引用本文
吴潇, 何秀娟, 吴超, 董玉锋, 张燕, 徐宇, 秦卫东, 吕俊, 王三根, 宗学凤. 遮荫处理对葛根光合及抗氧化特性的影响. 草业学报, 2019,28(5): 68-78
WU Xiao, HE Xiu-juan, WU Chao, DONG Yu-feng, ZHANG Yan, XU Yu, QIN Wei-dong, L#cod#x000dc; Jun, WANG San-gen, ZONG Xue-feng. Effect of shading on photosynthetic and antioxidant characteristics of Pueraria lobata . Acta Prataculturae Sinica,2019,28(5): 68-78  
Doi:10.11686/cyxb2018722
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遮荫处理对葛根光合及抗氧化特性的影响
吴潇1, 何秀娟1, 吴超1, 董玉锋1, 张燕1, 徐宇1, 秦卫东2, 吕俊1, 王三根1,*, 宗学凤1,*
1.西南大学农学与生物科技学院,重庆 400715
2.富葛实业葛根研究中心,重庆 402385
*通信作者. E-mail: wangsg@swu.edu.cn, zxfeng@swu.edu.cn

作者简介:吴潇(1994-),男,四川雷波人,在读硕士。E-mail: wu941210@163.com

收稿日期: 2018-10-30
基金项目:中国111计划作物种质资源利用创新基地建设项目(104510-205001)和重庆市大足区科委项目(DZKJ 2018AAA1011)资助
摘要

设置3个光照强度,研究葛根在引种栽培中对光环境变化的响应和适应性。结果显示,叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量和光合色素总量随遮荫程度的增加呈上升趋势,但叶绿素a/b变化则相反;葛根净光合速率( Pn)、气孔导度( Gs)和蒸腾速率( Tr)随遮荫程度的增加呈下降趋势,而胞间CO2浓度( Ci)则随之上升;葛根叶绿素荧光参数初始荧光( F0)、最大荧光( Fm)、可变荧光( Fv)、光合效率潜能( Fv/ F0)、最大光化学效率( Fv/ Fm)和PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)均随遮荫程度的增加而升高。随遮荫程度的增加,葛根叶片可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量降低,而丙二醛含量和电导率上升;超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等抗氧化酶活性随遮荫程度的增加呈下降趋势。综合可见,严重遮荫在一定程度上对葛根生长造成胁迫,引种栽培中要防止光照强度过低对葛根的不利影响。

关键词: 葛根; 遮荫; 弱光; 叶绿素荧光特性; 光合速率; 生理指标
Effect of shading on photosynthetic and antioxidant characteristics of Pueraria lobata
WU Xiao1, HE Xiu-juan1, WU Chao1, DONG Yu-feng1, ZHANG Yan1, XU Yu1, QIN Wei-dong2, LÜ Jun1, WANG San-gen1,*, ZONG Xue-feng1,*
1.College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University, Chongqing 400715, China
2.Kudzu Research Center, Fourgen Kudzu Industrial Limited, Chongqing 402385, China
*Corresponding author. E-mail: wangsg@swu.edu.cn, zxfeng@swu.edu.cn
Abstract

Light is the main environmental factor for plants to capture energy. Severely low light conditions can reduce the photosynthetic efficiency of plants leading to limited plant growth, and excess light can also hinder plant growth and development. An experiment was undertaken to investigate changes in photosynthesis parameters and antioxidant characteristics in Pueraria lobata under different shading treatments: control (100% natural light, T1), mild shade (75% natural light, T2) and moderate shade (50% natural light, T3). Seedlings of P. lobata were collected and grown in a nursery, and then healthy seedlings of uniform-size seedlings were transferred to the shade shed when seedlings had 8 or 9 leaves. Each treatment was replicated 6 times. It was found that chlorophyll a, chlorophyll b, carotenoid content and total photosynthetic pigment content were increased with the increase of shading degree, while the change of chlorophyll a/b was opposite; The net photosynthetic rate ( Pn), stomatal conductance ( Gs) and transpiration rate ( Tr) of P. lobata decreased with increased shading, while the intercellular CO2 concentration ( Ci) was increased. The chlorophyll fluorescence parameters of minimal fluorescence ( F0), maximal fluorescence ( Fm), variable fluorescence ( Fv), Fv/ F0, Fv/ Fm and PSII actual photochemical efficiency (ΦPSⅡ) of P. lobata were increased with increased shading. Meanwhile, soluble sugar, soluble protein, and free amino acid levels in P. lobata leaves decreased with increased shading degree, while malondialdehyde levels and electrical conductivity increased. The antioxidant enzyme activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), ascorbate peroxidase (APX) and glutathione reductase (GR) decreased with increased shading. The results indicate that low light levels cause stress to P. lobata and it is necessary to avoid low light stress when P. lobata seedlings are establishing. The mechanisms of shading effects on photosynthetic and antioxidant systems of P. lobata and on its growth in different shading treatments, need further research.

