供试植物种子经南京农业大学园艺学院王康才教授鉴定为唇形科荆芥的种子。

试验于2018年8月14日开始, 选取籽粒饱满、大小均匀的荆芥种子, 播种于装有营养土的穴盘中, 保持土壤湿润。待幼苗长至10 cm左右, 移至塑料盆中, 每盆装营养土∶ 蛭石∶ 珍珠岩以1∶ 2∶ 1(v∶ v∶ v)的比例混合基质(基质持水量为70%)共计1.00 kg。每盆移栽3株, 共计60盆。

移栽10 d后, 进行干旱胁迫处理。将60盆试验材料随机分为3组, 设置:重度干旱胁迫(heavy stress, HS)5%~10%、中度干旱胁迫(moderate stress, MS)45%~50%、正常灌溉(control, CK)85%~90% 3个相对含水量处理, 每周灌溉两次。每次灌溉时利用Mettler-Toledo(美国)水分速测仪测定盆栽基质的相对含水量, 5次测量取平均值后补足不足水分。整个试验于南京农业大学生命科学楼日光温室内进行, 温度15~25 ℃, 湿度30%~40%。试验分别于干旱胁迫处理后的15、30、45 d进行取样。

1.3.1 生长指标的测定 主要测定其增长速率、叶鲜干重、相对含水量和比叶质量。

1)增长速率的测定^[8]: 随机选取5株荆芥, 分别测定其处理前后的株高, 按照公式计算增长速率:增长速率(cm· d^-1)=(处理后株高-处理前株高)/处理天数。

2)叶鲜干重、相对含水量的测定^[9]:将测量株高后的植株洗净, 剪下单株植株上所有叶片称重, 即为叶鲜重。随后将叶片置于50 ℃烘箱中烘干至恒重, 称重, 即为叶干重。采用烘干法测定叶片相对含水量, 每处理重复5次, 按照公式计算:叶片相对含水量=(叶鲜重-叶干重)/(叶吸水饱和后鲜重-叶干重)× 100%。

3)比叶质量的测定^[10]:选取荆芥各处理下同一轮平整舒展且完整的叶片, 利用Image J软件(National Institutes of Health, 美国)测量叶片单面面积, 每个处理重复5次, 按照公式计算比叶质量(leaf mass per area, LMA):LMA(g· m^-2)=单叶干重/叶片单面面积。

1.3.2 叶绿素含量的测定 随机选取荆芥植株同一轮叶片0.20 g, 加入95%乙醇于黑暗环境中冷浸提取叶绿素, 采用分光光度法测定叶绿素含量^[9], 每处理重复5 次。

1.3.3 可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量的测定 称取荆芥植株同一部位的叶片0.10 g, 分别采用蒽酮比色法、磺基水杨酸法和考马斯亮蓝 G-250 法测定可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量^[9], 每处理重复 3 次。

1.3.4 K⁺、Na⁺和Ca²⁺含量的测定 将新鲜的荆芥叶片置于50 ℃烘箱中烘干至恒重, 粉碎后过0.613 mm筛。准确称取样品粉末 0.20 g, 加入5 mL硝酸后于微波消解炉中消解30 min, 冷却后用去离子水定容至50 mL, 混匀后备用。利用 Optimal 2100DV 电感耦合等离子体发射光谱仪(PerKinElmer 公司, 美国)测定荆芥叶片中K⁺、Na⁺和Ca²⁺的含量^[8], 测定条件:射频功率1300 W, 辅助气流量0.2 L· min^-1, 等离子体气流量15 L· min^-1, 积分时间90 s。每处理重复3次。

1.3.5 抗氧化酶活性的测定 随机选取各处理荆芥植株的叶片, 混匀后称取0.50 g。采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性; 采用愈创木酚法测定过氧化物酶(peroxidase, POD)活性; 采用紫外分光光度法测定过氧化氢酶(catalase, CAT)活性^[9]。每处理重复3次。

1.3.6 总酚和总黄酮含量的测定 取不同处理下荆芥干燥叶片粉末0.50 g, 加入甲醇后超声提取30 min, 4 ℃下5500 r· min^-1离心30 min后, 取上清液保存于4 ℃冰箱中备用。采用福林酚比色法测定总酚含量^[11], 以没食子酸作为标准品, 计算标准曲线; 采用亚硝酸钠-硝酸铝比色法测定总黄酮含量^[11], 以芦丁为对照品, 计算标准曲线。每处理重复3次。

