种植密度与施氮量对陇中旱农区玉米产量及光合特性的影响
康彩睿, 谢军红, 李玲玲*, 王嘉男, 郭喜军, 彭正凯, 王进斌, Setor kwami Fudjoe, 王林林
甘肃省干旱生境作物学重点实验室,甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070
*通信作者. E-mail: lill@gsau.edu.cn

作者简介:康彩睿(1996-), 女, 甘肃定西人,在读硕士。E-mail: 2990528529@qq.com

摘要

在陇中旱农区,依托2012年布设的田间定位试验研究了种植密度与施氮量对全膜双垄沟播玉米光合特性、产量及产量构成要素的影响。采用裂区设计,主处理为种植密度:4.5(D1)、5.25(D2)、6(D3)、6.75万株·hm-2(D4);副处理为施氮水平:施纯氮200(N2)和300 kg·hm-2 (N3)。结果表明:1)随着玉米种植密度和施氮量的增加,玉米的叶面积指数增加,但叶片的叶绿素含量减小;2)施氮量对玉米的光合作用影响不显著,但玉米光合作用随种植密度增加而减弱;3)D2N2处理下的玉米产量最高,D2的籽粒产量和生物产量较D1分别增加了15.2%和14.5%,N2的籽粒产量和生物产量较N3增加了10.9%和4.8%。4)玉米籽粒产量与穗数、穗粒数显著正相关,与百粒重无显著相关关系。因此,在陇中旱农区应用全膜双垄沟播技术种植玉米,密度为5.25万株·hm-2,施纯氮200 kg·hm-2左右时,叶片光合作用关系协调,有利于穗数和穗粒数的增加,从而提高玉米籽粒产量。

关键词: 种植密度; 施氮量; 玉米; 产量; 光合特性
Effects of planting density and nitrogen fertilizer rate on maize yield and photosynthetic characteristics in arid areas of central Gansu, China
KANG Cai-rui, XIE Jun-hong, LI Ling-ling*, WANG Jia-nan, GUO Xi-jun, PENG Zheng-kai, WANG Jin-bin, Setor kwami Fudjoe, WANG Lin-lin
Gansu Provincial Key Laboratory of Arid Land Crop Science, Agronomy College, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
*Corresponding author. E-mail: lill@gsau.edu.cn
Abstract

This research evaluated the effects of planting density and nitrogen fertilizer rate on maize photosynthetic characteristics, yield and yield components under full film double ridge plastic mulch. The research relied on a field experiment that was set up in 2012 at Dingxi, in the Longzhong region. The experiment used a split plot design, with four planting densities as the main plot factor: 45000 (D1), 52500 (D2), 60000 (D3), 67500 plants·ha-1 (D4). The sub plot treatment comprised two nitrogen fertilizer rates: 200 (N2) and 300 kg N·ha-1 (N3). It was found that the leaf area index of maize improved with increase in planting density and nitrogen fertilizer rate, while the chlorophyll concentration decreased with increasing planting density. With increased planting density, the photosynthesis rate of maize decreased. Nitrogen fertilizer rates had no significant effect on the photosynthesis of maize. The treatment (D2N2) had the highest yield. The grain yield and biomass of D2 were, respectively, 15.2% and 14.5% higher than D1, while the grain yield and biomass under N2 were, respectively, 10.9% and 4.8% higher than those of N3. There was a significant positive correlation between grain yield and ear number and kernel number, but no significant correlation with hundred-grain weight. Therefore, under double furrow sowing with full film mulch in dryland farming areas of central Gansu, China, a planting density of 52500 plants·ha-1 and nitrogen fertilizer application of 200 kg N·ha-1 was found to be optimal for sustainable cultivation of maize. This cultivation regime facilitated leaf photosynthesis, leading to increased numbers of ears and kernels, thus enhancing maize grain yield.

Keyword: planting density; nitrogen rates; maize; yield; photosynthetic characteristics

玉米(Zea mays)是我国主要的粮食作物之一, 对保障国家的粮食安全具有重要作用[1]。在我国黄土高原雨养农业区, 水热资源的匮乏使得露地玉米不能成熟[2]。具有良好集雨、保墒和抑制蒸发作用的全膜双垄沟播技术[3, 4], 不但能提高玉米的产量和水分利用效率[5], 还克服了玉米在种植过程中存在的水热匮乏问题, 使其成为陇中旱农区的主要粮食作物之一[6]。然而在该种植技术下, 玉米高产意味着消耗了更多的土壤水分和养分, 从而影响玉米产量提高的可持续性。