Keyword: Pueraria lobata; shade; low light; chlorophyll fluorescence; photosynthetic rate; physiological characteristics

葛根(Pueraria lobata)是豆科蝶形花亚科多年生草质藤本植物, 种质资源丰富, 分布广泛, 全世界有葛属(Pueraria)植物约20种。我国是葛属植物的中心产地, 共有11种[1]。野生葛根内含约12%的黄酮类化合物, 如葛根素、大豆苷、大豆苷元等成分, 还有蛋白质、氨基酸、糖和铁、钙、铜、硒等矿物质, 有解肌退热, 透疹, 生津止渴, 升阳止泻的功效, 是国家卫生计生委公布的药食两用植物[2], 葛根的嫩茎和叶片适口性好, 也是优良饲料来源[3]。

耐阴性是植物在弱光条件下所表现出的继续生存的能力, 由植物自身的遗传因素和对外界光照条件变化的适应性两个方面决定[4]。光是影响植物生长、存活和分布的重要生态因子, 光对植物最直接的作用是光合作用, 提供同化力形成所需要的能量, 光照强度变化直接导致光合特性及植株代谢的变化[5, 6]。叶绿素荧光参数是常用评价光合器官的功能和环境压力影响的重要参数, 它可以反映植物叶片光合作用光系统对光能的吸收、传递、耗散和分配等, 因此通过对叶绿素荧光特性的研究可以了解植物的生长和受胁迫的生理状态[7, 8]。Yang等[9]研究发现适度遮荫可显著提高羊草(Leymus chinensis)的光合色素含量、提升光合效率, 改善叶绿素荧光特性, 但严重遮荫则对植株生长产生很大影响。

植物在不同光照条件下, 不仅光合生理发生变化, 其生长、代谢以及抗氧化特征也发生改变。如Wang等[10]研究发现遮荫在引起甘薯 (Ipomoea batatas) 光合特性变化时, 其内源激素、生长与产量也发生变化。众多研究还表明, 植物在遮荫情况下, 通过抗氧化系统的响应来应对弱光逆境的胁迫, 如保持细胞膜的完整性, 防止膜脂过氧化作用, 提高超氧化物岐化酶等抗氧化酶活性, 提升渗透调节能力[9, 11]。由于细胞电导率、丙二醛的含量、抗氧化酶酶活性、脯氨酸等渗透调节物质的含量往往会随着遮荫程度的变化而相应变化, 因而成为研究遮荫条件下植株抗性与生理响应的重要指标[11, 12]。

葛根是阳生植物, 在野外以匍匐型居多, 常成片生长于向阳坡面上[13], 但生产栽培中则要求葛根植株呈直立状态, 且密度增加, 其光、温、水等生态环境与野外相比有很大的不同, 如植株之间的相互影响导致光照强度降低。研究不同光强对葛根光合与抗氧化特性的影响对于指导生产实践中植物的栽培、立体配置具有重要的现实意义。不同遮荫处理对植株生长的效应已经有较多报告[14], 相关研究在葛根中未见, 基础研究还很薄弱, 因而本试验通过设置不同光照强度的处理, 探讨遮荫度对葛根的影响及其机制, 以期为葛根引种栽培及逆境生理研究提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

实验材料采自西南大学歇马镇葛根育苗基地。其生长地属亚热带季风性气候, 19° 51' N, 106° 37' E, 雨量充沛, 年降水量1203 mm, 年日照时数1006.2 h, 年平均气温18.4 ℃, > 10 ℃的年积温为3066 ℃。本实验于2016年5-11月进行。葛根育苗至8到9叶时, 选取长势一致的健康葛根幼苗移栽, 用黑色遮阳网搭设遮荫棚。利用不同层数的遮阳网对其进行遮荫处理, 设相对光强为全光照的100%(T1)、75%(T2)和50%(T3)3个处理, 每处理6个重复; 每天上午与下午监测各处理的光照强度, 以确保试验条件的一致性。不同处理小区遮荫棚间隔宽5 m, 以避免交叉遮荫, 四周通风。

