研究区域位于四川省阿坝州红原县日干乔生态保护区(33.18° N, 102.62° E, 海拔3470 m)。日干乔生态保护区属于青藏高原东南缘, 为半湿润气候^[15], 年降水量在750 mm左右, 2017年降水量为725 mm, 该区域处于高海拔寒冷区域, 近5年的年平均气温为2.55 ℃, 雨热集中。生长季节较短, 每年的5-9月为生长季节, 春、秋二季短暂, 冬季较为漫长, 具有分布不一的雪被覆盖, 土壤在经过频繁的冻融条件后进入和结束冬季过程^{[14, 15]}。土壤表层主要为高寒草甸土和沼泽泥炭土, 沙化地区以风沙土为主^[17]。该区域主要受到人为干扰(如过度放牧)的影响, 大量沼泽和泥炭地干涸, 土壤退化。该地区退化形成的沙地夏季温差极大, 太阳直射沙地表面温度可达50 ℃以上, 夜间温度可低至5 ℃左右(图1), 而冬季受地形因素影响, 具有大小不等的雪被覆盖, 冻融情况尤为明显。沙地周边地表植物主要以适应高寒环境的中国沙棘(Hippophae rhamnoides subsp. sinensis)、西藏沙棘(Hippophae thibetana)、奇花柳(Salix atopantha)、沙蒿(Artemisia desertorum)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、高山蒿草(Kobresia pygmaea)、四川蒿草(Kobresia setschwanensis)等为优势植物。

图1

Fig.1

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	图1 研究区空气和沙地地表每2小时温度Fig.1 Temperature of air and sand land surface in every two hour

于2014年4月末在研究区域选择地形相似的封育沙地, 按照不同的种植模式进行混合草种的种植, 并以相邻的空白沙地作为对照组。混合草种选用一年生的燕麦、多年生的垂穗披碱草和中华羊茅, 将选择的种子按照重量标准, 以燕麦:垂穗披碱草:中华羊茅=10:3:3均匀混合, 混合后的种子用于播种。为保障一年生草本的发芽和成活率, 播种量以燕麦大田播种量为基准^[18], 保障种植面积内燕麦达到450万株· hm^-2, 所以混合种子的播种量为160 kg· hm^-2。行播:利用开沟器开10 cm宽的浅沟, 在浅沟内种植混合草种, 覆土5 cm, 10 cm宽的浅沟交错为50 cm× 50 cm 的草方格, 种植区域为0.5 km× 2 km。带播:在沙地上划分宽为1 m的条带, 条带之间间隔为1 m, 在条带内均匀撒播混合种子, 利用沙土覆盖, 覆土5 cm, 种植区域为1 km× 2 km。撒播:在1 km× 2 km的范围内进行混合种子的撒播, 撒播种子人工平耙, 使混合种子覆土在3~5 cm。根据沙化地实际分布情况, 每个处理有平坦的两块沙地(坡度2° ~4° )和一块缓丘(坡度11° ), 共计3个重复, 重复之间有柳树灌丛阻隔, 阻隔带在50~100 m之间。

于2014年8月在植物的生长旺季, 调查一年生燕麦的成活率和生长情况。在3种种植模式的重复样地中, 随机选择3块10 m× 10 m的样方, 每块样方之间相互水平间隔100 m以上, 调查燕麦的生长情况, 在每块10 m× 10 m 的样方中, 随机选择3块1 m× 1 m 的小样方, 在小样方中按照燕麦生长株数, 计算燕麦的成活率, 并随机选择10株燕麦调查燕麦的株高、抽穗情况。3块小样方的数据平均计算为一个重复, 每个种植模式3个重复。为了不破坏沙地的治理效果和后期的持续恢复, 所以不采集一年生的燕麦进行生物量、生物养分、土壤养分的分析。在治理4年后, 于2017年8月的生长旺季, 调查混合草本种植后沙地植物的分布情况, 调查种植后土壤理化性质和养分变化情况。在空白样地和3种种植模式的样地中, 分别随机选择3块10 m× 10 m 的样方, 在每个样方中随机选择3个2 m× 2 m 的小样方, 用于调查植物种类、株数、盖度、株高, 将3个小样方内的调查结果平均为一个重复; 由于一年生和多年生草本在4年的治理下, 植物根系和地表凋落物对土壤表层影响较大, 为了研究表层和相对较深的沙土性质变化, 在3个小样方内利用直径为5 cm 的土钻分别取种植地下0~10 cm和10~20 cm的沙土, 将3个小样方中的土壤混合为一个重复, 将土壤保存于自封袋中, 放入装有冰袋的泡沫盒; 并利用内径为5 cm, 容积为100 cm³的环刀, 分别取0~10 cm土壤剖面0~5 cm、3~8 cm、5~10 cm和10~20 cm土壤坡面10~15 cm、13~18 cm、15~20 cm的原状土壤用于土壤容重测定, 将所有样品带回实验室进行分析; 每个模式3个重复。