光合作用是作物生长发育与物质形成的基础, 改善光合性能是提高玉米产量的重要手段[7]。作物光合特性不仅受到作物本身因素的影响, 还需要良好的土壤环境[8]。合理密植和施肥是改善作物光合特性和提高产量的重要方法[9]。有研究指出适宜的种植密度不但能提高玉米产量, 还能有效解决其产量构成因素之间的矛盾[10]。冯云超等[11]发现施氮量过低会导致玉米低氮胁迫, 从而导致其物质生产率较低; 有效的解决办法就是增加氮肥施用量, 合理施用氮肥可以显著提高玉米产量[12]。因此, 前人就密度与施氮量对玉米产量[13, 14]和氮素利用效率[15, 16]的影响方面做了大量的研究。然而, 在陇中旱农区, 玉米作为一种新的主导作物, 鲜有关于密度与施氮量对玉米产量的影响及其光合机制研究。

为此, 本研究拟依托2012年在甘肃农业大学旱作农业综合实验站建立的长期定位试验, 通过对不同种植密度和施氮量下玉米的产量、产量构成因素及光合特性的比较分析, 筛选出该区与全膜双垄沟播技术相配套的玉米种植密度和施氮量, 并从光合生理角度探讨其增产增效机制, 以期为该区玉米的高产高效提供理论和技术依据。

1 材料与方法
1.1 试验区概况

于2016-2018年依托2012年在甘肃省定西市安定区李家堡镇的甘肃农业大学旱作农业综合实验站布设的定位试验开展研究。试验区属典型的黄土高原半干旱丘陵沟壑区。平均海拔为2000 m, 日照时数2476.6 h, 年均气温6.4 ℃, ≥ 0 ℃年积温2933.5 ℃, ≥ 10 ℃年积温2239.1 ℃, 无霜期140 d。多年平均降水量390.9 mm, 80%保证率的降水量为365 mm, 年蒸发量1531 mm, 干燥度2.53。试验区土壤为黄绵土, 土质较疏松, 质地较均匀, 贮水性能良好。2016年为干旱年, 降水量300.2 mm; 2017年降水适中, 为357.5 mm, 但玉米生长中期遭受了严重的冰雹灾害; 2018年为丰水年, 降水量达472.1 mm(图1)。玉米生长期的降水量分别为233.1、309.1和377.6 mm。

图1 试验区2016-2018年月降水量Fig.1 Monthly precipitation in 2016-2018

1.2 试验设计

本试验采用二因素裂区设计, 主处理为种植密度, 分别为:4.5(D1)、5.25(D2)、6(D3)、6.75万株· hm-2(D4); 副处理为施纯氮水平, 分别为: 200(N2)和300 kg· hm-2(N3)。共8个处理, 3次重复, 小区面积为21.2 m2 (5.3 m× 4.0 m)。参试玉米品种为‘ 先玉335’ [17], 采用全膜双垄沟播技术。氮肥为尿素, 磷肥为过磷酸钙(施入纯P2O5150 kg· hm-2), 均做基肥施入。4月下旬播种, 10月上旬收获, 其他管理措施同大田管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 叶面积指数的计算 于2018年在拔节、开花、灌浆和成熟期随机选取3株玉米, 测量每株上所有叶长(leaf length, Lij)和叶宽(leaf width, Bij), 计算叶面积指数(leaf area index, LAI)。

LAI= 0.75ρj=1mi=1n(Lij×Bij)m

式中:nj株的总测定叶片数; m为测定株数; ρ 为种植密度。

1.3.2 叶绿素含量的测定 于2018年玉米拔节、开花和灌浆期用叶绿素仪SPAD-502(北京)测定玉米穗位叶的叶绿素含量, 每个小区选取长势均匀的10株进行测定, 取平均值。

1.3.3 叶片光合参数 于2018年在玉米开花期, 选择晴朗天气采用便携式光合-荧光测量系统(GFS-3000, 德国), 测定玉米穗位叶的光合速率(photosynthetic rate, Pn)、蒸腾速率(transpiration rate, Tr)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间CO2浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)。各项目重复测定3次, 从早晨9:00开始每隔2 h测定1次, 共测定5次。

1.3.4 产量的测定 按小区计产, 测定生物产量和籽粒产量及与产量构成有关的农艺指标。

1.4 数据分析

采用Excel 2010和Sigmaplot 12.5进行数据整理与作图, 用SPSS 19.0进行方差分析。

2 结果与分析
2.1 密度和氮肥用量对玉米叶面积的影响

各生育时期, 种植密度极显著影响玉米叶面积指数, 施氮量对开花期的叶面积指数影响不显著, 对其余生育时期影响显著, 种植密度与施氮量的互作效应对其无显著影响(表1)。在玉米全生育期内, 不同处理下的玉米叶面积指数先增大后减小, 在灌浆期最大。各生育时期, 叶面积指数基本随密度和施氮量的增加而提高, 其中D4较D2、D1分别平均增加22.9%、55.3%; N3较N2平均增加6.2%。这说明较高的种植密度和施氮量有利于不同生育时期玉米叶面积指数的提高。