利用 Excel 2016和SPSS 19. 0对数据进行处理及分析, 采用Duncan 法进行不同处理和不同时间的差异显著性比较。

荆芥的生长对干旱胁迫有不同的响应(表1), 植株形态出现了明显变化。据观测, 重度干旱(HS)下, 荆芥植株的茎直径和叶表面积减小, 叶片卷缩, 大量叶片边缘出现萎蔫发黄现象; 中度干旱(MS)下, 荆芥植株较正常灌溉下(CK)表观特征无明显差异。在同一胁迫时间下, 随着干旱程度的加深, 荆芥植株的增长速率、叶片鲜重、干重以及相对含水量均呈现逐渐降低的趋势。荆芥的增长速率随胁迫时间的延长而降低, 差异显著(P< 0.05), 以胁迫15 d CK最大, 为1.21 cm· d^-1。荆芥的比叶质量(LMA)在干旱胁迫15 d时, HS下最大, CK下最小; 在胁迫持续至30和45 d时, 在MS下最大, CK下最小。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 干旱胁迫对荆芥增长速率、叶鲜重、叶干重、叶片相对含水量和比叶质量的影响 Table 1 Effects of drought stress on the increasing rate of plant height, leaf fresh weight, leaf dry weight, leaf relative water content and LMA of S. tenuifolia (mean± SD, n=5) 胁迫时间 Stress time (d) 处理 Treatment 增长速率 Increasing rate of plant height (cm· d-1) 叶鲜重 Leaf fresh weight (g· plant-1) 叶干重 Leaf dry weight (g· plant-1) 叶片相对含水量 Leaf relative water content (%) 比叶质量 Leaf mass per area (LMA, g· m-2) 15 CK 1.21± 0.05Aa 0.097± 0.005Ba 0.017± 0.002Ba 78.03± 1.76Ba 0.155± 0.001Bc MS 1.15± 0.05Aa 0.064± 0.001Cb 0.013± 0.001Bb 73.52± 1.48Aa 0.182± 0.009Bb HS 0.70± 0.02Ab 0.056± 0.002Cc 0.012± 0.001Cc 38.31± 2.24Ab 0.248± 0.001Ba 30 CK 0.63± 0.04Ba 0.134± 0.005Aa 0.036± 0.002Aa 76.33± 1.10Ba 0.292± 0.004Ac MS 0.54± 0.05Bb 0.098± 0.001Bb 0.030± 0.001Ab 67.36± 1.27Bb 0.387± 0.002Aa HS 0.32± 0.01Bc 0.074± 0.004Bc 0.025± 0.001Bc 34.28± 1.21Ac 0.336± 0.003Ab 45 CK 0.39± 0.02Ca 0.146± 0.003Aa 0.037± 0.002Aa 85.60± 1.91Aa 0.300± 0.002Ab MS 0.28± 0.03Cb 0.103± 0.001Ab 0.030± 0.001Ab 62.14± 0.90Cb 0.369± 0.006Aa HS 0.25± 0.02Cb 0.088± 0.001Ac 0.027± 0.001Ab 38.20± 0.33Ac 0.316± 0.002Ab Note: HS, heavy stress; MS, moderate stress; CK, control. Different capital letters indicate significant difference among different stress time under the same treatment (P< 0.05), while different lowercase letters indicate significant difference among different treatment under the same stress time (P< 0.05). The same below. 注:HS, 重度干旱胁迫; MS, 中度干旱胁迫; CK, 正常灌溉。不同大写字母表示同一处理下不同胁迫时间间差异显著(P< 0.05), 不同小写字母表示同一胁迫时间下不同处理间差异显著(P< 0.05)。下同。

表1 干旱胁迫对荆芥增长速率、叶鲜重、叶干重、叶片相对含水量和比叶质量的影响 Table 1 Effects of drought stress on the increasing rate of plant height, leaf fresh weight, leaf dry weight, leaf relative water content and LMA of S. tenuifolia (mean± SD, n=5)

荆芥叶片中叶绿素的含量对干旱胁迫有不同的响应(图1)。在同一胁迫时间下, 荆芥叶片中的叶绿素含量随干旱程度的加深而逐渐降低, CK显著高于干旱处理组(P< 0.05); MS处理下的叶绿素含量分别为同阶段CK的89.59%、84.39%和82.78%; HS处理下的叶绿素含量分别为同阶段CK的82.69%、69.54%和67.55%。在CK和MS处理下, 荆芥叶片中的叶绿素含量均在胁迫30 d时最大, 胁迫15 d时最小, 在HS处理下, 叶绿素含量在胁迫30 d时最大, 胁迫45 d时最小。由此可见, 干旱胁迫不利于叶绿素的合成。

