引用本文
张金羽, 周忠泽, 叶晓馨. 陌上菅对三种禾本科植物的化感潜势研究[J]. 草业学报, 2020, 29(3): 103-111。
ZHANG Jin-yu, ZHOU Zhong-ze, YE Xiao-xin. Allelopathic potential of Carex thunbergii against three Poaceae species [J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020, 29(3): 103-111.  
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陌上菅对三种禾本科植物的化感潜势研究
张金羽, 周忠泽, 叶晓馨*
安徽大学资源与环境工程学院,安徽 合肥 230601
*通信作者Corresponding author. E-mail: yexx@ahu.edu.cn

作者简介:张金羽(1999-),男,安徽蚌埠人,在读硕士。E-mail: z56151630@163.com

收稿日期:2019-06-28 网络出版日期:2020-03-20
基金项目:国家自然青年科学基金项目(31800346)和国家自然基金面上项目(31770571)资助
摘要

为探究长江中下游通江湖泊消落带优势种陌上菅的占优机制,以3种湿地常见的禾本科植物黑麦草、狗牙根、虉草作为受体植物,探讨了陌上菅对消落带常见禾本科伴生种的化感潜势。采用培养皿发芽试验和苗期盆栽试验,分析陌上菅浸提液对受试植物种子萌发、幼苗形态指标、抗氧化酶活性以及丙二醛含量的影响。结果表明:与对照(CK)相比,陌上菅浸提液显著抑制了3种受体植物种子的发芽率、发芽势以及胚根胚芽的生长。100 g·L-1陌上菅叶片甲醇浸提液和水浸提液处理对3种受体植物发芽率的抑制率均高于95%。相同浓度条件下,陌上菅甲醇浸提液对种子萌发的抑制作用高于水浸提液。陌上菅显著影响了黑麦草和虉草幼苗生长发育。陌上菅浸提液处理下,黑麦草和虉草的根叶比相较CK显著降低( P<0.05),两种受体植物根系和叶片中的丙二醛(MDA)含量随浸提液浓度升高而升高。黑麦草超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性呈先升后降趋势。综上所述,陌上菅对3种禾本科植物萌发以及黑麦草和虉草幼苗生长均具有一定的抑制作用,其中虉草对陌上菅浸提液响应最敏感。陌上菅对3种伴生禾本科植物的化感潜势可能是导致陌上菅成为优势种群的原因之一。

关键词: 陌上菅; 消落带; 化感作用; 湿地; 优势种
Allelopathic potential of Carex thunbergii against three Poaceae species
ZHANG Jin-yu, ZHOU Zhong-ze, YE Xiao-xin*
School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China
Abstract

Vegetation communities of the Yangtze river-lake floodplain zone subject to water-level fluctuation have been observed to gradually evolve into a mono-specific stand of Carex thunbergii. This study aimed to determine if there is evidence for allelopathy as one of the mechanisms mediating the observed plant community transition. We studied the effects of C. thunbergii extracts on seed germination, seedling growth and antioxidant activity of three accompanying Poaceae species ( Lolium perenne, Cynodon dactylon, Phalaris arundinacea). It was found that the extracts of C. thunbergii significantly inhibited the germination rate, germination potential, radicle length and germ length of the three tested grass species. Inhibition of seed germination rate was >95% at the highest extract concentration, for all three tested grasses. At the same concentration, a methanol extract of C. thunbergii had more inhibitory effect than an aqueous extract. The seedling growth was significantly affected by C. thunbergii extracts, and the root:leaf ratio was significantly lower than for control seedlings. Levels of malondialdehyde in L. perenne and P. arundinacea increased with the concentration of extract. The activities of superoxide dismutase and peroxidase in L. perenne initially rose, then fell, increasing concentration of C. thunbergii extract. Our results show that C. thunbergii has potential for allelopathic inhibition of seed germination of the three tested grasses and inhibition of seedling growth of L. perenne and P. arundinacea. Our findings indicate that allelopathy may play a role in the dominance of C. thunbergii in Shengjin Lake.

