 挖出的根系洗净后65 ℃烘干至恒重。土壤样品采集方法与草本层根系生物量相同, 分层装好后带回实验室置于室内阴凉处风干, 去除杂质研磨后过筛(0.200 mm)备用。

1.4 植被和土壤碳密度计算

1.4.1 植被有机碳含量测定和碳密度计算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析仪测定地上植物活体、凋落物的有机碳含量, 结合各自生物量数据计算碳密度。

Cd=α × M

式中:Cd为碳密度(g C· m-2); α 为有机碳含量(%); M为地上或地下生物量(g· m-2)。

1.4.2 土壤有机碳含量测定和碳密度计算 采用Carlo-Erba的NA1500元素分析仪测定土壤有机碳含量。根据土壤有机碳含量、土壤容重、土层深度等参数计算土壤有机碳密度(soil organic carbon density, SOCdensity, g C· m-2):

SOCdensity= i=1nDi× θ i× Ci× (1-δ i)× 10

式中:n为土层数; Di为不同土层厚度(cm); θ i为土壤容重(g· cm-3); Ci为不同土层土壤有机碳含量(%); δ i为> 2 mm砾石含量(体积%)。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2013进行数据整理。采用SPSS 18.0软件One-way ANOVA模块进行单因素方差分析和Duncan多重比较(α =0.05)。采用OriginPro 18.0软件作图。

2 结果与分析
2.1 生物量及群落层组成

表2可知, 豫西北地区不同样地暖性灌草丛灌木层的生物量大小顺序为:P7> P1> P6> P2> P4> P3> P5, 数值介于1426.083193.47 g· m-2, 平均为2231.41 g· m-2, 但各样地间生物量差异并不显著(P> 0.05)。灌木层各器官生物量大小顺序为:根系> 老枝> 新枝> 叶片> 凋落物, 其中地下平均生物量为2076.37 g· m-2, 地上平均生物量为155.02 g· m-2。不同样地草本层生物量差异较大, 顺序依次为:P5> P4> P1> P2> P6> P3> P7, 平均生物量为4261.01 g· m-2, 其中P5最大为7060.21 g· m-2, P7最小为2280.3 g· m-2, 二者之间差异显著(P< 0.05)。草本层生物量大小顺序为:根系> 活体> 凋落物, 地下平均生物量为3889.52 g· m-2, 地上平均生物量为271.49 g· m-2, 其中地下生物量明显高于地上生物量。不同样地群落整体生物量大小顺序为:P5> P1> P4> P2> P6> P7> P3, 平均生物量为6492.42 g· m-2, 其中草本层生物量(65.63%)> 灌木层(34.37%)。

表2 各样地不同群落层生物量 Table 2 Biomass of community layers in each sampled plot (Mean± SE, g· m-2)
2.2 地上碳密度

如图1所示, 各样地灌木层地上碳密度大小依次为:P5> P7> P1> P4> P2> P3> P6, 平均碳密度为70.17 g C· m-2, 其中P5最大为102.43 g C· m-2, P6最小为44.54 g C· m-2, 但二者差异并不显著(P> 0.05)。灌木层各器官平均碳密度大小顺序为:老龄枝> 叶片> 新枝> 凋落物, 其中老龄枝最高为30.12 g C· m-2, 但不同器官碳密度各样地之间差异均不显著(P> 0.05)。各样地草本层地上碳密度大小依次为:P2> P6> P4> P1> P3> P7> P5, 平均碳密度为103.01 g C· m-2, 其中P2最大为192.88 g C· m-2, P5最小为61.46 g C· m-2, 二者之间差异显著(P< 0.05)。草本层活体碳密度大小顺序为:P2> P1> P6> P4> P3> P7> P5, 平均碳密度为65.87 g C· m-2, 但各样地间差异并不显著(P> 0.05)。凋落物碳密度大小依次为:P2> P4> P6> P1> P5> P3> P7, 平均碳密度为37.13 g C· m-2, 其中P2最大为104.22 g C· m-2, 显著大于其他6个样地(P< 0.05)。不同样地地上平均碳密度草本层> 灌木层, 但不同样地草本层地上碳密度差异显著(P< 0.05), 但灌木层差异不显著(P> 0.05)。

图1 各样地地上碳密度
不同小写字母表示不同样地间差异显著(P< 0.05), 下同。
Fig.1 Aboveground carbon density of each sampled plot
Different lowercase letters indicated significant difference among different sampling sites at 0.05 level, the same below.

