引用本文
邱月, 吴鹏飞, 魏雪. 三种人工草地小型土壤节肢动物群落多样性动态及其差异. 草业学报, 2020,29(5): 21-32
QIU Yue, WU Peng-fei, WEI Xue. Differences among three artificial grasslands in dynamics and community diversity of soil microarthropods. Acta Prataculturae Sinica,2020,29(5): 21-32  
Doi:10.11686/cyxb2019444
Permissions
Copyright©2020, 草业学报编辑部
本文属于开放获取期刊。
三种人工草地小型土壤节肢动物群落多样性动态及其差异
邱月, 吴鹏飞*, 魏雪
西南民族大学生命科学与技术学院,四川 成都 610041
*通信作者. E-mail: wupf@swun.edu.cn

作者简介:邱月(1996-),女,四川德阳人,在读硕士。E-mail: 985128528@qq.com

收稿日期: 2019-10-14
基金项目:国家自然科学基金项目(41971064、41371270),四川省应用基础研究计划重点项目(2018JY0556)和西南民族大学研究生创新项目(CX2019SZ139)资助
摘要

小型土壤节肢动物是草地生态系统的重要组成部分,不仅对物质循环具有重要的作用,还对草地土壤质量或健康状况起指示作用。为了查明青藏高原地区建植不同单播人工草地对小型土壤节肢动物群落多样性的影响,在川西北红原县境内选取建植期为3和5年的老芒麦、垂穗披碱草和苜蓿3种多年生单播人工草地作为研究样地,并以天然草地为对照样地。2018年7和10月,采集各样地0~15 cm的土样并利用Tullgren法分离小型土壤节肢动物。结果表明:1)小型土壤节肢动物群落结构在不同牧草样地间存在差异,影响群落结构的主要是盖头甲螨属、板蒲螨属和长角毛蚊科等;在建植期为3年时,各样地间的小型土壤节肢动物群落密度、类群数和Shannon多样性指数无显著差异( P>0.05);建植期为5年时,小型土壤节肢动物群落密度、类群数和Shannon多样性指数在天然草地和苜蓿样地中无显著差异( P>0.05),但两者显著高于老芒麦和垂穗披碱草样地( P<0.05);此外,小型土壤节肢动物群落的季节动态在不同样地间也存在差异;2)随着建植年限的增加,小型土壤节肢动物群落的密度、类群数和Shannon多样性指数在老芒麦和垂穗披碱草样地显著降低( P<0.05),在苜蓿样地呈缓慢增加趋势( P>0.05),但均低于天然草地;3)影响小型土壤节肢动物群落组成结构的主要环境因子是土壤速效磷含量以及C/N和N/P;此外,小型土壤节肢动物群落密度与土壤速效钾含量呈显著正相关( P<0.05),类群数及Shannon多样性指数与植物群落盖度呈显著正相关( P<0.05)。研究结果表明,在青藏高原上建植单播人工草地对小型土壤节肢动物群落的影响因牧草种类而异并随建植年限变化。建议对高寒地区建植期达到4年的垂穗披碱草、老芒麦和苜蓿单播人工草地进行改造,以提高小型土壤节肢动物多样性,促进草地生态功能正常发挥。

关键词: 青藏高原; 多年生牧草; 单播人工草地; 小型土壤节肢动物; 多样性
Differences among three artificial grasslands in dynamics and community diversity of soil microarthropods
QIU Yue, WU Peng-fei*, WEI Xue
College of Life Science and Technologies, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
*Corresponding author. E-mail: wupf@swun.edu.cn
Abstract

Soil microarthropods are an important component of grassland ecosystems and can be used to monitor or evaluate the quality or health of grassland soils. The aim of this study was to evaluate the effects of different artificial perennial rangelands comprising plant species monocultures, on the diversity of soil microarthropods communities on the Qinghai-Tibetan Plateau. Three artificial perennial rangeland monocultures were established ( Elymus sibiricus, Elymus nutans and Medicago sativa) in Hongyuan County, northwest Sichuan Province, and studied at three and five years from establishment, together with a natural grassland site (NG) for comparison. The investigations of the soil microarthropods communities and soil environment examined the 0-15 cm soil layer and were conducted in July and October 2018. Soil microarthropods were extracted from soil samples for 48 h at 38 ℃ in the laboratory, using the Tullgren. It was found that: 1) The community structure of soil microarthropods differed among the artificial grasslands and the main taxonomic groups affecting community structure were Tectocepheus, Petalomium and Hesperinidae. Microarthropod communities of three-year old artificial grasslands did not differ significantly ( P>0.05) in density, group number and Shannon diversity index, while the density, group number and Shannon diversity index of microarthropod communities in NG and five-year old M. sativa rangeland were significantly ( P<0.05) higher than those in five-year old E. sibiricus and E. nutans grasslands. In addition, the seasonal dynamics of soil microarthropod communities differed among the three artificial grasslands. 2) The density, group number and Shannon index of soil microarthropod communities decreased significantly in E. sibiricus and E. nutans grasslands ( P<0.05) and increased in the M. sativa grassland ( P>0.05) with increase in years established. 3) The main environmental factors affecting the composition of soil microarthropod communities were soil available P and C∶N and N∶P ratios. The soil available K significantly and positively correlated with the soil microarthropod density ( P<0.05), and plant community coverage had a significant and positive effect on the group number and Shannon diversity index ( P<0.05). The results show that the effects of the three evaluated artificial perennial rangeland monocultures on the community structure, density and diversity of soil microarthropods differ with forage species and establishment time. Appropriate measures should be taken to increase the soil microarthropod diversity of artificial E. sibiricus, E. nutans and M. sativa rangelands on the Qinghai-Tibetan Plateau where these are more than four years old, in order to promote normal ecological function.