利用恢复4年后样方内调查的植物物种和分布情况, 对物种的丰富度指数(Species richness, R)、生态优势度指数(Simpson diversity index, D)、物种多样性指数(Shannon-Wiener index, H')、均匀度指数(Pielou index, E)进行分析, 比较不同恢复模式下植物多样性的变化情况。

群落物种丰富度指数^[19]:R=S

式中:S为群落中的总物种数。

生态优势度指数(Simpson指数)^[20]: D=∑i=1SNi(Ni-1)/Ni(Ni-1)

式中:N为群落中全部种的总个体数, N_i为第i种的个体数, S为群落中的总物种数。

物种多样性指数(Shannon-Wiener指数)^[21]: H'=-∑i=1SPilnPi

式中:P_i =N_i/N, P_i为群落中第i种个体数占群落中全部种总个体数的比例, S为群落中的总物种数。

均匀度指数(Pielou指数)^[20]:E=H'/ln S

式中:H'为Shannon-Wiener指数, S为群落中的总物种数。

将采集回的土壤样品在室温下过孔径为1 mm筛, 去除沙土中的石子和草根。取部分土壤风干, 进行土壤样品pH、有机碳、全氮、全磷及有效磷含量测定, 新鲜土壤进行土壤水分、铵态氮、硝态氮的测定, 环刀土样测定土壤容重^[22]。土壤水分利用105 ℃烘干至恒重进行测定^[22]; 土壤硝态氮利用稀盐酸在220和275 nm的差值进行测定^[22]; 铵态氮利用靛酚蓝方法进行测定^[22]。土壤pH利用水电位法进行测定(PHS-3E), 土水比为1:1^[22]; 土壤有机碳利用酸性K₂Cr₂O₇加热消煮, 亚铁盐滴定测定^[22]; 利用凯氏半微量法测定土壤全氮含量^[22]; 利用HClO₄-H₂SO₄在高温下消解风干土壤样品, 然后利用钼锑抗比色法进行测定土壤全磷含量^[22]; 利用NH₄F-HCl浸提风干土壤样品, 然后利用钼锑抗比色法进行测定土壤有效磷含量^[22]。土壤容重利用环刀(内径5 cm, 容积100 cm³)在105 ℃下加热进行测定^[22]。

采用单因素方差分析(One-way ANOVA)方法和最小显著差异法(LSD)分析一年生燕麦不同种植模式之间成活率、株高之间的差异, 分析不同种植模式之间植被盖度、丰富度、生态优势度、物种多样性、均匀度的差异, 分析每个土壤层不同种植模式之间土壤水分、pH、容重、有机碳、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、有效磷之间的差异, 显著水平为0.05。并利用Pearson相关分析不同种植模式下物种多样性和每个土壤层土壤性质之间的关系。利用主成分(PCA)分析方法分析各土壤层土壤指标的主成分效应。所有数据均采用SPSS 19.0分析, 利用OriginPro 9.0作图。