2.3 根系碳密度

由图2可知, 暖性灌草丛根系总碳密度为2195.88 g C· m-2。其中灌木层根系碳密度大小顺序为:P7> P1> P6> P2> P4> P3> P5, 平均碳密度为911.45 g C· m-2, 占草地根系总碳密度的41.51%, 但7个样地间差异并不显著(P> 0.05)。草本层根系碳密度大小依次为:P5> P1> P2> P4> P6> P3> P7, 平均碳密度为1284.43 g C· m-2, 其中P5最大为2192.66 g C· m-2, P7最小为469.82 g C· m-2, 两者间差异显著(P< 0.05)。

图2 各样地根系碳密度Fig.2 Root carbon density of each sampled plot

2.4 植被与土壤碳密度

如图3所示, 暖性灌草丛植被碳密度为2360.07 g C· m-2。其中灌木层植被碳密度大小依次为:P7> P1> P6> P2> P4> P3> P5, 平均碳密度为981.63 g C· m-2, 其中P7最大为1428.25 g C· m-2, P5最小为630.65 g C· m-2, 但样地间差异并不显著(P> 0.05)。草本层植被碳密度大小顺序为:P5> P2> P1> P4> P6> P3> P7, 平均碳密度为1387.44 g C· m-2, 其中P5最大为2254.12 g C· m-2, P7最小为533.72 g C· m-2, 二者之间差异显著(P< 0.05)。由以上结果可知, 不同样地植被碳主要分布于地下, 灌木层根系碳密度占植被碳密度的83.76%96.02%, 草本层根系碳密度占植被碳密度的88.02%97.27%。土壤是暖性灌草丛最主要的固碳场所。各样地土壤碳密度大小依次为:P1> P2> P6> P5> P4> P3> P7, 平均碳密度为4610.47 g C· m-2, 其中P1最大为8426.29 g C· m-2, P7最小为1794.3 g C· m-2, 二者之间差异显著(P< 0.05)。

图3 各样地植被与土壤碳密度Fig.3 Vegetation and soil carbon density of each sampled plot

2.5 生态系统碳密度

各样地生态系统碳密度大小顺序为:P1> P2> P6> P5> P4> P7> P3, 生态系统平均碳密度为6979.54 g C· m-2, 其中P1最大为11349.89 g C· m-2, P3最小为3733.06 g C· m-2, 二者之间差异显著(P< 0.05)(图4)。土壤层有机碳密度占生态系统的比例分别为P1(74.24%)> P6(73.38%)> P2(70.8%)> P5(62.21%)> P3(58.61%)> P4(52.56%)> P7(47.77%)。草本层占生态系统碳密度的12.39%30.92%, 灌木层占生态系统碳密度的8.26%38.02%。暖性灌草丛生态系统碳密度空间分布序列为:土壤层> 植被层(灌木层+草本层), 而土壤碳密度是生态系统碳密度的最主要来源。