Keyword: Qinghai-Tibetan Plateau; perennial forage; monoculture artificial grassland; soil microarthropod; diversity

青藏高原高寒草地面积约为1.5× 106 km2, 是我国重要牧区和牧民赖以生存的基础, 同时也是世界上海拔最高、面积最大、类型最为独特的草地生态系统[1]。高寒草地生态系统不仅是发展地区畜牧业的重要生产资料, 而且在生物多样性保护、水土保持和维护生态平衡等方面有着重大的生态作用和生态价值[2]。近几十年来, 由于气候变化和人类活动的影响, 青藏高原高寒草地出现不同程度的退化, 草地退化严重限制了区域经济、社会、环境的可持续发展[3, 4]。

适度建植和培育人工草地, 可以解决青藏高原退化草地植被的快速恢复和生态重建问题, 促进该地区畜牧业可持续发展[5, 6]。近些年, 青藏高原的人工草地面积快速增加, 2010年人工草地保留面积1.0× 104 km2, 牧草良种繁育面积7.0× 102 km2, 到2020年人工草地面积将达到3.0× 104 km2, 牧草良种繁育面积达到9.0× 102 km2[7]。老芒麦(Elymus sibiricus)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、苜蓿(Medicago sativa)等牧草耐寒易栽培, 适应性强, 且饲用价值优良, 已成为青藏高原地区大力推广的人工草地牧草种类[8, 9]。

土壤动物是草地生态系统的重要组成部分, 在改善土壤结构、促进土壤有机质分解和养分循环方面具有重要作用[10]。因此, 土壤动物可作为衡量土壤生态系统结构与功能的指示生物[11]。研究表明, 植物群落组成和土壤理化性质的变化可对土壤动物群落产生影响[12, 13]。在天然草地上建植人工草地后, 原有的植物群落组成[14]、利用管理方式[15]和土壤理化性质[16]等都发生较大的转变, 必将对土壤动物群落产生影响。目前, 关于高寒牧区人工草地的研究主要集中在植物群落、土壤理化性质和微生物等方面[16, 17, 18], 而关于土壤动物群落方面的报道较少。

本研究在青藏高原高寒草地选取不同种类多年生单播人工草地及天然草地作为研究对象, 通过对土壤节肢动物群落的动态调查, 旨在研究不同种类单播人工草地对土壤动物群落的物种组成及多样性影响, 以期为高寒人工草地生态系统的健康评价提供科学依据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

研究区位于青藏高原东部边缘的四川省阿坝藏羌自治州红原县。地理坐标介于东经101° 51'-103° 23', 北纬31° 50'-33° 22', 平均海拔在3600 m以上。该区属大陆性高原寒温带季风气候, 日夜温差大, 无绝对无霜期。无明显四季界线, 气候偏冷, 春秋短促, 长冬无夏, 热量低。年平均气温1.4 ℃, 最冷的1月平均气温-1.0 ℃, 最热的7月平均气温10.9 ℃, 极端最低气温为-36 ℃, 最高为25.6 ℃。多年平均降水量为749.1 mm, 80%集中在5-8月。植被类型主要为亚高山草甸, 植被覆盖度为70%~90%。该区域草甸主要以高山嵩草(Kobresia pygmaea)和四川嵩草(Kobresia setchwaneusis)为优势种, 伴生种以高山紫菀(Aster alpinus)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、草玉梅(Anemone rivularis)、垂穗披碱草、条叶银莲花(Anemone trullifolia)、老芒麦和紫羊茅(Festuca rubra)为主。土壤类型主要为亚高山草甸土, 成土母质以中生代三叠系的板岩、砂岩、白云岩、泥灰岩的坡积残积物和全新统第四系的冲积、洪积、堆积物为主。

1.2 样地设置

研究样地位于西南民族大学青藏高原生态保护与畜牧业高科技研究示范基地(以下简称基地)。在基地内的牧草种质资源圃中, 选取老芒麦、垂穗披碱草、苜蓿3种多年生单播人工草地种植小区(5 m× 5 m), 每种单播人工草地均包含3和5年两个建植年限(3a、5a)。每个年限的样地均选5个小区。共选取3种牧草× 2个建植年限× 5个小区=30个小区。人工草地由天然草地翻耕开垦, 种植前进行机耕翻耙, 然后人工整地、耙平、开沟条播, 播时施225 kg· hm-2复合肥(氮、磷、钾养分≥ 45%)做开春施基肥, 旱作无灌溉, 生长期人工除杂。生长季完全禁牧, 夏末刈割作为牲畜青贮饲料, 留茬4 cm。每个种植小区的施肥、管理等措施均相同。

此外, 在种质资源圃的两侧另选5个相同大小5 m× 5 m的天然草地(natural grassland, NG)作对照样地。对照样地的植物群落组成参见研究区概况中草地介绍。对照样地不施肥, 生长季禁牧。