Keyword: Carex thunbergii; water-level fluctuation zone; allelopathy; wetland; dominant species

升金湖国际重要湿地是长江中下游流域典型的浅水通江湖泊, 是东方白鹳、鸿雁和白头鹤等水鸟迁徙路线上的重要越冬地[1], 拥有长江中下游流域水鸟总数量的5%~10%[2]。长江季节性水位涨落带来的水位波动, 使升金湖形成了大片消落带。每年秋冬季, 湖泊水位下降, 消落带草滩和泥滩随之暴露, 为水鸟提供大量的食物资源。研究升金湖消落带植物群落的演替对于湿地生物多样性, 尤其是水鸟的保护具有重要意义。陌上菅(Carex thunbergii)为莎草科苔草属多年生草本植物, 多通过地下茎营养繁殖, 具有耐旱、耐寒、耐水渍、耐践踏、耐瘠薄等特性, 是升金湖滩涂的常见种和优势种, 在升金湖湖泊消落带植物群落构建和演替过程中起重要作用[3, 4]。大型水利工程的建设和围网养殖等人为干扰显著影响了长江中下游通江湖泊的水文节律, 消落带植物的生长发育、分布格局和演替进程受到严重干扰[5]。许李林等[6]在2008年调查发现升金湖消落带优势种为虉草(Phalaris arundinacea)和苔草(Carex spp.), 近年来陌上菅分布范围迅速扩增, 形成单优群落, 造成湿地结构简化, 功能减弱, 湖泊滩涂植物多样性降低, 对越冬水禽的食源及生境造成了影响[7, 8]。因此, 研究陌上菅单优势种群群落形成以及种群快速增长机制对于认识湿地植物群落演替机制、维持湿地生物多样性以及可持续发展具有重要意义。

植物的化感作用(allelopathy)是指植物通过释放一种或多种化合物到环境中, 对其他植物或微生物产生直接或间接的有利或有害的作用[9]。环境的多样性决定了植物化感物质产生、释放和作用途径的多样性, 自然条件下, 植物主要通过雨水淋溶、根系分泌物和凋落物降解等多种途径向周围环境中释放化感物质, 从而对其他植物或自身产生化感作用[10]。研究认为植物化感作用是生态系统中自然化学调控机制之一, 化感物质是植物长期进化过程中用于防御、竞争取胜和外来入侵的重要“ 杀伤性武器” [11, 12, 13]。植物会通过化感作用增强种间竞争能力, 进而影响种间互作和改变群落物种分布格局[14, 15, 16]。马瑞君等[17]对高寒草场的研究认为化感作用在增强优势种黄帚橐吾(Ligularia virgaurea)生存竞争力、扩大种群和入侵草场中起着不容忽视的作用, 这可能是黄帚橐吾单优势种群落形成和草场退化的重要原因。植物化感作用在植物群落的形成、演替中起着不可替代的作用。近年来, 关于苔草的研究主要集中于逆境的适应机制及群落分布格局的变化[18, 19, 20], 而对于苔草与其他伴生植物之间的种间关系研究较少。因此, 本研究以升金湖滩涂优势种陌上菅为研究对象, 通过室内模拟种子萌发试验和苗期盆栽试验, 分析陌上菅浸提液对3种禾本科植物虉草, 狗牙根(Cynodon dactylon), 黑麦草(Lolium perenne)种子萌发、幼苗生长以及抗氧化酶活性和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量的影响, 以期阐明陌上菅种群的占优机制, 为湿地植被恢复、湿地生态结构和功能多样性维持提供理论依据。

