1.1.1 物种分布数据获取 长芒草分布点的地理位置信息主要通过检索中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)、中国科学院植物研究所植物标本馆(http://pe.ibcas.ac.cn)、中国自然标本馆(http://www.nature-museum.net)等数字标本库获取, 排除掉重复的坐标点和信息不完整的标本, 共获取到345个长芒草分布记录, 这些数据的经纬度由Excel存为CSV格式, 用于Maxent模型分析。

1.1.2 环境变量数据的获取 本研究中所采用的环境变量由生物气候变量和地形变量两部分组成。生物气候变量对于定义一个物种的环境生态位具有非常重要的生物学意义。从世界气候数据网站(http://www.worldclim.oig)下载了84个气候变量(表1), 数据的空间分辨率为30″(1 km× 1 km); 相关的5个地理变量从ENVIREM(http://envirem.github.io/)中获取。IPCC(The Intergovernmental Panel on Climate Change)第5份报告描述了未来的4种气候变暖情景, 即在2100年总辐射强迫(radio frequency, RF)基础上的4种典型浓度路径(representative concentration pathways, RCP), 用于表述在4种不同路径下21世纪温室气体排放及其大气浓度、空气污染物排放和土地利用的情况。RCP中包括一类严格减缓情景(RCP2.6)、两类中度排放情景(RCP4.5和RCP6.0)和一类温室气体高度排放情景(RCP8.5)。本研究选取了2070年RCP2.6和RCP8.5两个情景下的生物气候数据。本研究所有环境变量使用统一的分辨率(30″)、范围和地理坐标系统, 最终获取气候变量84个、地理变量5个, 总计89个环境变量(表1)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 全部环境变量 Table 1 List of environmental variables 数据来源 Data source 分类 Category 环境变量 Environmental variables 缩写 Abbreviation 单位 Unites 世界气候数 据集 WorldClim 气候变量 Bioclimatic variables 年均温Annual mean temperature bio01 ℃ 昼夜温差日均值Mean diurnal range [Mean of monthly (max temp-min temp)] bio02 ℃ 等温性Isothermality (P2/P7) (* 100) bio03 - 温度季节性变化的标准差Temperature seasonality (standard deviation * 100) bio04 ℃ 最暖月最高温Max temperature of warmest month bio05 ℃ 最冷月最低温Min temperature of coldest month bio06 ℃ 年均温变化范围Temperature annual range bio07 ℃ 最湿季度平均温度Mean temperature of wettest quarter bio08 ℃ 最干季度平均温度Mean temperature of driest quarter bio09 ℃ 最暖季度平均温度Mean temperature of warmest quarter bio10 ℃ 最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter bio11 ℃ 年均降水量Annual precipitation bio12 mm 最湿月降水量Precipitation of wettest month bio13 mm 最干月降水量Precipitation of driest month bio14 mm 降水量变异系数Precipitation seasonality coefficient of variation bio15 - 最湿季度降水量Precipitation of wettest quarter bio16 mm 最干季度降水量Precipitation of driest quarter bio17 mm 最暖季度降水量Precipitation of warmest quarter bio18 mm 最冷季度降水量Precipitation of coldest quarter bio19 mm 1-12月降水Precipitation 01-12 prec01-prec12 mm 1-12月太阳辐射Solar radiation 01-12 srad01-srad12 kJ· m-2· day-1 1-12月最低温度Minimum temperature 01-12 tmin01-tmin12 ℃ 1-12月平均温度Average temperature 01-12 tavg01-tavg12 ℃ 1-12月最高温度Maximum temperature 01-12 tmax01-tmax12 ℃ 1-12月水蒸气压Water vapor pressure 01-12 vapr01-vapr12 kPa 1-12月风速Wind speed wind01-wind12 m· s-1 生态模型环 境数据集 ENVIREM 地理变量 Topographic variables 年潜在蒸散量Annual PET aPET mm· year-1 干旱度指数Aridity index thornthwaite aIT - 气候湿度指数Climatic moisture index cMI - 地形粗糙度指数Terrain roughness index tri - 地形湿度指数SAGA-GIS topographic wetness index topowi -