1.3 小型土壤节肢动物采集、分离与鉴定

2018年7和10月, 在选取的每个种植小区中按梅花形取样法, 用直径3 cm的土钻钻取0~15 cm的混合土样, 每个混合土样取5钻, 装入有编号的密封袋内带回实验室。共采集用于分离土壤动物的土壤样品70份。

实验室内用干漏斗法(Tullgren法)分离小型土壤节肢动物, 上层空气温度控制在38 ℃, 连续分离48 h。分离完后用装有福尔马林溶液(5%)的收集瓶保存小型土壤节肢动物标本。根据《中国土壤动物检索图鉴》[19]和《蜱螨学》[20]等参考书籍, 在体视显微镜(Olympus SZX16, 日本)和光学显微镜(Leica DM4000B, 德国)等观察仪器下对土壤动物进行鉴定。一般鉴定到属, 少数鉴定到科, 并统计个体数量。

1.4 植物群落和土壤理化性质调查

2018年7月, 对每个种植小区中的植物群落高度和盖度进行观测。此外, 采集各小区内0~15 cm的混合土样1份, 自然风干后过0.25 mm筛, 用于土壤理化性质的测定。采用电位法测定土壤pH; 采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机质含量; 分别采用硫酸-高氯酸消化法和碳酸氢钠-浸提钼锑抗比色法测定土壤全磷和速效磷含量; 分别采用凯氏定氮法和碱解扩散法测定土壤全氮和速效氮含量; 采用氢氟酸-高氯酸消煮, 火焰光度计法测定土壤全钾含量; 采用中性乙酸铵提取-火焰光度计法测定速效钾含量[21]。

1.5 数据分析处理

小型土壤节肢动物多度的划分:个体数占群落总个体数10%以上者为优势类群, 占1%~10%者为常见类群, 不足1%者为稀有类群[22]。

群落多样性特征采用密度、丰富度(用类群数代表)和Shannon多样性指数 H=-∑i=1SPilnPi表示。式中:Pi为第i类群的百分比; S为类群数。

利用主成分分析(principal component analysis, PCA)对不同建植年限3种单播人工草地及天然草地间小型土壤节肢动物群落进行排序。

对于服从正态分布的数据, 用单因素方差(one-way ANOVA)分析不同建植年限3种单播人工草地及天然草地间的环境因子和小型土壤节肢动物群落多样性的差异显著性。若差异显著则用Tukey HSD法(方差齐性)和Tamhane’ s T2(M)法(方差齐性)进行多重比较分析。对于不服从正态分布的数据进行log(x+1)转换, 如果仍不服从正态分布, 则用非参数进行检验。另用独立样本t-检验分析同一生境季节间的差异。

用降趋对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)对小型土壤节肢动物群落进行排序, 4个轴中梯度最大值大于4, 因此选用典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)对不同样地的小型土壤节肢动物群落与环境因子的关系进行排序。此外, 用多元回归分析(multiple regression analysis)检测环境因子与小型土壤节肢动物群落密度及多样性之间的关系。

分别采用Microsoft excel 2010、Canoco for Windows 4.5和IBM SPSS 20.0软件进行数据分析处理。

2 结果与分析
2.1 小型土壤节肢动物群落组成

共分离到小型土壤节肢动物243只, 隶属 6 纲16目59科73类。弹尾纲(Collembola)包含3目11类, 个体数占总捕获量的24.69%; 蛛形纲(Arachnida)包含4目38类, 个体数占总捕获量的55.14%; 昆虫纲(Insecta)包含5目20类, 个体数占总捕获量的17.28%; 原尾纲(Protura)包含2目2类, 个体数占总捕获量的1.23%; 双尾纲(Diplura)和寡毛纲(Oligochaeta)均仅包含1目1类, 个体数分别占总捕获量的1.23%和0.41%。优势类群为球角跳科(Hypogastruridae), 占总捕获量的11.52%; 常见类群包括冬大蚊科(Trichoceridae)和厉螨科(Laelapidae)等22类, 共占总捕获量的74.06%; 稀有类群包括隐翅甲科(Staphylinidae)和书虱科(Liposcelis)等50类, 占总捕获量的14.42%。

不同草地小型土壤节肢动物群落的结构组成有一定差异。垂穗披碱草、苜蓿和天然草地样地的小型土壤节肢动物均有29个类群, 而老芒麦样地的小型土壤节肢动物有39类。老芒麦和垂穗披碱草样地的优势类群均为拟上罗甲螨属(Epilohmannia)(分别占10.45%和11.48%); 苜蓿样地的优势类群为奇跳属(Xenylla)(占14.49%), 以及德跳属(Desoria)和厉螨科(Laelapidae)(均占10.14%); 天然草地样地的优势类群为盖头甲螨属(Tectocepheus)(占13.04%)以及跗线螨科(Tarsonemidae)(占10.87%)。

2.2 小型土壤节肢动物群落结构差异

2.2.1 不同草地间群落结构差异 在建植期为3年的3种人工草地和天然草地间, 7月各样地间的相似度较高(图1a); 10月苜蓿与垂穗披碱草样地小型土壤节肢动物群落结构差异明显, 而老芒麦和垂穗披碱草样地群落结构无明显差异, 但两者与天然草地样地群落结构差异较大(图1b)。在建植期为5年时, 7月苜蓿与老芒麦、垂穗披碱草样地间群落结构差异明显(图1c), 其余草地间无明显差异(图1a~d)。此外, 不同建植年限4种草地不同季节影响小型土壤节肢动物群落结构的主要类群不同。总体上, 影响PC1和PC2排序轴的主要类群是盖头甲螨属、板蒲螨属(Petalomium)、长角毛蚊科(Hesperinidae)、跗线螨科、球圆跳属(Sphaeridia)、盾螨科(Scutacaridae)、拟上罗甲螨属和奇跳属(图1a~d)。