图1

Fig.1

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图1 干旱胁迫对荆芥叶片中叶绿素含量的影响 不同大写字母表示同一处理下不同胁迫时间间差异显著(P< 0.05), 不同小写字母表示同一胁迫时间下不同处理间差异显著(P< 0.05)。下同。Fig.1 Effect of drought stress on the content of total chlorophyll in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=5) Different capital letters indicate significant difference among different stress time under the same treatment (P< 0.05), while different lowercase letters indicate significant difference among different treatment under the same stress time (P< 0.05). The same below.

干旱胁迫对荆芥叶片中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的积累具有促进作用(表2)。在同一胁迫时间下, 可溶性糖的含量在HS下最高, 并随土壤相对含水量的增加而降低, 各处理间差异显著(P< 0.05); 随着胁迫时间的延长, 可溶性糖的含量逐渐升高, 在干旱处理45 d时HS下达到最大值, 为78.10 μ g· g^-1。可溶性蛋白含量在3个处理时间下均随干旱程度的加深而增大, HS下的可溶性蛋白含量分别为同一时间段CK的2.5、1.2和2.1倍。脯氨酸含量的变化趋势与可溶性糖、可溶性蛋白一致, 均随干旱程度的加深而升高, 在胁迫45 d时HS下达到最大值, 为256.60 μ g· g^-1, 显著高于MS和CK。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 干旱胁迫对荆芥叶片中渗透调节物质含量的影响 Table 2 Effects of drought stress on the content of osmoregulation substances in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (μ g· g-1) 胁迫时间 Stress time (d) 处理 Treatment 可溶性糖含量 Soluble sugar content 可溶性蛋白含量 Soluble protein content 脯氨酸含量 Proline content 15 CK 13.46± 1.14Bb 2.38± 0.07Cc 29.58± 0.86Ac MS 15.66± 0.98Cb 3.65± 0.05Cb 38.21± 0.87Ab HS 35.41± 2.44Ba 6.00± 0.25Ca 112.95± 10.16Ba 30 CK 40.37± 0.42Ac 12.72± 0.11Bc 27.73± 0.27Ac MS 59.38± 0.53Bb 13.75± 0.49Bb 37.84± 0.23Ab HS 75.90± 0.65Aa 14.83± 0.17Ba 122.19± 0.92Ba 45 CK 45.25± 4.01Ac 14.95± 0.25Ab 15.07± 0.87Bc MS 66.49± 1.66Ab 29.42± 1.43Aa 22.85± 0.29Bb HS 78.10± 1.63Aa 31.67± 1.37Aa 256.60± 13.41Aa

表2 干旱胁迫对荆芥叶片中渗透调节物质含量的影响 Table 2 Effects of drought stress on the content of osmoregulation substances in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (μ g· g-1)

干旱胁迫对荆芥叶片中K⁺和Na⁺含量具有促进作用(表3)。在同一胁迫时间下, 荆芥叶片中的K⁺含量在干旱处理下显著大于CK, 在胁迫15 d时HS下最大, 为469.42 mg· g^-1, 为同一阶段下MS的1.1倍、CK的1.3倍; 在胁迫30和45 d时, K⁺含量在MS下最大, HS下次之, CK下最低。Na⁺含量在3个胁迫时间下均随胁迫程度的加深而增加, 处理间差异显著(P< 0.05), 在胁迫15 d时HS下最大, 为29.34 mg· g^-1。Ca²⁺含量在干旱胁迫15 d时的变化趋势与K⁺和Na⁺的含量变化一致, 随土壤相对含水量的降低而增加, 但随着胁迫时间的延长, 各处理间Ca²⁺含量变化无明显差异(P> 0.05)。在同一处理下, 随胁迫时间的延长, K⁺、Na⁺和Ca²⁺含量均呈现逐渐降低的趋势, 在15 d时最大, 45 d时最小。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 干旱胁迫对荆芥叶片中K+、Na+和Ca2+含量的影响 Table 3 Effects of drought stress on K+, Na+ and Ca2+content in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (mg· g-1 ) 胁迫时间 Stress time (d) 处理 Treatment K+含量 K+ content Na+含量 Na+ content Ca2+含量 Ca2+ content 15 CK 357.70± 0.13Ac 22.38± 0.26Ac 6.54± 0.03Ac MS 443.11± 1.60Ab 27.57± 0.28Ab 8.72± 0.18Ab HS 469.42± 0.74Aa 29.34± 0.29Aa 9.72± 0.14Aa 30 CK 220.13± 2.30Bc 12.88± 0.39Bc 6.13± 0.13Aa MS 320.67± 2.91Ba 25.63± 0.29Bb 6.21± 0.09Ba HS 265.94± 2.73Bb 28.85± 0.05Aa 6.54± 0.21Ba 45 CK 181.02± 1.02Cc 3.66± 0.19Cc 5.87± 0.06Ba MS 329.61± 1.77Ba 4.71± 0.12Cb 5.54± 0.27Ca HS 242.24± 2.29Cb 5.83± 0.09Ba 5.25± 0.02Ca