1.2 测定指标

葛根各处理生理指标测定均取相同叶位的相同部位。光合色素含量测定采用Wellburn[15]法。光合作用的测定采用Li-6400便携式光合仪, 选择配备红蓝光源的2 cm× 3 cm标准叶室, 光合有效辐射(photosynthetically active radiation, PAR)为1000 μ mol· m-2· s-1, CO2浓度(CO2 concentration, Ca)为400 μ mol· mol-1。不同生长期光合作用测定时间均为上午10:00-11:30; 光合作用日变化全天测定6次, 即8:00、10:00、12:00、14:00、16:00和18:00。测定指标主要包括:净光合速率(net photosynthetic rate, Pn)、胞间CO2浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、蒸腾速率(transpiration rate, Tr), 每次测定6个叶片, 取平均值。采用Li-6400配备荧光叶室6400-40测定叶片荧光特性, 上午10:00开始测定, 指标包括:初始荧光(minimal fluorescence, F0)、最大荧光(maximal fluorescence, Fm)、可变荧光(variable fluorescence, Fv)、光合效率潜能(optimal/minimal quantum yield of PSⅡ , Fv/F0)、最大光化学效率(optimal/maximal quantum yield of PSⅡ photochemistry, Fv/Fm)和PSⅡ 实际光化学效率(PSⅡ actual photochemical efficiency, Φ PSⅡ ), 每次测定6个叶片, 取平均值。

葛根抗氧化特性取各处理植株相同部位叶片测定。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量[16]; 采用考马斯亮蓝G-250法测定可溶性蛋白质含量[17]; 采用茚三酮比色法测定游离氨基酸[18]。参照硫代巴比妥酸比色法[19]测定丙二醛的含量; 电导率仪测定叶片电导率。采用李忠光等[20]的单一系统提取方法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化氢酶(catalase, CAT)、过氧化物酶(peroxidase, POD)、抗坏血酸过氧化物酶(ascorbate peroxidase, APX)、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase, GR)酶活性。准确称取样品加入预冷的提取液3 mL和少许石英砂, 充分冰浴研磨后, 转入离心管中, 再用2 mL提取液洗研钵, 合并提取液并于4 ℃下, 离心20 min, 将上清液分装, 分别进行酶活性测定。

1.3 数据统计

采用Excel 2007对记录数据进行统计分析, SPSS 15.0进行单因素方差分析和多重比较, 数据用“ 平均值± 标准差” 表示。

2 结果与分析
2.1 不同遮荫处理对葛根光合特性的影响

由表1可知, 遮荫处理显著增加了葛根叶绿素a、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量和光合色素总量, 且以处理T3含量最高。叶绿素a/b值则随遮荫度的增加而减小, 且较T1而言, 差异达到显著水平。方差分析结果表明:遮荫处理可以有效提高葛根叶片叶绿素a、叶绿素b含量、类胡萝卜素含量和光合色素总量, 而降低葛根叶片叶绿素a/b值。

表1 不同遮荫处理葛根光合色素含量变化 Table 1 Changes of photosynthetic pigment content under different shading treatments in P. lobata

叶绿素a和叶绿素b含量变化有类似的趋势, 以T3含量最高。且在同一处理随时间的动态变化中, 两者的含量均呈现先增后减, 叶绿素a在45 d时含量最高, 叶绿素b在T2、T3遮荫强度下在45 d时含量最高, 而T1在60 d时含量最高。叶绿素a含量在30 d时, 3种光照强度下的含量相互之间存在显著性差异, T1和T3光照条件下含量在整个遮荫过程中都存在显著性差异; 叶绿素b含量在45 d时, 3种光照强度下含量相互之间都存在显著性差异。叶绿素b的增加幅度比叶绿素a的更大一些。

类胡萝卜素含量随着遮荫程度的增加不断增加, 且均在60 d时表现出最大值。在同一处理随时间的动态变化中, 其含量基本呈现先增后减的趋势, 在遮荫后45 d内, 类胡萝卜素含量有一些微升, 在4560 d时含量迅速增加, 基本增加为3045 d的4倍, 在6075 d其含量又有所下降, 但仍比3045 d的含量高。叶绿素a/b的含量随遮荫强度的增加整体表现出减小的规律。在同一处理随时间的动态变化中亦是如此。T1和T2、T1和T3遮荫强度下的叶绿素a/b的值之间存在显著性差异, 但T2和T3下其含量没有显著性差异。这可能与叶绿素b在4560 d时含量增大幅度有关。T1条件下, 在30 d时叶绿素a/b的值最大; T3条件下, 在45 d时叶绿素a/b的值最小。