图1 相同建植年限不同人工草地间小型土壤节肢动物群落PCA排序
3a: 建植期3年Three cultivation years; 5a: 建植期5年Five cultivation years; NG: 天然草地Natural grassland。 下同 The same below.Fig.1 Principal component analysis on the soil microarthropod communities of different artificial
grasslands at the same cultivation years

2.2.2 不同建植年限间群落结构差异 人工草地建植年限对小型土壤节肢动物群落结构存在影响(图2a~f)。从老芒麦和垂穗披碱草样地来看, 10月两个建植年限的样地群落结构差异不明显, 但均与天然草地群落结构有明显差异; 而7月各样地间群落结构有较高的相似度(图2a~d)。建植期为3和5年的苜蓿样地和天然草地间的小型土壤节肢动物群落的相似度较高(图2e~f)。由此可知, 连续种植同种牧草改变了天然草地的小型土壤节肢动物群落结构, 且不同牧草对土壤动物群落结构的影响也不同。

图2 同种人工草地不同种植年限间小型土壤节肢动物群落PCA排序Fig.2 Principal component analysis on the soil microarthropod communities of the same artificial grasslands at different cultivation years

2.3 群落密度及多样性差异

3种人工草地及天然草地间的小型土壤节肢动物群落多样性存在差异(表1)。在建植期为3年时, 3种人工草地的群落密度、类群数和Shannon多样性指数与天然草地间均无显著差异(P> 0.05)。而在建植期为5年时, 群落密度表现为天然草地和苜蓿样地无显著差异(P> 0.05), 但两者显著高于老芒麦和垂穗披碱草样地(P< 0.05); 类群数和Shannon多样性指数表现为天然草地显著高于老芒麦和垂穗披碱草样地(P< 0.05)。

表1 不同人工草地间小型土壤节肢动物群落密度及多样性的单因素方差分析 Table 1 One-way ANOVA of density and diversity indices of different artificial grasslands

老芒麦和垂穗披碱草样地的小型土壤节肢动物群落的密度、类群数和Shannon多样性指数随着建植年限的增加而显著降低(P< 0.05), 并低于天然草地。而苜蓿样地的小型土壤节肢动物群落的密度和多样性指数随建植年限增加呈缓慢增加趋势, 与天然草地间无显著差异(P> 0.05)(图3)。

图3 小型土壤节肢动物群落密度及多样性
不同大写字母表示不同种植年限间差异显著(P< 0.05), 无字母表示差异不显著(P> 0.05)。* * 和* 表示同一建植年限、不同季节间的差异, 显著性水平分别为P< 0.01和P< 0.05。Fig.3 Density and diversity indices of the soil microarthropod communities of three artificial grasslands and natural grassland
The coloums with different capital letters indicate significant differences between different cultivation years (P< 0.05). * * and * indicate significant differences between the same cultivation year and different seasons, and the significance level is P< 0.01 and P< 0.05, respectively.

3种人工草地中, 建植5年的垂穗披碱草样地的小型土壤节肢动物群落密度、类群数和Shannon多样性指数均为10月极显著高于7月(P< 0.01)。天然草地仅群落密度有显著的季节差异(P< 0.05), 其他样地无显著季节差异(P> 0.05)。说明人工草地的建植年限对小型土壤节肢动物群落多样性的影响较季节变化强, 其中建植老芒麦、垂穗披碱草人工草地对小型土壤节肢动物分布产生的影响较为明显(图3)。

2.4 环境因子变化及其对小型土壤节肢动物的影响

观测的13个环境因子中有11个因子在不同草地间存在显著差异(P< 0.05)(表2)。其中, 土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、速效钾(AK)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)含量和植物群落盖度(coverage, CO)均以天然草地最高; 土壤pH、全磷(TP)和碳氮比(C/N)含量以5年的苜蓿地最高; 植物群落高度(vegetation high, VH)和速效氮(AN)含量以3年的老芒麦样地最高; 速效磷(AP)以3年的垂穗披碱草样地最高; 全钾(TK)含量以5年的垂穗披碱草样地最高。

表2 3种人工草地及天然草地间的基本情况 Table 2 The basic information of three artificial grasslands and natural grassland

此外, 老芒麦样地的速效磷(AP)、碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)随着建植年限增加而增加, 其余环境因子则呈下降趋势; 垂穗披碱草样地的群落高度(VH)和全钾(TK)含量随建植年限增加而增加, 其余环境因子随建植年限增加而降低; 苜蓿样地的植物群落盖度(CO)和全钾(TK)随建植年限的增加而降低, 其余环境因子均呈增加趋势(表2)。

典型对应分析(CCA)对各个牧草样地小型土壤节肢动物群落排序结果如图4。第1排序轴与速效磷(AP)、碳氮比(C/N)、氮磷比(N/P)等环境因子有较高的相关性, 第2排序轴与植物群落盖度(CO)的相关性较高。

图4 小型土壤节肢动物群落与环境因子的典范对应分析Fig.4 Canonical correspondence analysis (CCA) on the relationships between soil microarthropod communities and environmental factors

