研究区位于宁夏东部盐池县花马池镇宁夏大学四墩子教学科研基地(107° 15'40″ E, 37° 20'12″ N), 地处毛乌素沙地南缘, 是黄土高原向鄂尔多斯台地的过渡地带, 也是陕、甘、宁、内蒙古四省(区)的交界区域。自然条件较为恶劣, 干旱少雨, 风沙大, 属典型的中温带大陆性季风气候, 年平均气温7.7 ℃, 1和7月平均气温分别为-8.9和22.5 ℃, 年温差较大, ≥ 0 ℃年积温为3430.3 ℃; 年平均降水量289.4 mm, 主要集中在6-8月, 年蒸发量2135 mm, 年无霜期165 d。土壤类型主要为灰钙土、风沙土, 土壤质地为沙壤和粉沙壤, 土壤结构松散, 肥力低下^[15]。植被类型属荒漠草原, 主要物种有蒙古冰草、牛枝子、短花针茅、牛心朴子、黑沙蒿(Artemisia ordosica)、赖草(Leymus secalinus)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)和猪毛蒿(Artemisia scoparia)等。

于2018年7月中下旬植物生长旺盛时期, 在宁夏大学四墩子教学科研基地分别选取以蒙古冰草种群为优势种或亚优势种的短花针茅+蒙古冰草群落、蒙古冰草+牛枝子群落和蒙古冰草+牛心朴子群落, 在每个群落的中心地段设置1个10 m× 10 m的典型样地。采用邻接格子法, 用1 m× 1 m的样方框按从东到西, 从南到北的顺序依次放置100次进行取样, 以样地的一角顶点为基点(0, 0), 确定每株蒙古冰草及短花针茅、牛枝子和牛心朴子在样地中的二维坐标^{[19, 20]}; 同时, 在每个群落内沿对角线设置9个1 m× 1 m 的样方, 测定蒙古冰草种群的高度、密度、盖度和地上生物量^[16]。

按照取样时样方框放置的顺序将100个1 m× 1 m的样方进行拼接, 合并成10 m× 10 m的样地图, 用于空间分布格局与种间关联性分析^[19]。

基于蒙古冰草种群空间坐标点信息, 运用点格局分析中的单变量O-ring函数进行蒙古冰草种群不同生境的空间分布格局分析, 双变量O-ring函数分析不同生境种群间的关联性^{[9, 21]}。单变量统计中O-ring函数的O(r)估计值是通过设定对象1等于对象2来计算^{[9, 21]}。双变量O-ring函数的公式为:

O1w(r)= 1n1∑i=1niPoint2[R1, iw(r)]∑i=1niArea[R1, iw(r)](1)

Point₂[ R1, iw(r)]=∑ _x∑ _yS(x, y) P₂(x, y) Iiw(x_i, y_i, x, y)(2)

Area[ R1, iw(r)]=Z²∑ _x∑ _yS(x, y) Iiw(x_i, y_i, x, y) (3)

Iiw(x_i, y_i, x, y)= 1, 当t-w/2≤(x-xi)2+(y-yi)2≤t+w/20, 其他(4)

式中:n₁为双变量统计中对象1的数目; R1, iw(r)是格局1中第i点为圆心、r为半径、w为宽度的圆环; Point₂[ R1, iw(r)]为计算区域 R1, iw(r)内2的统计对象2的点数目; Area[ R1, iw(r)]为区域 R1, iw(r)的面积; I(x_i, y_i )是对象1中第i点的坐标, S(x, y)为二分类变量, 若I(x_i, y_i )在研究区域 R1, iw(r)内, 则S(x, y)=1, 否则S(x, y)=0; P₂ (x, y)为分布在单元格内对象2的点的数目; Iiw(x_i, y_i, x, y)是随对象1中第i点为中心、r为半径的因变量; Z²为单元格的面积。

采用Programita(2014版)软件进行空间二维坐标的分析, Origin 8.0进行绘图, 根据样方大小, 采用的空间尺度为0~5 m, 分析步长0.1 m; 利用Monte-Carlo随机模拟99次, 拟合检验上、下包迹线, 即置信区间为99%。其他数据处理采用Excel 2013与 SPSS 21.0软件完成。