叶绿素总量随着遮荫程度的增加而增加, T3含量最高。在同一处理随时间的动态变化中, 其含量总体呈现先增后减的趋势。在T1和T2条件下叶绿素总量在45 d时出现最大值, 在T3下其含量在60 d时出现最大值; 在60 d内时T1和T3、T1和T2条件下的叶绿素总量存在显著性差异。在6075 d时只有T1和T3下的含量存在显著性差异。

葛根叶片净光合速率(Pn)日变化趋势呈双峰型曲线, 两个峰值均出现在10:00和14:00。总体而言, 遮荫降低了葛根叶片净光合速率。比较同一时间各处理叶片净光合速率, 表明除14:00时处理T1(100%光照)外, 各时间点净光合速率均表现为T1> T2> T3。14:00时处理T1净光合速率低于处理T2和T3, 这可能与全光照条件下光抑制有关。比较同一时间各处理叶片胞间CO2浓度, 可以看出随着遮荫度的增加, 葛根叶片胞间CO2浓度(Ci)呈上升趋势。各处理胞间CO2浓度(Ci)最低值均出现在14:00, 胞间CO2浓度(Ci)各时间点总体表现为T1< T2< T3。比较同一时间各处理叶片气孔导度, 则表明随着遮荫度的增加, 葛根叶片气孔导度(Gs)呈下降趋势, 总体表现为T1> T2> T3。各处理峰值均出现在14:00左右, 说明强光有利于葛根叶片气孔的开放。比较同一时间各处理叶片蒸腾速率, 可见随着遮荫度的增加, 葛根叶片蒸腾速率(Tr)总体上呈下降趋势, 为T1> T2> T3。处理T2和T3为单峰型曲线, 在10:00达到峰值。处理T1呈双峰型曲线, 在10:00和14:00达到峰值。说明在强光条件下, 遮荫能够减缓葛根叶片蒸腾作用(表2)。

表2 不同遮荫处理葛根光合作用日变化 Table 2 Daily changes of photosynthesis under different shading treatments in P. lobata

由表3可知, 随着遮荫度的增加, 葛根叶片F0、Fm、Fv、Fv/F0、Fv/Fm和Φ PSⅡ 均随之升高。处理T3各项叶绿素荧光参数均显著高于处理T1。处理T2各叶绿素荧光参数中, 除F0和Fv/Fm与处理T1达到显著差异水平外, 其余参数均与处理T1差异不显著; 而T3各项指标与T1均呈现显著性差异。

表3 不同遮荫处理葛根叶绿素荧光参数的变化 Table 3 Changes of chlorophyll fluorescence parameters under different shading treatments in P. lobata
2.2 不同遮荫处理对葛根抗氧化特性的影响

研究表明, 在遮荫条件下, 葛根可溶性糖、蛋白与游离氨基酸含量均表现出显著的下降趋势, 表明弱光逆境不利于这些物质的积累。其中葛根可溶性糖含量在整个生长期均随遮荫程度的增加而减小, 以T1含量最高。而同一处理中可溶性糖的动态变化则均呈先增后减的趋势, 且以处理后45 d含量最高(表4)。葛根可溶性蛋白含量在整个生长期均随遮荫程度的增加而减小, 以T1含量最高。而同一处理中可溶性蛋白的动态变化则呈先增后减的趋势, 且以处理后60 d含量最高(表5)。葛根游离氨基酸含量在整个生长期同样均随遮荫程度的增加而减小, 且以T1含量最高。而同一处理中游离氨基酸的动态变化也同样随时间呈先增后减的趋势, 且以处理后60 d含量最高(表6)。

表4 不同遮荫处理葛根可溶性糖含量的变化 Table 4 Changes of soluble sugar content under different shading treatments in P. lobata (mg· g-1)
表5 不同遮荫处理葛根可溶性蛋白含量的变化 Table 5 Changes of soluble protein content under different shading treatments in P. lobata (mg· g-1)
表6 不同遮荫处理葛根游离氨基酸含量的变化 Table 6 Changes of free amino acids content under different shading treatments in P. lobata (mg· g-1)