1 材料与方法
1.1 材料和样地

研究区位于安徽省升金湖国家自然保护区, 地理坐标为N 30° 15'-30° 30', E 116° 55'-117° 15'。保护区总面积33300 hm2, 为永久性淡水湖泊, 湖泊丰水面积13300 hm2, 枯水面积3300 hm2。目前, 湖区枯水期消落带湿生植被主要由陌上菅单优势种群构成, 伴生种为虉草、狗牙根等禾本科植物以及朝天委陵菜(Potentilla supina)、肉根毛茛(Ranunculus polii)、紫云英(Astragalus sinicus)等。

1.2 样品制备

供体植物陌上菅于2018年4月采自安徽省池州市升金湖金保圩的苔草草滩(N 30° 30', E 116° 55'), 挖取长势基本一致的陌上菅植株, 分离叶和根装入自封袋中。将陌上菅叶片和根系分别洗净、自然阴干后用粉碎机粉碎后储藏备用。受体植物虉草、黑麦草、狗牙根种子采购于安徽省禾优种业公司。

1.3 种子萌发试验

称取100 g陌上菅叶片粉末, 加入1000 mL蒸馏水或甲醇, 超声波浸提2 h, 经双层滤纸过滤, 滤液经4000 r· min-1离心(TG18G-Ⅱ 型离心机, 上海), 取上清液即浓度为100 g· L-1的母液。母液稀释得到10和1 g· L-1水浸提液, 于4 ℃冷藏备用。试验前将3种受体植物种子用 1% NaClO消毒1 min, 75%乙醇消毒2 min, 再用蒸馏水冲洗3次。选取20粒形态、大小一致、颗粒饱满的供试种子置于直径90 mm铺有两层滤纸的培养皿中。在培养皿中分别加入不同浓度(100、10和1 g· L-1)的陌上菅水浸提液5 mL。对于甲醇浸提液, 先将5 mL不同浓度甲醇浸提液加于无种子的滤纸上, 待甲醇挥发完毕, 再加入5 mL蒸馏水, 以蒸馏水处理为对照(CK), 每个处理设置8个重复。将培养皿封口, 置于25 ℃恒温培养箱中连续培养15 d(光照时间12 h· d-1, 光照强度 4000 lx)。以胚根或胚轴突破种皮1~2 mm为标准, 每24 h观察记录萌发种子数, 在第5天时计算发芽势, 第15天统计发芽率。15 d后用直尺测量种子胚根(芽)长。根据种子萌发情况计算发芽率和发芽势, 其中发芽率=15 d内正常发芽种子数/供试种子数× 100%, 发芽势=5 d内发芽种子数/供试种子数× 100%。

1.4 盆栽试验

盆栽试验在种子萌发试验的基础上进行。由于狗牙根在盆栽实验中发芽率过低, 因此本试验只研究了陌上菅水浸提液对虉草和黑麦草幼苗的影响。陌上菅根系和叶片水浸提液的浓度选择了5、10以及20 g· L-1。将供试种子置于装满珍珠岩的穴盘中, 每穴5粒。将穴盘置于白色方盆(33 cm× 22 cm× 8.5 cm)中, 在盆中加入不同浓度(5、10以及20 g· L-1)的陌上菅叶片或根系浸提液和改良后的霍格兰营养液[21], 共计2 L。将只加霍格兰营养液, 不加任何浸提液的处理作为对照(CK)。方盆置于温室中, 定期补充营养液, 待种子发芽3 d后定苗2株。试验采用完全随机试验设计, 每个处理设置3个重复。30 d之后收获植株, 测定其株高, 根长, 计算根叶比, 其中根叶比=根长/株高。随后采用邻苯三酚自氧化法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性[22]; 采用愈创木酚氧化法测定过氧化物酶(peroxidase, POD)活性[23]; 采用硫代巴比妥酸法[24]测定丙二醛(MDA)含量。

1.5 数据分析

采用SPSS 20.0(SPSS Inc., USA)软件进行统计分析, 采用单因素方差分析不同浸提液处理对受体植物种子萌发及幼苗生长和生理的影响, 采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。使用Graphpad prism 5(GraphPad Software; Carlsbad, CA)绘图。