表1 全部环境变量 Table 1 List of environmental variables

1.2.1 环境变量的筛选 由于相同数据来源的生物气候变量之间具有互相关性, 本研究使用R语言中的“ Maxent Variable Selection” 包对89个环境变量进行筛选, 最终获得出13个互相关性系数< ± 0.8且贡献率> 5的气候变量, 加上5个地理变量一共18个环境变量(表2)用于长芒草的物种分布模型构建。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 用于长芒草SDMs构建的环境变量 Table 2 The selected variables for SDMs of S. bungeana 数据来源 Data source 分类 Category 环境变量 Environmental variables 缩写 Abbreviation 单位 Unites 世界气候数 据集 WorldClim 生物气候变量 Bioclimatic variables 最干季度平均温度Mean temperature of driest quarter bio09 ℃ 最冷季度平均温度Mean temperature of coldest quarter bio11 ℃ 年均降水量Annual precipitation bio12 mm 9月降水Precipitation of September prec09 mm 4月降水Precipitation of April prec04 mm 12月降水Precipitation of December prec12 mm 1月平均温度Average temperature of January tavg01 ℃ 12月平均温度Average temperature of December tavg12 ℃ 1月最高温度Maximum temperature of January tmax01 ℃ 2月最高温度Maximum temperature of February tmax02 ℃ 11月最高温度Maximum temperature of November tmax11 ℃ 3月最低温度Minimum temperature of March tmin03 ℃ 11月最低温度Minimum temperature of November tmin11 ℃ 生态模型环 境数据集 ENVIREM 地理变量 Topographic variables 年潜在蒸散量Annual PET aPET mm· year-1 干旱度指数Aridity index thornthwaite aIT - 气候湿度指数Climatic moisture index cMI - 地形粗糙度指数Terrain roughness index tri - 地形湿度指数SAGA-GIS topographic wetness index topowi -

表2 用于长芒草SDMs构建的环境变量 Table 2 The selected variables for SDMs of S. bungeana

1.2.2 最大熵模型的构建和检验 本研究使用Maxent 3.3.3^[25]软件包及ArcGIS 10.2进行建模。Maxent是一种从不完全信息中做出预测或推断的通用方法, 其通过寻找最大熵的概率分布来估计一个物种的分布, 可最大程度不约束物种未知分布信息, 更多地保留物种现有分布的环境变量数据, 在物种部分信息缺失的情况下也能较好地对可能分布区做出预测^[17]。

模型的训练数据为样本数据随机选择的75%, 测试数据为样本数据剩余的25%。Maxent设定模型运算次数1000次, 进行10次重复运算, 计算了每个变量的ROC(receiver operating characteristic curve)曲线, 并利用软件内嵌的Jackknife检验, 对每个变量的作用进行计算。Jackknife检验可以用来判断各生态变量对分布预测的贡献度, 帮助筛选主导性的环境变量^[26]。Maxent软件包使用AUC(area under roc curve)值来评估模型的性能, AUC值为ROC曲线与坐标轴之间的面积, 其值越大, 模型可靠性就越好。一般来说, AUC的值处于0.5到1之间, 当0.5< AUC≤ 0.6时, 模型拟合失败; 0.6< AUC≤ 0.7时, 模型可靠性弱; 0.7< AUC≤ 0.8时, 模型可靠性一般; 0.8< AUC≤ 0.9时, 模型可靠性良好; 0.9< AUC≤ 1时, 模型可靠性优秀^{[27, 28]}。将Maxent模型生成的长芒草潜在分布图导入ArcGIS转换为栅格图, 并采用标准分级中的自然间断点分级法(Jenks’ natural breaks)对长芒草潜在适宜分布区进行适宜性等级划分^[29], 将适宜性大于0.51的分布区确定为最适分布区。

图1是中国长芒草生境适宜性分布图, 如图所示, 长芒草分布范围较广, 东起华北平原东部, 西到新疆天山山脉, 北至黄土丘陵北部及阴山山脉, 南至横断山区南端, 其中, 晋、陕、甘、宁及内蒙古南部, 即暖温带的黄土高原地区, 是长芒草集中分布的区域。本研究按生境适宜性在0.51以上的范围, 划分了5个最适分布区:a区是以黄土高原为主的分布区; b区是以山东省泰山-沂蒙山区为主的分布区; c区以横断山脉为主, 向东到青藏高原东部, 南至香格里拉, 北至青海省南部; d区是以喜马拉雅山为界的藏南谷地地区; e区则位于新疆天山山脉。由此分布区划分可以看出, 长芒草适合生长在石质山坡、黄土丘陵、河谷阶地等位置。

图1

Fig.1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 长芒草生境适宜性分布Fig.1 Habitat suitability of S. bungeana

图2a显示了测试数据和训练数据的遗漏曲线与预测区域遗漏曲线随累积阈值的变化情况, 实测遗漏率最大程度接近于预期的遗漏率时, 代表模型拟合效果最佳。在本研究中, 实测遗漏曲线与预测遗漏曲线几乎重合, 表示模型的可靠性极佳。为了进一步测试Maxent的预测精度, 本模型使用受试者工作特征(ROC)曲线进行检验模型精度, 由图2b可知, 训练数据的AUC值为0.962, 测试数据的AUC值为0.950, 表明Maxent模型预测结果可靠性极佳, 其对长芒草的潜在分布的预测是非常准确的。

图2

Fig.2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 长芒草模型精度检验Fig.2 Model accuracy test of S. bungeana a:遗漏调试分析曲线Analysis curve of omission/commission; b:ROC曲线Receiver operating characteristic curve.