多元回归分析结果表明, 土壤速效钾(AK)含量与小型土壤节肢动物群落密度呈显著正相关(r=0.38, P< 0.05); 植物群落盖度(CO)与类群数及Shannon多样性指数呈显著正相关(r=0.42, P< 0.05)。

3 讨论
3.1 不同单播人工草地对小型土壤节肢动物的影响

高寒牧区建植3种单播人工草地后小型土壤节肢动物群落组成发生明显变化, 且群落密度及多样性指数均低于天然草地, 表明建植人工草地对小型土壤节肢动物群落有明显影响。在天然草地上建植人工草地, 需要通过翻耕、耙磨、播种、施肥和镇压等人为措施[15]。已有研究表明, 较强的人为干扰会降低土壤节肢动物群落多样性, 尤其会造成稀有类群密度减少乃至消失[23]。本研究还发现, 小型土壤节肢动物群落对种植不同种类牧草的响应不同。在建植期为5年时, 苜蓿样地的小型土壤节肢动物群落结构与老芒麦和垂穗披碱草样地差异明显, 其群落密度和多样性指数均显著高于老芒麦和垂穗披碱草样地。已有研究发现不同生境和植被覆盖下土壤节肢动物群落特征具有较大差别[24]。本研究中的植物群落盖度与小型土壤节肢动物群落的类群数和Shannon多样性指数呈显著正相关, 且在建植期为5年时, 苜蓿样地的植物群落盖度显著高于老芒麦和垂穗披碱草样地, 表明植物群落盖度是影响小型土壤节肢动物多样性的重要因素。其他研究也发现, 植物群落盖度和密度越大, 枯枝落叶层越厚, 土壤有机质越丰富, 土壤动物数量和类群也就越多[25, 26]。

土壤理化性质的变化也可影响土壤节肢动物群落[27]。本研究中小型土壤节肢动物群落密度与土壤速效钾(AK)含量呈显著正相关, 其他研究也发现, 土壤速效钾与土壤节肢动物间存在密切关系[28, 29]。而土壤速效钾含量在苜蓿样地中随建植年限的增加而增加, 在其他2种人工草地则随建植年限增加而降低(表2)。考虑到3种人工草地的施肥管理方式均相同, 因此土壤速效钾含量变化可能是因为不同牧草对钾的吸收利用及转移量不同。其他研究也发现, 苜蓿地的土壤速效钾含量在3年后呈增加趋势[30], 而垂穗披碱草人工草地的土壤速效钾含量则呈下降趋势[31]。因此建议在高寒人工草地中适当追施钾肥, 以提高土壤速效钾含量, 不仅可以提升牧草产量, 也能适当提高部分小型土壤节肢动物的密度, 使草地生态系统发挥正常的生态功能; 但也应防止部分土壤昆虫[如黏虫(Mythimna separata)、草地螟(Loxostege sticticalis)和草地贪夜蛾(Spodoptera frugiperda)等[32]]密度过高, 对草地造成危害。

本研究还发现土壤AP含量、C/N、N/P对小型土壤节肢动物群落组成有一定的影响, 且不同牧草样地的小型土壤节肢动物群落所受的土壤影响因子不同, 说明不同牧草样地间土壤环境因子的差异是影响小型土壤节肢动物群落组成的重要因素。其他研究也发现, 植物群落的改变会使土壤环境因子发生变化[28, 33], 而不同土壤动物对土壤环境因子的偏好不同[34], 导致土壤动物群落类群组成产生差异。

此外, 小型土壤节肢动物群落的季节动态在不同人工草地间存在差异。建植期为5年的垂穗披碱草样地小型土壤节肢动物群落10月的群落密度和多样性指数均显著高于7月。已有研究表明, 温度和湿度是影响土壤动物群落的主要气候因子, 且温度和降水的季节性增加会导致土壤动物的种类和个体数下降[35, 36]。该研究区域年降水量为650~800 mm, 多集中在5-9月, 水热同期[37]。另外, 建植期为5年的垂穗披碱草样地植物群落盖度低(表2), 盖度的降低可能会增加土壤受到的热辐射[38], 使群落内部环境的温湿度变化相对较大。因此建植期为5年的垂穗披碱草样地小型土壤节肢动物的群落密度和多样性季节变化相对较大。