表1 密度和氮肥用量对2018年玉米叶面积指数的影响 Table 1 Effects of planting density and nitrogen rates on leaf area index of maize in 2018
2.2 密度和氮肥用量下玉米叶片叶绿素含量的变化

种植密度和施氮量显著影响玉米叶片的叶绿素含量, 二者的互作效应对其无显著影响(表2)。全生育期内, 玉米叶片的叶绿素含量呈增加趋势。在玉米各生育时期, 同一施氮量下D1处理较D2、D3、D4分别平均增加2.3%、5.3%、6.7%; 在同一种植密度下, N3较N2平均增加1.8%。这说明低密度种植和高施氮量有利于增加玉米叶片叶绿素含量。

表2 密度和氮肥用量对2018年玉米叶绿素含量(SPAD值)的影响 Table 2 Effects of planting density and nitrogen rates on chlorophyll content (SPAD) of maize in 2018
2.3 密度和氮肥用量对玉米光合特性的影响

玉米开花期光合特性只受种植密度的影响, 不同的施氮量及二者的互作效应对玉米开花期的光合特性没有影响(表3)。不同密度处理下的玉米光合速率、蒸腾速率和气孔导度的日变化趋势一致, 均在12:00和16:00左右达到最大; 其中12:00左右玉米叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度是一天中的最大值, 14:00左右出现了“ 光合午休” 现象(图2)。而玉米叶片胞间CO2浓度的日变化趋势与其他指标刚好相反, 其在14:00左右达到最大值。玉米叶片的光合速率、蒸腾速率和气孔导度均随着种植密度的增加而降低, 但胞间CO2浓度随之增加而增加。D1处理下的叶片光合作用最强, 其次为D2、D3, D4处理最低。这说明种植密度增加, 玉米光合作用减弱。

表3 密度和氮肥用量对2018年玉米光合特性的影响 Table 3 Effects of planting density and nitrogen rates on photosynthetic parameters of maize in 2018

图2 不同密度处理下玉米主要光合指标的变化
不同短线表示 0.05 水平上的 LSD 值。
Fig.2 Changes of main photosynthetic index of maize under different planting density
Different short lines indicate the LSD values at 0.05 level.

2.4 密度和氮肥用量对玉米产量及产量构成因素的影响

玉米产量及密度和氮肥的效应均受降水年型的影响(表4)。3年中, 2016年最干旱、2018年最湿润, 玉米产量总体上2017年最低(生长期严重遭受冰雹)、2018年最高。2016年玉米产量只受种植密度的影响; 2017年种植密度和施氮量显著影响玉米的籽粒产量, 而生物产量只受施氮量的影响; 2018年, 种植密度、施氮量及二者的互作效应均显著影响玉米产量。D2处理下的3年平均籽粒产量和生物产量均最高, 分别较D1处理增加了15.2%和14.5%。N2处理的3年平均籽粒产量和生物产量分别比N3处理增加了10.9%和4.8%。因此, 降水年型显著影响玉米产量, 干旱年份(2016)增施氮肥无显著增产效果, 湿润年份密度、氮肥效应都比较显著。综合不同年型, 中低密度和低施氮量组合(D2N2)下的玉米平均籽粒产量和平均生物产量最高。

表4 不同处理下玉米籽粒产量和生物产量的年际间变化 Table 4 Annual variation of grain yield and biomass of maize under different treatments (kg· hm-2)

不同密度和施肥处理对玉米产量构成因素的分析结果表明(表5), 2016年, 种植密度对穗数和百粒重影响显著, 穗粒数受种植密度和施氮量的影响, 种植密度和施氮量的互作效应对穗数、穗粒数和百粒重均无显著影响; 2018年, 施氮量对穗粒数和百粒重影响显著, 种植密度及二者的交互效应显著影响穗数、百粒重和穗粒数。2016、2018年D2处理下的平均穗粒数和百粒重均高于其他处理, 其增幅分别为3.0%~20.3%和5.3%~12.8%; 2年中, N2处理下的穗数、穗粒数和百粒重均高于N3处理。中低密度和低施氮量组合(D2N2)有助于协调产量构成因素。