2 结果与分析
2.1 陌上菅叶片浸提液对种子萌发的影响

陌上菅叶片水浸提液和甲醇浸提液均不同程度地抑制了3种受体植物种子的萌发, 与CK相比差异显著(P< 0.05)(图1和图2)。高浓度的叶片甲醇浸提液(100 g· L-1)处理下, 3种受体植物的发芽率均低于5%, 抑制作用显著。陌上菅甲醇浸提液对狗牙根种子萌发的抑制效果随浓度升高而升高(图1A), 表现出了显著的浓度效应。3种禾本科植物中, 虉草种子发芽率对低浓度的陌上菅甲醇浸提液的化感作用响应最敏感。1 g· L-1甲醇浸提液处理下虉草发芽率较CK下降了47.5%。

图1 陌上菅叶片甲醇浸提液对3种受体植物种子发芽率(A)和发芽势(B)的影响
同一受体植物不同字母表示不同陌上菅浸提液浓度间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Germination rates (A) and potential (B) of receiver plants treated by C. thunbergii leaf methanol extracts
Different letters indicate significant difference among different concentrations within the same species at 0.05 level. The same below.

图2 陌上菅叶片水浸提液对3种受体植物种子发芽率(A)和发芽势(B)的影响Fig.2 Germination rates (A) and potential (B) of receiver plants treated by C. thunbergii leaf aqueous extracts

发芽势是反映种子发芽快慢和整齐程度的标志。3种禾本科种子中, 黑麦草种子出芽较为迅速且整齐, 在第5天基本完成发芽。低浓度甲醇浸提液处理下, 狗牙根和黑麦草种子发芽势与CK相比无显著差异(P>0.05)。但高浓度陌上菅甲醇浸提液处理下, 狗牙根和黑麦草发芽势显著降低(P< 0.05)。

和CK相比, 高浓度陌上菅叶片水浸提液对3种植物的萌发均具有显著的抑制效果(图2)。其中黑麦草和狗牙根在高浓度(100 g· L-1)陌上菅水浸提液作用下不发芽, 虉草发芽率仅为29.3%。低浓度叶片水浸提液表现出了促进黑麦草发芽的作用, 但与CK相比差异不显著。不同浸提试剂间, 黑麦草发芽率无显著差别。但叶片水浸提液处理对虉草种子发芽的抑制效果低于甲醇浸提液, 在100 g· L-1的水浸提液处理下29.3%的虉草种子发芽, 而100 g· L-1的叶片甲醇浸提液处理下虉草种子不发芽。陌上菅叶片水浸提液对3种受体植物种子发芽势表现出显著的抑制作用, 与叶片水浸提液对3种禾本科植物种子的发芽率影响类似(图2B)。陌上菅叶片水浸提液对3种植物萌发的化感作用强弱顺序为:狗牙根> 虉草> 黑麦草。

2.2 陌上菅叶片浸提液对胚根胚芽生长的影响

高浓度浸提液(100 g· L-1)处理下, 3种植物种子发芽率极低, 因此未统计100 g· L-1陌上菅浸提液对胚根胚芽生长的影响。陌上菅叶片甲醇浸提液处理下, 3种受体植物的胚根和胚芽的生长较CK显著降低(图3)。10和1 g· L-1叶片甲醇浸提液处理下, 黑麦草胚芽长度分别为10.6和11.2 cm, 和CK(12.9 cm)相比有显著差异(P< 0.05)。黑麦草胚根长度对陌上菅甲醇浸提液较为敏感, 其中10 g· L-1叶片甲醇浸提液处理下黑麦草胚根长度仅为对照的40%。虉草的胚根和胚芽在叶片甲醇浸提液处理下长度显著低于CK, 1 g· L-1叶片甲醇浸提液抑制效果最强。10 g· L-1叶片甲醇浸提液处理下虉草胚芽长度为9.5 cm, 而1 g· L-1叶片甲醇浸提液处理下仅为1.9 cm。虉草的胚根中也表现出类似的情况, 虉草胚根和胚芽对陌上菅叶片甲醇浸提液的浓度响应具有一定的选择性。