3.2 人工草地建植年限对小型土壤节肢动物的影响

随着建植年限的增加, 3种人工草地小型土壤节肢动物群落组成结构、群落密度及多样性指数与天然草地间存在明显差异。其中, 老芒麦和垂穗披碱草样地小型土壤节肢动物的群落密度和多样性指数随着建植年限的增加而显著降低, 而苜蓿样地呈缓慢增加趋势, 其原因可能有以下两个方面。首先, 随着建植年限的增加, 不同功能群的植物物种对小型土壤节肢动物群落影响不同。因为不同功能群的植物体内营养物质含量存在差异[39]。在3种牧草中, 苜蓿的粗蛋白和粗脂肪含量最高, 垂穗披碱草次之, 老芒麦最低; 粗纤维和粗灰分含量均是垂穗披碱草最高, 老芒麦次之, 苜蓿最低[40]。不同植物的凋落物输入土壤会影响土壤节肢动物群落[41], 其中营养价值高且富含氮的苜蓿凋落物可食性好, 从而提高土壤节肢动物群落密度及多样性[42]。其次, 3种人工草地的土壤理化性质随着建植年限的增加发生变化, 进而影响小型土壤节肢动物群落。大量研究发现, 土壤动物的种类、数量和生物量与土壤理化性质有密切关系, 且土壤动物类群随土壤养分的增加而增加[12, 28, 43]。本研究中, 随着建植年限的增加, 老芒麦和垂穗披碱草样地的多种土壤养分含量呈下降趋势, 而苜蓿样地的多种土壤养分含量呈逐渐增加趋势(表2)。原因可能是苜蓿通过根瘤菌的固氮作用来提高土壤肥力、增加输入土壤凋落物的质量来促进土壤动物的生长[42]。此外, 真菌和细菌也是土壤节肢动物的主要食物来源之一[44]。已有研究发现, 种植豆科植物会导致根际微生物, 尤其是真菌的生物量增加[45]。因此, 随着建植年限的增加, 不同牧草的人工草地对小型土壤节肢动物群落的影响不同。本课题组的前期研究也发现, 在该区域老芒麦、垂穗披碱草和苜蓿3种人工草地的土壤动物多样性低于其他人工草地[28]; 再考虑到人工草地维持较高生产力的期限一般是4年[40]以及小型土壤节肢动物多样性动态, 因此建议对高寒地区建植期达到4年的老芒麦、垂穗披碱草和苜蓿单播人工草地进行补播或轮作等改造措施, 以提高小型土壤节肢动物多样性, 促进草地生态系统发挥正常生态功能。

4 结论

在青藏高原上建植不同种类牧草的单播人工草地对小型土壤节肢动物的影响不同。小型土壤节肢动物群落密度和多样性在老芒麦和垂穗披碱草两种人工草地中随建植年限增加而显著降低, 在苜蓿人工草地中缓慢增加。不同牧草的单播人工草地主要通过改变土壤速效钾含量以及植物群落盖度等环境因子来影响小型土壤节肢动物群落密度和多样性。建议对高寒地区建植期达到4年的老芒麦、垂穗披碱草和苜蓿等单播人工草地进行适当的改造, 以提高小型土壤节肢动物多样性, 促进草地生态系统发挥正常生态功能。