研究表明, 遮荫对葛根膜脂过氧化作用与膜透性以及抗氧化酶活性有极大影响。从表7可以看出, 膜脂过氧化产物丙二醛的含量随遮荫程度的增加而增加, 以T3含量最高。同一处理随时间的动态变化中, 丙二醛含量先减后增, 且以60 d最低。由表8可知, 叶片电导率随遮荫程度的增加而增加, 以T3含量最高。同一处理随时间的动态变化中, 叶片电导率总体趋势先减后增, 同样以60 d最低。方差分析结果表明:遮荫处理降低了葛根叶片渗透调节物质的含量, 而导致葛根叶片的丙二醛含量和电导率的增大。由表9可知, 葛根5种抗氧化酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)酶活性随着遮荫程度的增加均呈下降趋势。除谷胱甘肽酶(GR)活性外, 其余4种抗氧化酶活性在处理间均达到显著差异。说明遮荫条件可以显著降低葛根抗氧化酶系统活性。

表7 不同遮荫处理下葛根丙二醛含量的变化 Table 7 Changes of malondialdehyde content under different shading treatments in P. lobata (nmol· g-1)
表8 不同遮荫处理下葛根叶片电导率的变化 Table 8 Changes of leaf conductivity under different shading treatments in P. lobata (%)
表9 不同遮荫处理对葛根抗氧化酶活性的影响 Table 9 Effects of different shading treatments on antioxidant enzyme activity in P. lobata
3 讨论

自然条件下, 植物在它的整个生命周期中都要经历不同程度的环境变化, 不同光强对植物生长代谢影响很大[21, 22]。野生葛根常成片生长于向阳坡面上, 但在引种栽培中由于立体配置等其光照条件会发生改变, 本研究表明此时葛根的光合特性及抗氧化特性会发生显著变化。

叶绿素是植物叶片进行光合作用过程中吸收光能的主要物质, 主要包括叶绿素a, 叶绿素b和类胡萝卜素。因此, 叶片中光合色素是植物进行光合作用的前提, 其含量的高低是反映植物叶片光合能力的一个重要指标[23, 24]。在一定范围内植物对光环境有一定的适应能力, 很多植物在弱光下会合成大量的叶绿素以捕获更多的光能, 但在不同光反应类型中的品种间存在差异[23, 25]。在本实验中, 从不同遮荫处理葛根光合色素含量的变化特征来看, 在一定范围内, 随着遮荫强度的上升, 葛根叶片中的叶绿素a, 叶绿素b, 类胡萝卜素和叶绿素总量都呈现上升的趋势, 但叶绿素a/b值不断下降。说明在遮荫实验中葛根叶绿素b的生物合成较其他叶绿素有更大的增大程度, 叶绿素b是耐阴色素, 它的增加对保持较大比例的捕光色素有很大优势, 使得葛根叶片可以吸收更多的光能[9]。梁镇林等[25]的研究显示, 随着遮荫强度的增加, 大豆(Glycine max)幼苗叶片中的各种叶绿素含量均有较大增加, 且以叶绿素b含量增加更为明显。郑坚等[26]通过遮荫对降香黄檀(Dalbergia odorifera)生长和生理特性研究表明, 一定的遮荫处理可提高降香黄檀光合色素含量和CO2同化速率, 本研究结果与此一致。

光合速率也是植物代谢水平高低的标志之一, 在逆境条件下光合速率的提高能增强植物对逆境的抵抗能力。净光合速率是决定植物碳同化、干物质积累的关键因素, 是衡量植物生产力水平的可靠指标之一[27, 28]。不同遮荫条件下, 植株的生长与光合特性均有很大变化[29, 30]。净光合速率(Pn)由气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)等共同决定。本实验中遮荫条件下葛根叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)减小, 胞间CO2浓度(Ci)提高。遮荫条件下葛根叶片净光合速率(Pn)减小, 说明遮荫降低了葛根叶片光合能力。由于中午强光高温的抑制作用, 净光合速率曲线为双峰型; 气孔导度(Gs)直接影响植物光合和蒸腾作用, 遮荫下葛根光合特性的这些变化应该引起关注[31]。