表3 干旱胁迫对荆芥叶片中K+、Na+和Ca2+含量的影响 Table 3 Effects of drought stress on K+, Na+ and Ca2+content in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (mg· g-1 )

干旱对荆芥叶片中抗氧化酶活性产生了不同的影响(表4)。SOD活性在干旱胁迫15和30 d时均随干旱程度的加深呈现上升趋势, HS下的值分别为CK的1.84和2.25倍, 在胁迫45 d时, 则呈现逐渐降低的趋势, HS和MS下的值较CK分别降低了28.50%和23.43%; CAT活性变化趋势与SOD相同。POD的活性在干旱胁迫15 d时变化不显著(P> 0.05), 随着胁迫时间的延长, POD活性变化呈现上升趋势, 在HS下活性最高, 较同时间段CK提高了226.03%和249.54%。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 干旱胁迫对荆芥叶片中抗氧化酶活性的影响 Table 4 Activities of SOD, POD and CAT influenced by drought stress in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (U· g-1 DW) 胁迫时间 Stress time (d) 处理 Treatment SOD 活性 SOD activity POD 活性 POD activity CAT 活性 CAT activity 15 CK 83.50± 5.39Ac 84.08± 6.94Aa 305.79± 18.01Cc MS 116.73± 2.41Bb 83.75± 2.33Ca 490.07± 4.09Bb HS 153.92± 3.44Ba 83.25± 3.33Ba 756.73± 13.65Ba 30 CK 85.39± 2.18Ac 89.95± 3.30Ac 340.02± 14.54Bc MS 162.18± 3.44Ab 178.21± 1.71Bb 1032.63± 14.17Aa HS 192.14± 8.95Aa 203.31± 0.70Aa 1570.26± 44.24Ab 45 CK 93.37± 2.33Aa 83.42± 2.61Ac 400.12± 4.32Aa MS 70.56± 0.59Cb 196.75± 2.33Ab 321.43± 6.12Cb HS 66.76± 0.80Cb 208.17± 1.39Aa 210.10± 2.16Cc

表4 干旱胁迫对荆芥叶片中抗氧化酶活性的影响 Table 4 Activities of SOD, POD and CAT influenced by drought stress in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3) (U· g-1 DW)

干旱胁迫对荆芥叶片中总酚、总黄酮的含量变化具有显著影响(图2)。在同一胁迫时间下, 干旱处理下荆芥叶片中的总酚含量显著高于CK(P< 0.05), 在胁迫15 d时, HS高于MS, 胁迫30和45 d时, MS高于HS。总黄酮含量的变化与总酚一致, MS下的总黄酮含量分别为同阶段CK的2.3、3.0和2.8倍, HS下的总黄酮含量分别为同阶段CK的3.0、2.6和2.9倍。由此可见, 不同程度的干旱胁迫能刺激荆芥叶中的次生代谢, 能产生更多的酚类与黄酮类成分以应对干旱胁迫。

图2

Fig.2

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	图2 干旱胁迫对荆芥叶片中总酚、总黄酮含量的影响Fig.2 Total phenolic and total flavonoid content influenced by drought stress in the leaves of S. tenuifolia (mean± SD, n=3)