参考文献
[1] Wu G L, Du G Z. Discussion on ecological construction and sustainable development of degraded alpine grassland ecosystem of the Qinghai-Tibetan Plateau. Chinese Journal of Nature, 2007, 29(3): 159-164.
武高林, 杜国祯. 青藏高原退化高寒草地生态系统恢复和可持续发展探讨. 自然杂志, 2007, 29(3): 159-164. [本文引用:1]
[2] Xie G D, Lu C X, Xiao Y, et al. The economic evaluation of grassland ecosystem services in Qinghai-Tibet Plateau. Journal of Mountain Science, 2003, 21(1): 50-55.
谢高地, 鲁春霞, 肖玉, 等. 青藏高原高寒草地生态系统服务价值评估. 山地学报, 2003, 21(1): 50-55. [本文引用:1]
[3] Li Y Y, Dong S K, Zhu L, et al. Adaptation strategies of reproduction of plant community in response to grassland degradation and artificial restoration. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(15): 4683-4691.
李媛媛, 董世魁, 朱磊, 等. 青藏高原高寒草甸退化与人工恢复过程中植物群落的繁殖适应对策. 生态学报, 2013, 33(15): 4683-4691. [本文引用:1]
[4] Liu X Y, Long R J, Shang Z H. Interactive mechanism of service function of alpine rangeland ecosystems in Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(24): 7688-7697.
刘兴元, 龙瑞军, 尚占环. 青藏高原高寒草地生态系统服务功能的互作机制. 生态学报, 2012, 32(24): 7688-7697. [本文引用:1]
[5] Li A. Study on the ecology mechanism of the relationship of artificial grassland community structure and productivity stability on the Tibetan Plateau. Lanzhou: Lanzhou University, 2011.
李昂. 青藏高原人工草地群落结构与生产力稳定性关系的生态学机制研究. 兰州: 兰州大学, 2011. [本文引用:1]
[6] Wang W Y, Li W Q, Zhou H K, et al. Dynamics of soil dissolved organic nitrogen and inorganic nitrogen pool in alpine artificial grassland s. Ecology and Environmental Sciences, 2016, 25(1): 30-35.
王文颖, 李文全, 周华坤, 等. 高寒人工草地土壤可溶性有机氮库和无机氮库动态变化. 生态环境学报, 2016, 25(1): 30-35. [本文引用:1]
[7] Dong S K, Pu X P, Hu Z Z. Productive and ecological paradigm of alpine cultivated grassland s in the region of Qinghai-Tibet Plateau. Beijing: Science Press, 2013.
董世魁, 蒲小鹏, 胡自治. 青藏高原高寒人工草地生产-生态范式. 北京: 科学出版社, 2013. [本文引用:1]
[8] Wang P, Chen J H, Wang P, et al. Status of research into the abiotic stress tolerance of Elymus species. Acta Prataculturae Sinica, 2019, 28(5): 151-162.
王沛, 陈玖红, 王平, 等. 披碱草属植物抗逆性研究现状和存在的问题. 草业学报, 2019, 28(5): 151-162. [本文引用:1]
[9] Zhang R Z, Zhang X Y, He G W, et al. Study on alfalfa and Elymus dahuricus productivities in the alpine pastoral areas of Northwestern Sichuan Province. Acta Agrestia Sinica, 2015, 23(4): 874-877.
张瑞珍, 张新跃, 何光武, 等. 川西北高寒牧区紫花苜蓿和披碱草生产性能研究. 草地学报, 2015, 23(4): 874-877. [本文引用:1]
[10] Goralczyk K. Nematodes in a coastal dune succession: Indicators of soil properties? Applied Soil Ecology, 1998, 9(1): 465-469. [本文引用:1]
[11] Gladys L M, Daniel I, France B R, et al. Soil fauna abundance and diversity in a secondary semi-evergreen forest in Guadeloupe ( Lesser Antilles): Influence of soil type and dominant tree species. Biology and Fertility of Soils, 2007, 44(2): 269-276. [本文引用:1]
[12] Hemerik L, Brussaard L. Diversity of soil macro-invertebrates in grassland s under restoration succession. European Journal of Soil Biology, 2002, 38(2): 145-150. [本文引用:2]
[13] Lin Y H, Yang X Y, Zhang F D, et al. Effect of long-term fertilization on cropland soil fauna community in loess soil, Shaanxi, China. Scientia Agricultura Sinica, 2005, 38(6): 1213-1218.
林英华, 杨学云, 张夫道, 等. 长期施肥对黄土区农田土壤动物群落的影响. 中国农业科学, 2005, 38(6): 1213-1218. [本文引用:1]
[14] Zhou H K, Zhou L, Zhao X Q, et al. Degradation process and integrated treatment of “black soil beach” grassland in the source regions of Yangtze and Yellow Rivers. Chinese Journal of Ecology, 2003, 22(5): 51-55.
周华坤, 周立, 赵新全, 等. 江河源区“黑土滩”型退化草场的形成过程与综合治理. 生态学杂志, 2003, 22(5): 51-55. [本文引用:1]
[15] Li H Q. Study on the technology of no-tillage to establish artificial grassland in Northwest Alpine pasture area of Sichuan. Chengdu: Sichuan Agricultural University, 2005.
李洪泉. 川西北高寒牧区免耕人工草地建植技术研究. 成都: 四川农业大学, 2005. [本文引用:2]
[16] Wang C T, Long R J, Wang G X, et al. Relationship between plant communities, characters, soil physical and chemical properties, and soil microbiology in alpine meadows. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(6): 25-34.
王长庭, 龙瑞军, 王根绪, 等. 高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、土壤微生物之间的相关性研究. 草业学报, 2010, 19(6): 25-34. [本文引用:2]
[17] Wu W X, Zhang L, Huang X Q, et al. Difference in soil microbial diversity in artificial grassland s of the Northwest Plateau of Sichuan Province. Acta Prataculurae Sinica, 2019, 28(3): 29-41.
伍文宪, 张蕾, 黄小琴, 等. 川西北高寒牧区不同人工草地对土壤微生物多样性影响. 草业学报, 2019, 28(3): 29-41. [本文引用:1]
[18] Wang C T, Long R J, Wang Q L, et al. Fertilization and litter effects on the functional group biomass, species diversity of plants, microbial biomass, and enzyme activity of two alpine meadow communities. Plant and Soil, 2010, 331(1/2): 377-389. [本文引用:1]
[19] Yin W Y. Pictorial keys to soil animals of China. Beijing: Science Press, 1998.
尹文英. 中国土壤动物检索图鉴. 北京: 科学出版社, 1998. [本文引用:1]
[20] Li L S, Li Y R. Acarology. Chongqing: Chongqing Publishing Group, 1989.
李隆术, 李云瑞. 蜱螨学. 重庆: 重庆出版社, 1989. [本文引用:1]
[21] Lu R K. Soil argrochemistry analysis protocoes. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press, 1999.
鲁如坤. 土壤农业化学分析方法. 北京: 中国农业科技出版社, 1999. [本文引用:1]