图4 各样地生态系统碳密度Fig.4 Ecosystem carbon density of each sampled plot

3 讨论

植被净初级生产力是陆地生态系统碳库的主要来源, 植被净初级生产力变化反映了生态系统对气候及土地利用变化的响应[14]。灌草丛生态系统作为一个巨大的潜在碳汇, 在全球碳平衡和气候调节中发挥着重要作用[21]。生物量动态变化是反应物质积累与生产潜力的重要指标, 也体现了植物的生长规律[22]。而植物不同组分生物量分配不仅受外界环境限制, 同时还受植物遗传特性和个体差异影响[23]。根据最优分配理论, 植物通过调节生物量在各器官中的分配来适应外界环境, 以最大限度获取资源, 从而维持最大生长速率[24]。当光照受到限制时, 植物会分配更多资源在枝、叶; 而当水分和养分受限时, 更多资源会分配到地下根系[25]。本研究中暖性灌草丛灌木层各器官生物量大小顺序为:根系> 老枝> 新枝> 叶片> 凋落物, 草本层生物量大小顺序为:根系> 活体> 凋落物, 无论是灌木层还是草本层, 其地下生物量均明显高于地上, 这是由于暖性灌草丛主要分布在豫西北地区, 降水较豫南地区少, 但光照充足。灌草丛生物量在群落不同层次之间的分配受群落特性和物种组成等因素的综合影响[26]。已有的亚热带灌草丛生物量研究中, 生物量在植被层上的分配多表现为灌木层> 草本层> 凋落物层[27], 本研究中将灌木层与草本层的凋落物进行分别计算, 更能准确估算灌木层和草本层各自的固碳量。研究结果表明, 灌木层生物量小于草本层, 主要原因是研究区草本物种丰富、种群密度大, 且黄背草等株型高大, 具有明显竞争优势, 相比而言灌木层则显得较为稀疏。在灌木层中, 老龄枝生物量普遍高于新生枝, 叶片生物量最低, 可见本地区灌木生物量主要分配在老龄枝中, 而新枝所占比重较小, 反映了灌木固碳缓慢, 这与杨昊天等[28]的研究结果一致。此外灌木叶片所占比例最小, 也与研究地点普遍存在放牧等人为干扰, 导致其生物量降低有关[29]

植被碳储量反映了绿色植物在光合作用中固定贮存碳的能力, 是物质组分的一个综合指标[30]。灌木层作为植被碳密度的主体之一, 也是陆地生态系统重要碳汇来源。本研究的灌木层碳密度占整个植被碳密度的41.60%, 表明灌木层是植被碳储量不可忽略的部分。胡会峰等[9]研究河南灌丛碳密度为624.45 g C· m-2, 全国灌丛碳密度为10.88 mg C· hm-2; Woodwell等[31]估算了全球2.65× 109 hm2灌木林和沙漠灌丛的平均碳密度为10.50 mg C· hm-2, 而Ni[6]估算我国灌丛碳密度为45.60 mg C· hm-2, 而本研究灌木碳密度显著高于以上结果, 主要是由于在植被碳含量研究中, 不同地区、不同植被类型的碳含量存在差异, 不同研究得出结果也不尽相同[32, 33]。目前关于碳密度的研究, 大部分采用平均碳密度方法[9, 34], 即碳密度等于生物量乘以换算系数0.50或0.45。然而不同物种、不同器官之间碳含量存在差异, 用平均碳密度法会高估生态系统碳密度。而植物碳密度也受植被生物量的影响[35]。本试验使用不同物种不同器官的含碳率和生物量来计算灌草丛植被的地上碳密度, 结果较为可靠。豫西北地区暖性灌草丛根系总碳密度占植被的93.04%, 表明根系是植被碳密度重要的组成部分。但灌木层根系平均碳密度较草本层低, 约占植被碳密度的40.51%左右, 符合地上地下生物量分布结果。土壤有机碳对生态系统过程、大气组成及气候变化速率的作用及其重要意义已经得到普遍的认同[2, 36]。在豫西北地区暖性灌草丛中, 土壤层有机碳密度为4610.47 g C· m-2, 占生态系统总碳密度的62.8%。赵威等[18]计算河南豫西北地区草地土壤碳密度为5.81× 103 g C· m-2, 虽然本结果低于上述研究, 但也达到了总碳密度的79.34%, 进一步证实了暖性灌草丛土壤碳库在整个豫西北地区土壤碳库中占有重要地位。

4 结论

豫西北地区暖性灌草丛草地植被碳密度为2360.07 g C· m-2, 其中灌木层(41.6%)略低于草本层(58.4%), 但差异并不明显。根系是植被碳密度的主要组成, 占植被碳密度的93.04%; 其中灌木层根系碳密度(41.51%)低于草本层(58.49%)。生态系统碳密度约62.8%由土壤所贡献, 其次是根系的19.35%, 地上部分仅贡献了17.85%。综上所述, 豫西北地区暖性灌草丛灌木层在植被碳密度中占很大比重, 如果在固碳研究中忽略了灌木碳储量, 将导致草地生态系统碳储量估算出现较大误差。

The authors have declared that no competing interests exist.

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