图3 陌上菅叶片甲醇浸提液对3种受体植物胚芽(A)和胚根长度(B)的影响Fig.3 Germ (A) and radicle (B) length of receiver plants treated by C. thunbergii leaf methanol extracts

高浓度陌上菅叶片水浸提液能够抑制黑麦草和狗牙根胚芽的生长(图4A)。但叶片水浸提液对3种受体植物的胚根长度无显著性影响, 未表现出明显的化感效应(图4B)。和叶片甲醇浸提液相比, 陌上菅叶片水浸提液对3种禾本科植物伴生种的胚根和胚芽长度影响较小。

图4 陌上菅叶片水浸提液对3种受体植物胚芽(A)和胚根(B)长度的影响Fig.4 Germ (A) and radicle (B) length of receiver plants treated by C. thunbergii leaf aqueous extracts

2.3 陌上菅不同部位浸提液对黑麦草和虉草幼苗生长的影响

不同陌上菅浸提液处理间, 黑麦草和虉草的生长存在显著差异。浸提液浓度以及部位都对两种受体植物的根长, 株高以及根叶比(以根长/株高计算)有显著影响(表1)。和CK相比, 陌上菅根系和叶片水浸提液处理显著增加了黑麦草和虉草的株高。其中5 g· L-1根系水浸提液处理下, 黑麦草株高最高(31.2 cm), 较CK提高了51.5%。10 g· L-1叶浸提液处理下, 虉草达到最高株高(46.7 cm), 较CK提高了51.1%。陌上菅浸提液对两种受体植物的根长表现出一定的抑制作用, 20 g· L-1叶片水浸提液对黑麦草根长有显著的抑制作用, 根长相较CK降低了26.9%。对于虉草, 10 g· L-1根系水浸提液对其根长抑制作用最强, 较CK降低了22%。陌上菅不同部位浸提液处理下, 两种受体植物的根叶比较CK显著降低, 但浸提液部位和浓度对两种受体植物根叶比无显著影响。

表1 陌上菅不同部位浸提液对受体植物幼苗生长的影响 Table 1 Effects of C. thunbergii extracts on seedling growth of receiver plants
2.4 陌上菅不同部位浸提液对黑麦草和虉草幼苗生理指标的影响

陌上菅浸提液对黑麦草和虉草体内超氧化物歧化酶活性影响显著。黑麦草叶片SOD活性在陌上菅根系水浸提液处理中表现出先增高后降低趋势, 在10 g· L-1达到最高值(P< 0.05, 表2)。除10 g· L-1根系水浸提液和20 g· L-1叶片水浸提液外, 陌上菅水浸提液对黑麦草根系中SOD活性无显著影响。不同部位和浓度的陌上菅浸提液都能够提高虉草叶片内SOD活性, 其中20 g· L-1根系水浸提液处理SOD活性最高(4.3 U· mg-1), 为CK的3.6倍。但虉草根系中SOD活性较CK均有不同程度的降低, 5 g· L-1叶片水浸提液处理下, 虉草根系SOD活性最低(1.2 U· mg-1)。虉草根系和叶片中SOD活性对陌上菅浸提液的响应方式不同。

表2 陌上菅不同部位水浸提液对受体植物SOD活性的影响 Table 2 Effects of C. thunbergii aqueous extracts on SOD activities of receiver plants (U· mg-1)

不同部位和浓度的陌上菅浸提液处理下, 黑麦草叶片中POD活性与对照相比均有一定程度的提高, 其中陌上菅叶片水浸提液处理下, 随着浸提液浓度升高黑麦草叶片POD活性呈先升高后降低趋势(表3)。 5 g· L-1叶片水浸提液下, 黑麦草根系的POD活性显著增高, 为804.1 U· mg-1。黑麦草根系的POD活性高于叶片。在20 g· L-1陌上菅根系水浸提液处理下, 虉草叶片中POD活性显著降低(P< 0.05)。