干旱是植物遭受的最严重的非生物胁迫之一, 会对植物的生长、生理和代谢产生不利影响, 严重会致其死亡^[12]。在本研究中, 土壤缺水影响了荆芥的生长, 明显降低了荆芥的生长速率和叶片中干物质的积累, 但提升了其比叶质量(LMA)。LMA是指叶片干质量与面积之间的比率, 是叶中多种结构特征的综合评价指标^[13], 当植物遭受水分胁迫时, 叶片的上表皮组织、栅栏组织和海绵组织会显著增厚, 这导致叶片的厚度增加, 植物内部水分的传导距离增大, 降低了水分的散失, 提高了水分利用效率, 同时, 叶片中细胞的体积会减小、间隔变小、细胞壁增厚, 这些组织和细胞结构的改变是导致LMA增加的直接原因^[10]。在干旱条件下, 荆芥叶片中的叶绿素含量有所降低, 这与Farooq等^[14]的研究结果一致, 叶绿素含量的降低与LMA的增加会降低植物光能利用率, 降低光合产物的合成, 这也是造成干旱条件下荆芥生长缓慢、生物量积累减少的原因。

土壤缺水时, 植物为避免因细胞内水势过高造成失水, 需要通过产生大量的可溶性物质来降低细胞内水势, 进行渗透调节。植物体内的渗透调节物质主要由两部分构成:一是有机渗透调节物质, 如可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸等; 二是能从外界环境中进入到细胞内的无机离子^[8]。作为溶质积累的渗透调节物质一方面可以增强植物保持水分的能力, 稳定体内的渗透压平衡, 另一方面还可以参与生化反应, 产生生物活性。当荆芥遭受干旱胁迫时, 叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸的含量均有显著提升, 这表明干旱诱导了这3种物质的积累, 这与Gomes等^[15]、Manivannan等^[16]的研究结果一致。植物在缺水条件下, 可溶性糖的积累不仅能降低细胞水势, 还能与蛋白质形成氢键, 维持蛋白质的结构与功能, 保护细胞膜; 细胞质中大量积累的脯氨酸也能通过维持蛋白质结构的稳定性来保护蛋白质结构, 或作为自由基清除剂, 或通过谷氨酸合成NADPH和H⁺参与循环来帮助植物抵抗逆境^[15]。

无机离子也是植物细胞内响应渗透调节的常见物质, 在植物应对干旱胁迫的过程中, 无机离子的积累往往比最初调节阶段的有机溶质的合成更为重要, 因为通过离子吸收的渗透调节能为植物节省更多的能量, 常见的无机离子有K⁺、Na⁺、Ca^2+[3]。研究结果表明, 在干旱胁迫初期, 荆芥地上部分的K⁺和Na⁺在干旱胁迫下逐渐增大, 这是植物响应干旱的表现, 通过K⁺和Na⁺的吸收来提高细胞中溶质的含量, 以降低细胞渗透势, 从而达到增强植物细胞吸水能力的目的, 这与蒙古黄芪(Hedysarum mongolicum)^[17]、沙枣(Elaeagnus argustifolia)^[18]等植物在遭受干旱胁迫时的表现一致, K⁺除了能进行干旱下的渗透调节外, 还能参与植物体内的多种生理活动, 如蛋白质的合成、光合产物的形成及运输等, 是最有效的阳离子活化剂, Na⁺由胞外进入液泡的过程中可有效转移细胞内的有害物质, 可以避免对一些代谢酶造成破坏^[3]。而随着胁迫时间的延长, K⁺仍在干旱下积累量增大, 但在中度干旱胁迫下的积累量大于重度干旱胁迫, 此时, Na⁺却在重度干旱胁迫下的积累量大于中度干旱胁迫, 通常情况下, 大多数植物会有“ 吸收K⁺排斥Na⁺” 的现象, 而Na⁺与K⁺具有相似的离子半径和水合能, 存在着明显的拮抗效应^{[8, 19]}, 干旱前期的渗透调节过程中K⁺的大量吸收也会抑制荆芥对Na⁺的吸收, 但当其处于严重且长期的干旱胁迫下, 植物体内的K⁺的含量已经趋近于最大值, 对Na⁺的需求才得以明显体现, Wang等^[19]研究发现, 与细胞质中积累的渗透保护剂或有机溶质相比较, Na⁺更能减轻或减缓植物在高盐胁迫及水分亏缺时造成的损伤, 在保持水分平衡时, 作用甚至比K⁺更为明显。在干旱条件下, Ca²⁺可以通过连接细胞膜上的磷脂、磷酸盐及蛋白质羧基来维持细胞膜结构的完整性, 降低膜透性, 提高叶片的保水能力, 同时, Ca²⁺能传递干旱信号, 参与诱导脱落酸(abscisic acid, ABA)和脯氨酸的产生^[20]。在干旱15 d时, 随着基质相对含水量的减少, 荆芥叶片中的Ca²⁺的积累逐渐增加, 随着胁迫时间的延长, 叶片中的Ca²⁺的积累量无明显变化, 这可能是由于荆芥的根系对水分的吸收速率降低, 使得矿质营养元素的吸收阻力增大, 植物体内各营养元素含量的变化产生了互作效应, 影响了Ca²⁺的吸收。