[22] Lin Y H, Zhang F D, Yang X Y, et al. Study on the relationship between agricultural soil fauna and soil physicochemical properties. Scientia Agricultura Sinica, 2004, 37(6): 871-877.
林英华, 张夫道, 杨学云, 等. 农田土壤动物与土壤理化性质关系的研究. 中国农业科学, 2004, 37(6): 871-877. [本文引用:1]
[23] Yin X Q, Song B, Dong W H, et al. A review on the eco-geography of soil fauna in China. Acta Geographica Sinica, 2010, 65(1): 91-102.
殷秀琴, 宋博, 董炜华, 等. 我国土壤动物生态地理研究进展. 地理学报, 2010, 65(1): 91-102. [本文引用:1]
[24] Liu R T, Zhao H L, Zhao X Y. Effect of vegetation restoration on ant nest-building activities following mobile dune stabilization in the Horqin Sand y Land , Northern China. Land Degradation & Development, 2009, 20(5): 562-571. [本文引用:1]
[25] Li F R, Liu J L, Liu C A, et al. Shrubs and species identity effects on the distribution and diversity of ground-dwelling arthropods in a Gobi desert. Journal of Insect Conservation, 2013, 17(2): 319-331. [本文引用:1]
[26] Liu J L, Li F R, Liu C A, et al. Influences of shrub vegetation on distribution and diversity of a ground beetle community in a Gobi desert ecosystem. Biodiversity and Conservation, 2012, 21(10): 2601-2619. [本文引用:1]
[27] Wang Y, Wei W, Yang X Z, et al. Interrelationships between soil fauna and soil environmental factors in China: Research advance. Chinese Journal of Applied Ecology, 2010, 21(9): 2441-2448.
王移, 卫伟, 杨兴中, 等. 我国土壤动物与土壤环境要素相互关系研究进展. 应用生态学报, 2010, 21(9): 2441-2448. [本文引用:1]
[28] Li Y, Wu P F, Long W, et al. Effects of different forage species on soil arthropod communities on the Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(20): 1-12.
李雨, 吴鹏飞, 龙伟, 等. 高寒地区种植不同种类牧草对土壤节肢动物群落的影响. 生态学报, 2019, 39(20): 1-12. [本文引用:4]
[29] Long W, Gao Y M, Wu P F, et al. Effects of alpine meadow degradation on epigeic arthropod communities in Zoigê. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(1): 128-138.
龙伟, 高艳美, 吴鹏飞, 等. 若尔盖高寒草甸退化对表栖节肢动物群落的影响. 生态学杂志, 2018, 37(1): 128-138. [本文引用:1]
[30] Teng A D, Deng B, Wang X G, et al. Effect of different years of alfalfa planting on available potassium and available nitrogen content in soil. Grassland and Turf, 2015, 35(6): 22-26.
滕爱娣, 邓波, 王显国, 等. 沙地苜蓿种植年限对土壤速效钾与碱解氮含量的影响. 草原与草坪, 2015, 35(6): 22-26. [本文引用:1]
[31] Xu T. Research on vegetation community and soil properties of the alpine-cold artificial grassland in Maqu County. Lanzhou: Gansu Agricultural University, 2013.
许涛. 玛曲县高寒人工草地植被群落和土壤特性研究. 兰州: 甘肃农业大学, 2013. [本文引用:1]
[32] Tu X B, Du G L, Li C J, et al. Research progress in biological control of rangeland pests in China. Chinese Journal of Biological Control, 2015, 31(5): 780-788.
涂雄兵, 杜桂林, 李春杰, 等. 草地有害生物生物防治研究进展. 中国生物防治学报, 2015, 31(5): 780-788. [本文引用:1]
[33] Wu P F, Zhang H Z, Wang Y. The response of soil macroinvertebrates to alpine meadow degradation in the Qinghai-Tibetan Plateau, China. Applied Soil Ecology, 2015, 90: 60-67. [本文引用:1]
[34] Adejuyigbe C O, Tian G, Adeoye G O. Microcosmic study of soil microarthropod and earthworm interaction in litter decomposition and nutrient turnover. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2006, 75(1/2/3): 47-55. [本文引用:1]
[35] Setälä H, Marshall V G, Trofymow J A. Influence of micro- and macro-habitat factors on collembolan communities in Douglas-fir stumps during forest succession. Applied Soil Ecology, 1995, 2(4): 227-242. [本文引用:1]
[36] Bokhorst S, Huiskes A, Convey P, et al. Climate change effects on soil arthropod communities from the Falkland Island s and the Maritime Antarctic. Soil Biology & Biochemistry, 2008, 40(7): 1547-1556. [本文引用:1]
[37] Lei W Q, Hu Y F, Yang Z P, et al. Effects of reclamation on the soil phosphorus fractions of alpine meadow in Northwest Sichuan. Acta Prataculturae Sinica, 2019, 28(5): 36-45.
雷玮倩, 胡玉福, 杨泽鹏, 等. 垦殖对川西北高寒草地土壤中不同磷组分含量的影响. 草业学报, 2019, 28(5): 36-45. [本文引用:1]
[38] Spehn E M, Joshi J, Schmid B, et al. Plant diversity effects on soil heterotrophic activity in experimental grassland ecosystems. Plant and Soil, 2000, 224(2): 217-230. [本文引用:1]
[39] Symstad A J, Siemann E, Haarstad J. An experimental test of the effect of plant functional group diversity on arthropod diversity. Oikos, 2000, 89(2): 243-253. [本文引用:1]
[40] Wang X, Zhao T N, Ding G D, et al. Forage cultivation science. Beijing: China Environmental Science Press, 2006.
王贤, 赵廷宁, 丁国栋, 等. 牧草栽培学. 北京: 中国环境科学出版社, 2006. [本文引用:2]
[41] Yan J, Wu J H. Study advances in plant diversity effects on soil fauna. Soils, 2018, 50(2): 231-238.
严珺, 吴纪华. 植物多样性对土壤动物影响的研究进展. 土壤, 2018, 50(2): 231-238. [本文引用:1]
[42] Salamon J A, Schaefer M, Alphei J, et al. Effects of plant diversity on Collembola in an experimental grassland ecosystem. Oikos, 2004, 106(1): 51-60. [本文引用:2]
[43] Tan B, Wu F Z, Yang W Q, et al. Population structure of soil arthropod in different age Pinus massoniana plantations. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(4): 1118-1124.
谭波, 吴福忠, 杨万勤, 等. 不同林龄马尾松人工林土壤节肢动物群落结构. 应用生态学报, 2013, 24(4): 1118-1124. [本文引用:1]
[44] Lavelle P, Spain A. Soil ecology. Berlin: Springer Science & Business Media, 2001. [本文引用:1]
[45] Denton C S, Bardgett R D, Cook R, et al. Low amounts of root herbivory positively influence the rhizosphere microbial community in a temperate grassland soil. Soil Biology & Biochemistry, 1999, 31(1): 155-165. [本文引用:1]