对Maxent模型中各环境变量贡献率的统计结果表明(图3), 共有6个环境变量对模型的影响贡献率大于5%, 由高到低依次为地形粗糙度指数(tri, 31.0%)、9月降水量(prec09, 16.5%)、气候湿度指数(cMI, 14.8%)、2月最高温度(tmax02, 10.0%)、12月降水量(prec12, 8.4%)和12月平均温度(tavg12, 7.9%), 其累积贡献率达88.6%, 是模拟长芒草适生区主要的环境变量, 能反映其最适生境分布的大部分信息; 同时, 所有筛选出的变量, 在模型中都有不同的贡献率, 贡献最小的变量为11月, 最低气温也在0.1%左右, 说明没有无关变量参与Maxent模型分析, 可见该筛选方法对构建Maxent物种分布模型环境过程中的变量筛选是十分有效的。

图3

Fig.3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 环境变量贡献率Fig.3 Analysis of enviromental variables contributions

环境变量对长芒草潜在适宜分布区预测模型单一变量贡献率大小的Jackknife 检验结果(图4)显示, 5 个环境变量(cMI、tavg01、tavg12、tmax02、tmin11)的 AUC值均> 0.88, 说明它们是预测长芒草潜在适宜分布区的主要影响变量; 其中tavg01、tavg12和tmax02的单一变量AUC值均超过了0.90, 表明1和12月的平均气温及2月的最高气温是影响长芒草物种适宜分布区最主要的变量, 显示长芒草分布主要受其种子开始萌发的前3个月的气温影响最大。而tri的单一变量AUC值最低, 说明长芒草对地表粗糙度的适生性很强, 因此其在黄土丘陵区, 到石质山坡, 再到河谷阶地均有分布。

图4

Fig.4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 长芒草SDMs Jackknife检验Fig.4 Jackknife test of S. bungeana SDMs

图5表示2070年RCP2.6和RCP8.5两种气候情景下的生境适宜度分布。图5A是RCP2.6气候情景模式下长芒草生境适宜度分布图, 整体上来看a区的面积有所减少, 但0.68以上的最适宜分布区的面积更加集中, 高适分布区中心位于黄土高原中部的甘肃省和山西省部分地区, 越往外适宜度越低, 同时b、c、d区面积减少, 图1中长芒草分布的e区, 即天山山脉分布区在该情景模式下则完全消失, 而山东、河北、辽宁三省的大部分地区都成了长芒草的中适分区。

图5

Fig.5

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图5 长芒草在两种气候变暖情形下的生境适宜性分布Fig.5 Suitable habitat distribution of S. bungeana at two globe warming situations A: RCP2.6, Representative concentration pathways 2.6; B: RCP8.5, Representative concentration pathways 8.5. 下同 The same below.

图5B是2070年RCP8.5气候情景模式下长芒草生境适宜度分布图, 很明显与RCP2.6的相比, a区最适宜分布面积减少, 且更为分散, 由黄土高原中部往东西两边扩散, 主要集中在山西省南部以及青藏高原东北部。b区面积减少且发生西移, c、d两区的面积进一步减少, 且生境适宜性0.68以上的区域与当前气候下和RCP2.6情景模式相比, 分布范围缩小, 青藏高原整体的中适分布区域增加, 一直延伸至青藏高原南部, 但低适区域减少, e区是位于新疆北部天山山脉的分布区域, 相比当前气候下分布区面积整体减少, 但是在伊犁河谷附近出现了一部分0.68以上的最适分布区。山东、河北、辽宁三省的大部分地区都成了长芒草的低适分区, 整个东北地区及内蒙古北部的低适生区域大面积减少。

环境变量对长芒草最适分布区预测贡献的Jackknife 检验结果显示(图6), 在RCP2.6情景模式下, cMI、bio11、bio12、bio09、prec09、tmax11、tmax01在Jacknife 检验中AUC> 0.75, 说明这些变量在模型构建过程起到了主要作用; 而其他环境变量如topowi、tri等的AUC较低, 表明这些变量对于模型构建的贡献较低; 在RCP8.5情景模式下, cMI、bio11、bio09、prec04、tmin03在Jacknife 检验中AUC> 0.75, 说明这些变量在该情景下的模型构建起到了主要作用。通过对当前气候及2种未来气候变化的情景下长芒草的SDM分析, 发现对长芒草Maxent模型起主要作用的环境变量发生了变化, 当前气候条件下对长芒草最适分布区起主要作用的环境变量主要是气温, 而随着未来气候变暖, 温度逐渐升高, 主要发挥作用的环境变量由原来的气温逐渐转为降水, 9月降水量和气候湿度指数都成为未来气候条件下影响长芒草最适分布区的重要环境变量。

图6

Fig.6

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图6 长芒草在两种气候变暖情形下的AUC值Jackknife检验Fig.6 Jackknife of AUC of S. bungeana at two globe warming situations