在不同的种植模式下, 复合草本中一年生燕麦的成活率并没有显著差异, 但带播和撒播的燕麦生长情况较好(表1)。行播、带播、撒播3种模式下的燕麦成活率都超过了50%, 并且没有显著差异, 而3种模式下带播和撒播种植的燕麦株高都超过了30 cm, 叶长势也优于行播。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同模式下燕麦和植物群落的变化特征 Table 1 Changing of oats and plant community under different models 种植模式 Planting model 燕麦 A. sativa 4年恢复 Four years restoration 成活率 Survive rate (%) 株高 Plant height (cm) 长势 Thrive 植物盖度 Plant coverage (%) 植物物种 Species 对照Control - - - 6.00± 3.61d 赖草 Leymus secalinus, 以礼草 Kengyilia hirsuta, 川甘亚菊 Ajania potaninii, 四川蒿草 Carex setschwanensis. 行播 Row planting 53.33± 8.50a 18± 3.61c 燕麦抽穗短, 植株低矮, 叶枯黄A. sativa has short ears, low plants and yellow leaves 30.33± 4.04c 赖草 L. secalinus, 垂穗披碱草 E. nutans, 白花前胡 Peucedanum praeruptorum, 菥蓂 Thlaspi arvense, 中华羊茅 F. sinensis, 灰绿藜 Chenopodium glaucum, 紫云英 Astragalus sinicus. 带播 Band planting 61.67± 3.21a 35± 7.55b 燕麦抽穗短, 株高35 cm左右, 叶长势较好A. sativa has short ears, plant height is about 35 cm and leaves grow well 60.33± 4.51b 赖草 L. secalinus, 垂穗披碱草 E. nutans, 菥蓂 T. arvense, 中华羊茅 F. sinensis, 灰绿藜 C. glaucum, 川甘亚菊 A. potaninii, 沙蒿 A. desertorum, 以礼草 K. hirsuta, 早熟禾 P. pratensis. 撒播 Scatter planting 65.67± 12.01a 51± 4.55a 燕麦抽穗短, 株高可达40 cm, 叶长势良好A. sativa has short ears, plant height reach to 40 cm and leaves grow well 84.00± 5.20a 赖草 L. secalinus, 垂穗披碱草 E. nutans, 菥蓂 T. arvense, 中华羊茅 F. sinensis, 灰绿藜 C. glaucum, 沙蒿 A. desertorum, 以礼草 K. hirsuta, 早熟禾 P. pratensis, 荠 Capsella bursa-pastoris, 播娘蒿 Descurainia sophia, 川西景天 Sedum rosei. 注:不同小写字母表示各指标在不同种植模式下差异显著(P< 0.05), 相同小写字母表示各指标在不同种植模式下差异不显著(P> 0.05), -表示对照组中无燕麦生长。 Note: Different lowercase indicate that the differences of every index in the different plant models are significant at level 0.05, the same lowercase indicate that no differences of every index in the different plant models, the - indicate that A. sativa are not grow in control lands.

表1 不同模式下燕麦和植物群落的变化特征 Table 1 Changing of oats and plant community under different models

不同种植模式下植物物种多样性和盖度增加, 均匀度减少(表1, 图2)。3种播种模式下, 种植4年后植物群落盖度显著增加, 并且撒播模式盖度显著高于对照和其他种植模式, 达到84%。复合草本种植后的植物物种丰富度显著高于对照组, 并且撒播的物种丰富度最高, 达到9种; 生态优势度指数在3种播种模式之间没有显著差异, 但显著高于对照组; 物种多样性指数3种播种模式显著高于对照组, 并且撒播模式下显著高于其他模式; 而复合草种播种降低了植物群落均匀度, 并且带播和撒播显著低于对照组。播种4年后一年生燕麦已经退出生态系统, 原生赖草一直存在于生态系统中, 人工种植的垂穗披碱草和中华羊茅也在生态系统中生长良好。一年生的灰绿藜、菥蓂、播娘蒿等物种入侵了恢复的生态系统, 其他多年生的草本如早熟禾、以礼草等分布不一。

图2

Fig.2

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	图2 不同种植模式下植物多样性指数 不同小写字母表示同一指标在不同种植模式下差异显著(P< 0.05)。Different lowercase indicate that the differences in the different plant models are significant at level 0.05Fig.2 Comparisons of plant diversity indexes under different plant models

4年复合草本种植增加了土壤水分, 减少了土壤容重, 增加了土壤中养分含量(图3)。3种种植模式下, 行播明显减少了10~20 cm层的土壤水分, 撒播却显著增加了两个土层的土壤水分, 带播显著增加了10~20 cm层的土壤水分含量(图3Ⅰ )。4年的带播和撒播都明显减少了两个土层的土壤容重(图3Ⅱ )。行播和带播明显减小了土壤pH值(图3Ⅲ )。带播和撒播明显增加了两个土层中的有机碳含量, 行播却减少了土壤0~10 cm的有机碳含量(图3Ⅳ )。3种播种模式都增加了土壤中全氮含量, 带播和撒播增加明显, 撒播明显增加了土壤中硝态氮含量, 撒播和行播显著增加了土壤中铵态氮含量(图3Ⅴ , Ⅵ , Ⅶ )。带播和撒播明显增加了土壤中全磷含量, 而3种种植模式都显著增加了土壤中有效磷含量(图3Ⅷ , Ⅸ )。

图3

Fig.3

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图3 不同种植模式下土壤理化性质和养分的比较 不同小写字母表示各指标在同一土层不同种植模式下差异显著(P< 0.05), 不同大写字母表示每种处理下各指标在不同土层之间差异显著(P< 0.05)。 Different lowercase indicate that the differences of the same soil layer in the different plant models are significant at level 0.05, different capital letters indicate that the differences are significant in different soil layers of every plant model at level 0.05 respectively.Fig.3 Comparisons of soil physical, chemical and nutrition under different plant models