叶绿素荧光参数是表征植物光合生理性状的重要指标[32, 33]。F0和Fm是植物受到环境胁迫的重要标志, 初始荧光强度(F0)是表征激发光强度和叶绿素含量的重要指标, 当PSⅡ 受到损伤, F0会明显升高[34]。本试验中, F0随着遮荫度的增加而升高, 且各处理间差异显著, 说明遮荫对葛根叶片PSⅡ 的损伤程度达到显著差异。刘俊祥等[35]认为, 植物Fv/Fm对环境胁迫较为敏感, 其值大小也可反映植物受伤害的程度。本试验中, 处理T1(100%光照)的Fv/Fm值显著低于处理T2(75%光照)和T3(50%光照), 说明遮荫对葛根产生了显著的光胁迫。实际光化学效率(Φ PSⅡ )反映了在光照条件下反应中心部分关闭的情况下的实际原初光能捕获效率, 表示光化学反应消耗的能量比例。本研究显示, 随着遮荫度的增大, Φ PSⅡ 值提高。处理T3显著高于处理T1和T2, 表明遮荫条件下葛根叶片捕获的光能用于光化学反应的比例提高。本试验研究发现, 遮荫导致葛根叶片F0、Fm、Fv、Fv/Fm和Φ PSⅡ 增加, 与张云等[36]研究结果相似。

植物还会通过改变物质代谢变化来应对光照强度的变化[12, 37, 38, 39]。弱光环境下, 植物的生理代谢及生理指标会发生改变, 丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质的含量也会随着遮荫程度的变化而相应改变[14, 40, 41]。本实验中可溶性糖含量随遮荫程度的增加而减少, 与郭巧生等[42]对药用白菊花(Chrysanthemum morifolium)的研究, 周兴元等[43]对假俭草(Eremochloa ophiuroides)的研究及肖艳辉等[44]对茴香(Foeniculum vulgare)植株生长的研究结果一致。在随时间的动态变化中, 葛根可溶性糖含量先增后减, 在处理45 d后其生长最为旺盛, 养分积累最多; 而可溶性蛋白和游离氨基酸含量在处理60 d后达到最高峰, 说明此时葛根的代谢状况良好[45]。丙二醛(MDA)是植物在逆境胁迫下膜脂过氧化作用的最终产物, 其含量可以反映植物遭受逆境伤害程度; 电导率是膜透性变化的重要指标之一, 与逆境胁迫程度和植物抗逆性强弱有关[14, 41]。本实验在对葛根细胞膜系统的研究中, 表明随遮荫程度的增加, 葛根在弱光逆境受到的伤害也加剧。

有研究表明, 植物自身建立起多种保护适应机制对抗外界光环境的变化, 比如光照过强时, 植物通过降低叶绿体活动来减少光能吸收和激活一系列酶促和非酶促反应以消除体内活性氧[46]。抗氧化酶可以有效清除植物体内自由基, 使植物体内自由基含量保持动态平衡。郭巧生等[42]研究认为, 在一定遮荫程度上随着膜脂过氧化作用的加剧, 药用白菊花叶片的抗氧化能力也在降低; 杨妤等[47]认为, 遮荫降低了银杏(Ginkgo biloba)幼苗SOD和POD活性。本试验与其研究结果一致, 葛根抗氧化酶系统活性随遮荫程度增加而降低, 且活性最高时MDA含量和叶片电导率最低, 说明弱光胁迫会降低葛根的抗氧化能力。但也有一些研究结果与之不一致, 如乔匀周等[48]对缺苞箭竹(Fargesia denudata)和青杨(Populus cathayana)衰老叶片的研究发现遮荫后其叶片的SOD活性显著高于对照。造成研究结果相悖的原因可能是不同物种对弱光的耐受性有别。由此可见, 在葛根引种栽培不断发展的情况下, 遮荫对葛根生理特性的改变机理值得进一步研究[49]。

4 结论

综合以上, 遮荫下葛根的光合特性及抗氧化特性发生改变, 严重遮荫对葛根的生长造成一定的弱光胁迫, 不利于阳生植物葛根的正常生长发育。葛根在全日照条件下的各生理特征方面都表现出较高的水平, 而随着遮荫程度的增加, 其各个光合作用与抗氧化指标有较大的下降趋势。因此在引种栽培中要防止光照强度过低对葛根的不利影响, 注意通过改善引种栽培的环境条件, 提高光合效率, 提升渗透调节物质含量与抗氧化酶活性, 调控其抗氧化性能, 合理搭配水肥调控, 以促进葛根生长。

The authors have declared that no competing interests exist.

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