干旱除了对植物的生长发育和渗透调节过程产生重要影响外, 还会破坏植物中活性氧(reactive oxygen species, ROS)的产生和清除间的平衡, 导致过量的活性氧物质的积累, 致使植物遭受氧化损伤。植物为保护自身免受ROS的伤害, 会激活内源抗氧化防护系统, 来维持ROS的动态平衡, 从而减轻和缓解逆境伤害, 使植物适应干旱环境^[21]。植物的抗氧化防护系统主要包括以抗氧化酶类为主的酶促系统和以抗氧化剂为主的非酶促系统。植物体内主要的抗氧化酶类物质有SOD、POD、CAT等。SOD是植物体内清除ROS的第一道防线, 通过清除超氧阴离子自由基( O2-·), 将 O2-·歧化生成过氧化氢(H₂O₂)。POD和CAT作为清除ROS系统的第二道防线, 主要功能则是清除植物体内的H₂O₂^{[8, 21]}。在干旱15和30 d时, 荆芥叶片中的SOD和CAT活性随干旱程度的加深明显上升, 这与节节麦(Aegilops tauschi)^[22]、杨树(Populus)幼苗^[23]在遭遇干旱时表现一致, 这说明短期干旱诱导了SOD和CAT活性的增强, 能有效清除植物体内的ROS, 维持荆芥的正常生长。但随着胁迫时间延长至45 d时, SOD和CAT的活性随干旱程度的加深呈下降趋势, 这是由于长期且严重的干旱致使荆芥中活性氧自由基积累过多, 膜质过氧化作用加剧, 细胞膜的稳定性被破坏, SOD和CAT 活性受到抑制。而另一抗氧化酶POD在短期干旱(15 d)时活性无明显变化, 在30至45 d时, 活性呈现上升趋势, 由此推测, 荆芥在遭遇短期的干旱时, 抗氧化酶系统中主要是 SOD和CAT 起主要作用, 而随着干旱时间的延长与加重, POD活性升高, 成为抗氧化酶系统中产生作用的主要酶, 来完成ROS的清除, 提升荆芥的抗氧化能力, 增强抗旱性。

非酶促系统包括酚类、黄酮类等抗氧化物质, 它们可以直接与ROS反应, 也可以作为酶的底物出现在清除机制中, 是植物抗氧化防御系统中重要的一部分^[3]。酚类和黄酮类物质也是荆芥叶中重要的次生代谢产物, 具有重要的生物和药理活性^[11]。干旱促进荆芥叶中总酚含量的积累, 酚类物质的积累能为植物遭遇逆境时提供保护作用, 这与马铃薯(Solanum tuberosum)^[24]、鼠尾草(Salvia officinalis)^[25]等植物在干旱条件下的变化趋势一致。在土壤缺水条件下, 植物体内总酚含量的增大, 有助于降低细胞内的水势, 阻止细胞内水分的流失, 防止细胞失水; 同时多酚易与糖类物质形成复合物, 有助于提高细胞弹性, 防止细胞因失水而造成机械损伤, 从而增强植物的抗旱性^[26]。在干旱胁迫下, 荆芥中总黄酮的积累量增大, 这与Ma等^[27]和Yuan等^[28]的研究结果相似, 这说明在植物遭遇缺水时, 黄酮类化合物对其具有一定的保护作用, 这种保护作用主要是由于黄酮类化合物通常具有如羟基、双碳键、糖基化、酰化、甲基化等特殊结构, 能够有效对抗应激诱导的氧化损伤, 同时还可以通过阻止活性氧的生成和清除活性氧来完成抗氧化功能^[29]。另外, 有学者认为, 黄酮类化合物的生物合成可以通过MYB转录因子来刺激细胞氧化还原稳态来完成, 此过程受不同细胞氧化还原电位的调控^[11], 而MYB转录因子在遭遇干旱时, 也会表现出更强的活性, 这也可能是造成荆芥黄酮类物质积累的原因^[30]。此外, 大量研究表明, 荆芥中的多酚和黄酮类物质如木犀草素、芹菜素等具有抗病毒、抗炎的药理作用^{[5, 6]}, 干旱导致荆芥中总酚和总黄酮的积累可能会对其药效产生一定影响, 这有待进一步研究。