不同种植模式下, 0~10 cm土壤层的土壤水分、有效磷、全氮、全磷、铵态氮和植物群落盖度、丰富度、生态优势度、物种多样性、均匀度密切相关; 10~20 cm土壤层的容重、有效磷、有机碳、全氮、全磷、硝态氮和植物群落盖度、丰富度、生态优势度、物种均匀度密切相关(表2)。土壤中养分含量和物种丰富度均呈正相关关系, 土壤水分和物种丰度显著正相关, 土壤容重和丰度呈显著负相关, pH值和丰富度关系不显著。土壤pH值和容重都与物种生态优势度呈负相关关系, 但是只有10~20 cm土层显著, 其余都呈正相关关系。整个土壤层只有全氮、全磷、有效磷和物种多样性指数及群落盖度显著相关。整个土壤层的有机碳、全氮、全磷、有效磷、铵态氮和植物群落的物种多样性呈显著正相关。整个土壤层的有机碳、全氮、全磷、有效磷和群落均匀度显著负相关, 并且表层土壤水分和植物群落均匀度也呈极显著负相关。整个土壤层的水分含量、有机碳、全氮、全磷、有效磷、硝态氮和植物群落盖度显著正相关, 而整个土壤层的土壤容重和植物群落盖度显著负相关。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 土壤性质和植物群落之间的相关关系 Table 2 Pearson’ s correlations between soil properties and plant community 土层 Soil layer 土壤性质 Soil properties 丰富度 Species richness 生态优势度 Simpson diversity index 物种多样性 Shannon-Weiner index 均匀度指数 Pielou index 盖度 Coverage 0~10 cm 水分含量 Water content 0.88* * * 0.60* 0.74* * -0.89* * * 0.84* * 容重 Bulk density -0.61* -0.55ns -0.53ns 0.40ns -0.66* pH值 pH value 0.29ns -0.03ns 0.09ns -0.47ns 0.40ns 有效磷 Available phosphate 0.87* * * 0.80* * 0.86* * * -0.61* 0.87* * * 有机碳 Organic carbon 0.80* * 0.54ns 0.69* -0.68* 0.87* * * 全氮 Total nitrogen 0.93* * * 0.75* * 0.89* * * -0.69* 0.96* * * 全磷 Total phosphate 0.84* * 0.71* * 0.77* * -0.73* * 0.84* * 硝态氮 Nitrate nitrogen 0.52ns 0.32ns 0.46ns -0.36ns 0.61* 铵态氮 Ammonium nitrogen 0.77* * 0.75* * 0.85* * * -0.39* * * 0.76* * 10~20 cm 水分含量 Water content 0.48* * * 0.24ns 0.35ns -0.51ns 0.58* 容重 Bulk density -0.92* * * -0.85* * * -0.93* * * 0.66* -0.90* * * pH值 pH value -0.02ns -0.18ns -0.09ns -0.03ns 0.12ns 有效磷 Available phosphate 0.80* * 0.78* * 0.79* * -0.59* 0.75* * 有机碳 Organic carbon 0.90* * * 0.72* * 0.84* * -0.69* 0.95* * * 全氮 Total nitrogen 0.85* * * 0.64* 0.79* * -0.66* 0.91* * * 全磷 Total phosphate 0.89* * * 0.71* * 0.80* * -0.76* * 0.91* * * 硝态氮 Nitrate nitrogen 0.92* * * 0.85* * * 0.95* * * -0.61* 0.92* * * 铵态氮 Ammonium nitrogen 0.54ns 0.58ns 0.66* -0.15ns 0.54ns 注:* * * , * * , * 和ns分别表示在 0.001, 0.01, 0.05显著和不显著。 Note: * * * , * * , * and ns indicate that correlations are significant at the levels of 0.001, 0.01, and 0.05, and not significant, respectively.

表2 土壤性质和植物群落之间的相关关系 Table 2 Pearson’ s correlations between soil properties and plant community

不同种植模式下土壤各指标主成分分析后得分前3的为有机碳> 全氮> pH, 容重和其他土壤指标在第一主成分下变异较大(图4)。0~10 cm土壤层土壤性质各指标第一主成分达66.48%, 第二主成分达14.29%, 综合达 80.77%; 10~20 cm土壤层土壤性质各指标第一主成分为63.32%, 第二主成分为20.49%, 综合达83.81%。两个土壤层除容重外, 其余指标在第一主成分上的投影皆为正值, 其中前3的得分排序为有机碳> 全氮> pH。在两个土壤层中, 容重和其余指标在第一主成分上分布情况完全相反, 其他指标在第二成分分布差异较大, 特别是pH值在第二成分上的分布完全相反。对照组土壤各指标在第一主成分上的分布和3个处理组也明显不同。

图4

Fig.4

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	图4 不同种植模式下两个土壤层土壤成分的主成分分析Fig.4 Principal components analysis of soil properties in two soil layers under different plant models