表3 陌上菅不同部位水浸提液对受体植物POD活性的影响 Table 3 Effects of C. thunbergii aqueous extracts on POD activities of receiver plants (U· mg-1)

陌上菅根系和叶片水浸提液处理下, 黑麦草和虉草的MDA含量显著提高(P< 0.05, 表4)。浸提液浓度是影响MDA含量的重要因素, 黑麦草和虉草叶片和根系中的MDA含量均随浸提液浓度升高而升高(表4)。和叶片相比, 陌上菅浸提液对根系MDA含量影响更大。20 g· L-1陌上菅叶片水浸提液处理下, 黑麦草根系MDA含量为CK的7.1倍, 而黑麦草叶片MDA含量仅为CK的1.2倍。20 g· L-1根系浸提液处理下, 虉草根系MDA含量最高(6.9 nmol· g-1), 为CK的5.3倍。除此之外, 陌上菅浸提液提取部位对两种受体植物MDA含量也有影响。虉草根系MDA含量对根系浸提液较为敏感, 而黑麦草根系中的MDA含量对叶浸提液更敏感。

表4 陌上菅不同部位水浸提液对受体植物MDA含量的影响 Table 4 Effects of C. thunbergii aqueous extracts on MDA content of receiver plants (nmol· g-1)
3 讨论与结论

资源竞争是调节群落结构和功能最重要的驱动因子之一, 近期的研究表明化感作用也会显著影响群落的物种分布格局[25]。化感作用主要通过影响群落内其他物种的种子萌发和幼苗生长过程来改变群落物种分布格局, 影响程度随化感物质种类、含量及受体植物种类的变化而不同。本研究结果表明, 湖泊消落带优势种陌上菅对3种伴生的禾本科植物种子萌发以及幼苗生长和生理指标均表现出一定的潜在化感抑制作用。

种子萌发对物种更新至关重要, 植物种子少或萌芽率低, 将影响该植物在群落中的多度, 导致其在群落竞争中处于劣势地位, 进而影响群落结构[26]。陌上菅叶片水浸提液和甲醇浸提液显著影响了3种植物种子的萌发。3种受体植物对陌上菅浸提液敏感性存在差异, 其中黑麦草的响应敏感度最低, 仅高浓度浸提液(100 g· L-1)能够抑制黑麦草种子的萌发。虉草对陌上菅浸提液响应较敏感, 1 g· L-1叶片甲醇浸提液处理下虉草发芽率较CK下降了47.5%。种子发芽速率降低, 出苗延后, 会严重影响植物的竞争能力[27]。本研究利用蒸馏水及甲醇两种浸提溶剂对陌上菅植株内化感物质进行提取, 以期更全面地获得化感活性物质。相同浓度下, 两种浸提方式对黑麦草和狗牙根种子萌发率无显著影响, 但在甲醇浸提液中虉草种子的发芽率更低, 这可能是因为陌上菅叶片中脂溶性的化感物质对虉草种子萌发具有更强的抑制效应。孙庆花等[28]在研究茵陈蒿(Artemisia capillaris)化感作用时发现, 茵陈蒿根系甲醇浸提液对铁杆蒿(Artemisia gmelinii)种子萌发的抑制作用要强于同浓度条件下的水浸提液。除此之外, 陌上菅化感作用降低了3种受体植物胚根和胚芽长度(图3和4)。陌上菅叶片甲醇浸提液对胚根长度具有显著的抑制作用, 但陌上菅叶片水浸提液对3种受体植物胚根长度无显著影响。