表5 不同处理下玉米产量构成因素的变化 Table 5 Yield component of maize under different treatments

通径分析的结果表明, 玉米籽粒产量与穗数呈极显著正相关, 与穗粒数呈显著正相关, 与百粒重无显著相关关系。不同处理对玉米籽粒产量构成因素的影响为穗数(0.546)> 穗粒数(0.544)> 百粒重(-0.141), 百粒重通过穗粒数对玉米籽粒产量的贡献最大(表6)。因此, 密度和氮肥通过改变玉米的单位面积穗数和穗粒数影响籽粒产量。

表6 玉米产量构成的通径分析 Table 6 Correlation coefficient and path coefficient of maize yield with yield component factors
3 讨论
3.1 种植密度和施氮量对玉米产量的影响

种植密度与施氮量是玉米高产栽培的关键, 合理的种植密度与施氮量不仅能提高作物对土壤水分和养分的利用, 还能提高其经济效益[18]。有研究发现, 增加种植密度可以显著提高玉米产量[19]。陈传永等[20]认为增加种植密度是玉米获得高产的主要途径之一。曹胜彪等[16]指出玉米的单株穗粒数随种植密度的增加而降低, 但在密度增加的同时, 玉米群体数量也增加, 进而增加了单位面积的穗粒数。本研究发现, 当种植密度为5.25万株· hm-2时, 穗粒数和百粒重最大, 玉米籽粒产量也达到最大值; 并且当密度继续增加时, 籽粒产量逐渐下降; 其原因是密度增加导致玉米群体的整齐度下降、空秆率增加, 进而降低了玉米的单株产量。张平良等[21]指出当单株效应对总产量的影响大于群体效应时, 会降低群体产量。因此, 合理密植才是增产的重要途径, 在陇中旱农区, 中低密度更利于高产。

就施氮量和玉米产量的关系, 有研究表明, 氮肥是通过对产量构成要素的综合影响, 进而形成产量上的差异[22]。申丽霞等[23]研究发现玉米产量随施氮量的增加先增加后降低; 合理施氮能促进营养物质向玉米果穗顶部的籽粒供应, 进而增加穗粒数, 使玉米获得高产。本研究表明, 施纯氮200 kg· hm-2时的玉米籽粒产量和生物产量分别比施纯氮300 kg· hm-2提高了10.9%和4.8%, 产量构成因素穗数、穗粒数和百粒重也呈增加趋势。因此, 氮肥可以通过影响穗数、穗粒数等构成因素调控籽粒产量, 陇中旱农区氮肥施用量不宜过高。

3.2 种植密度和施氮量影响玉米产量的光合生理机理

光合作用直接影响着玉米籽粒产量的形成, 玉米籽粒产量主要来自玉米叶片的光合同化物[7]。相关研究表明, 在一定群体密度下, 密度与玉米叶片生育后期的光合速率和叶绿素含量呈负相关[24]。桑丹丹等[25]研究发现玉米籽粒产量的高低主要取决于生育后期的光合速率。种植密度的增加虽然能提高玉米产量, 但也会使叶片的叶绿素含量降低, 叶片出现早衰, 从而降低光合能力, 造成籽粒产量下降[26]。但是密度过低会使玉米叶面积指数过小, 行间漏光严重, 群体的光合同化物减少, 从而限制产量的增加[18]。本研究表明, 随种植密度的增加, 叶面积指数也增加, 但叶片叶绿素含量和其光合作用降低, 这与以上研究结果一致。此外, 氮素与植物叶片的叶绿素含量密切相关[27]。适宜的施氮量可以延缓玉米叶片的衰老, 延长叶面积指数的高值持续时间, 提高叶片的光合作用, 从而提高产量[28, 29]。本研究条件下, 虽然施氮300 kg· hm-2下的叶绿素含量和叶面积指数均高于施氮200 kg· hm-2, 但氮肥对玉米的光合作用没有显著影响。因此, 在本试验条件下, 中低密度(5.25万株· hm-2)和低施氮(200 kg· hm-2)处理下玉米光合器官大小和光合作用强度关系协调, 从而能同化合成更多的碳水化合物, 为玉米的高产奠定了良好基础。

4 结论

陇中旱农区玉米产量受降水年型的影响很大, 但种植密度和氮肥用量是调控玉米产量的重要措施。虽然增加种植密度、增施氮肥能增加玉米叶面积指数, 但密度增加却降低了叶片的叶绿素含量、减弱了光合作用。在本研究条件下, 当种植密度为5.25万株· hm-2, 施氮量为200 kg· hm-2时, 玉米叶面积指数、叶片叶绿素含量和光合作用关系协调, 同时增加了穗数和穗粒数, 进而提高玉米籽粒产量。因此, 基于全膜双垄沟播技术, 密度为5.25万株· hm-2, 施纯氮200 kg· hm-2是陇中旱农区适宜的玉米种植方式。

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