不同群落生境中, 蒙古冰草种群密度、盖度和地上生物量变化显著(表1)。蒙古冰草+牛枝子群落中蒙古冰草种群密度、盖度和地上生物量均显著高于其他两个群落(P< 0.05), 短花针茅+蒙古冰草群落中蒙古冰草种群密度、盖度和地上生物量均最小, 但与蒙古冰草+牛心朴子群落差异不显著(P< 0.05); 蒙古冰草种群高度在3个群落之间无显著差异(P< 0.05)。不同群落优势种群个体的空间分布如图1所示, 可以看出, 蒙古冰草种群个体数量以蒙古冰草+牛枝子群落最多, 蒙古冰草+牛心朴子群落次之, 短花针茅+蒙古冰草群落中蒙古冰草个体数量最少。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 不同群落蒙古冰草种群数量特征 Table 1 Quantitative characteristics of A.mongolicum population in different plant communities 群落类型 Coenotypes 密度 Density (Plant· m-2) 高度 Height (cm) 盖度 Coverage (%) 地上生物量 Aboveground biomass (g· m-2) 短花针茅+蒙古冰草S. breviflora+A. mongolicum 7.56± 1.07b 27.52± 2.33a 14.44± 2.67b 6.63± 1.03b 蒙古冰草+牛枝子 A. mongolicum+L. potaninii 15.44± 1.68a 31.48± 3.08a 41.56± 4.97a 42.63± 6.44a 蒙古冰草+牛心朴子A. mongolicum+C. komarovii 10.78± 0.92b 33.59± 2.58a 23.89± 2.92b 14.46± 1.98b 注:同列不同字母表示差异显著(P< 0.05)。 Note: Different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level.

表1 不同群落蒙古冰草种群数量特征 Table 1 Quantitative characteristics of A.mongolicum population in different plant communities

图1

Fig.1

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	图1 不同群落样方中蒙古冰草种群的空间分布Fig.1 Spatial distribution for A. mongolicum population in the sample among different plant communities

从图2可以看出, 短花针茅+蒙古冰草群落中, 蒙古冰草种群在0.1~1.5 m尺度范围内表现为聚集分布, 在0~0.1 m与1.5~4.6 m范围内表现为随机分布, 在> 4.6 m尺度范围表现为均匀分布; 蒙古冰草+牛枝子群落中, 蒙古冰草种群在0~4.0 m尺度范围内表现为聚集分布, 在> 4.0 m尺度上表现为随机分布; 蒙古冰草+牛心朴子群落中, 蒙古冰草种群在0.2~2.9 m尺度范围内表现为聚集分布, 而在0~0.2 m和2.9~5.0 m尺度范围内表现为随机分布。总体来看, 在< 4.0 m小尺度范围内, 蒙古冰草种群在不同生境群落主要表现为聚集分布, 并且聚集程度较高, 但随着尺度的增大, 聚集强度均明显减弱, 逐渐过渡到随机分布和均匀分布。

图2

Fig.2

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	图2 不同群落蒙古冰草种群的空间分布格局 Ⅰ 、Ⅱ 、Ⅲ 分别表示短花针茅+蒙古冰草群落、蒙古冰草+牛枝子群落与蒙古冰草+牛心朴子群落中蒙古冰草, 下同。Fig.2 Spatial distribution patterns of A. mongolicum population in different communities Ⅰ , Ⅱ and Ⅲ represent spatial distribution patterns of A. mongolicum population in S. breviflora+A. mongolicum, A. mongolicum+L. potaninii and A. mongolicum+C. komarovii communities respectively, the same below.

如图3所示, 不同群落蒙古冰草种群与其他优势种群的空间关联性随尺度的变化表现为不同的关联类型。蒙古冰草种群与短花针茅种群在0~1.0 m尺度范围内呈负关联, 在> 1.0 m尺度上无关联; 蒙古冰草种群与牛枝子种群在0~2.9 m尺度上呈负关联, 在> 2.9 m尺度上无关联; 而蒙古冰草种群与牛心朴子种群之间在整个研究尺度范围内均表现为无关联性。

图3

Fig.3

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	图3 不同群落蒙古冰草与其他种群的空间关联性Fig.3 Spatial association between A. mongolicum and other population in different communities