不同部位陌上菅浸提液处理下的苗期盆栽试验研究结果表明, 陌上菅对黑麦草和虉草幼苗的生长有一定的化感抑制作用。浸提液的添加直接影响了两种受体植物的根长, 株高, 抗氧化酶(SOD和POD)活性以及MDA的含量。陌上菅浸提液处理下, 黑麦草和虉草根叶比显著降低, 但不同浸提液浓度和部位未表现出显著差异。黑麦草和虉草根叶比降低主要是因为浸提液处理下两种受体植物根长减小, 株高增加。Ellsworth等[29]的研究结果中显示南蛇藤(Celastrus orbiculatus)为适应森林的凋落物通过调节根系生长使幼苗茎长明显增加。Chon等[30]的研究也认为根系相比地上部分对化感物质的响应更敏感, 植物根系直接接触到浸提液, 受到化感抑制的时间更长, 而叶片靠根部运输养分, 只有当根系受到化感胁迫到一定程度时, 叶片才会表现明显响应。陌上菅根系和叶片水浸提液对两种受体植物幼苗生长的影响可能是因为陌上菅浸提液中的化感物质破坏了黑麦草和虉草的抗氧化酶系统, 两种受体植物遭受严重损害造成的[31]。黑麦草根系两种抗氧化酶活性随浸提液浓度递增呈现先升高后降低趋势。植物经过长期进化形成了完善的保护系统以清除体内活性氧, SOD、POD等抗氧化保护酶是维持体内活性氧产生和清除动态平衡的重要组成部分, 氧化胁迫诱导植物体内抗氧化能力的增加的适应性反应仅能够在一定受害程度内发挥作用[32, 33]。当氧化产物积累到一定水平时, 抗氧化酶系统遭到破坏, 引起细胞内抗氧化酶活性降低[34]。MDA是生物膜系统脂质过氧化产物之一, 其含量高低指示脂质过氧化强度和膜系统的伤害程度。浸提液处理下, 黑麦草根系和叶片中MDA含量显著提高。相较叶片, 黑麦草根系中的MDA含量提升更为明显。虉草也表现出与黑麦草类似的趋势, 但虉草根系SOD活性均低于CK, 5 g· L-1叶片水浸提液和10 g· L-1根系水浸提液处理下, 黑麦草根部SOD达到最高值, 相比于CK分别升高了26.8%和21.9%; 而虉草达到最低值, 相比于CK分别下降了70.0%和67.5%。由此可见, 虉草根部抗氧化酶系统对陌上菅化感作用的响应可能比黑麦草更加敏感。化感胁迫下, 抗氧化保护酶活性的增加可能是植物应对化感胁迫的一种重要应激方式[35], 本试验结果与张汝民等[36]研究结果一致。

综上所述, 陌上菅对3种伴生禾本科植物种子萌发以及黑麦草和虉草幼苗生长具有一定的化感潜势。陌上菅浸提液对3种禾本科植物种子的发芽率和发芽势总体上均呈现抑制效应, 高浓度下抑制效果更明显。而相较于水浸提液, 陌上菅叶片甲醇浸提液对受体植物萌发及胚根胚芽的生长表现出更为显著的抑制效应。除此之外, 陌上菅浸提液影响了幼苗的生长和生理指标。陌上菅根系和叶片水浸提液处理下, 虉草以及黑麦草根叶比显著降低。陌上菅浸提液的部位和浓度都显著影响两种受体植物抗氧化保护酶活性以及MDA含量。受体植物体内MDA含量随浸提液浓度升高而升高, 根系更为敏感。陌上菅对伴生植物的萌发和生长均具有化感抑制潜力, 严重影响3种禾本科植物的种群更新以及对地上和地下资源的竞争能力。很多研究认为, 外来植物通过不断向环境中释放化感物质, 扩张自己的领地, 使得土著种的种群数量减少萎缩, 群落结构变化[37]。因此, 陌上菅单优势种群群落的形成以及种群的快速增长, 在某种程度上依赖于其对伴生植物的潜在化感抑制作用, 但其中关键化感物质和产生、释放、作用机理仍需进一步研究。

参考文献
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