引用本文
赵昕, 吴子龙, 张浩, 杨旭钊, 韩超, 高杰. 峰峰矿区煤矸石山周边植物丛枝菌根真菌的侵染及Cd含量研究. 草业学报, 2020,29(5): 78-87
ZHAO Xin, WU Zi-long, ZHANG Hao, YANG Xu-zhao, HAN Chao, GAO Jie. Arbuscular mycorrhizal fungal infection rates of flora of the Fengfeng mining area coal gob piles and influence on plant Cd content. Acta Prataculturae Sinica,2020,29(5): 78-87  
Doi:10.11686/cyxb2019528
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峰峰矿区煤矸石山周边植物丛枝菌根真菌的侵染及Cd含量研究
赵昕, 吴子龙, 张浩*, 杨旭钊, 韩超, 高杰
邯郸学院生命科学与工程学院,河北 邯郸 056005
*通信作者. E-mail: zhanghao_55@163.com

作者简介:赵昕(1977-),女,山东平度人,教授,博士。E-mail: zhaoxinmdj@126.com

收稿日期: 2019-12-04
基金项目:国家自然科学基金项目(31200478)和邯郸学院2018年度高层次科研项目育苗工程项目(2018301)资助
摘要

研究了峰峰五矿、九龙矿、梧桐庄矿煤矸石山周边植物被丛枝菌根真菌侵染的情况,并采用石墨炉原子吸收分光光度法分别测定了植物和土壤中Cd的含量,通过计算转移系数和富集系数比较分析了它们对Cd的富集能力。结果表明:3个矿的煤矸石山周边共发现7科19属20种植物,分别是禾本科、菊科、桑科、萝藦科、藜科、蓼科和苋科植物,其中禾本科植物狗尾草数量最多。3个矿的植物均被丛枝菌根真菌侵染,形成菌根共生体,大多数植物侵染率和泡囊率均较低,狗尾草和萝藦的3个矿平均侵染率较高,狗尾草最高,为59.22%。3个矿的土壤中Cd含量大体相近,平均在1.778~2.066 mg·kg-1,但植物地上部和地下部Cd含量差异较大。从植物地上部Cd含量来看,五矿和梧桐庄矿均为猪毛蒿最高,分别达到0.863和0.536 mg·kg-1,含量最低的是虎尾草和马齿苋,仅为0.253和0.203 mg·kg-1,前者分别是后者的3.41和2.64倍,差异显著。九龙矿中植物地上部Cd含量最高的是狗尾草,达到0.913 mg·kg-1,显著高于其他植物,是含量最低的狗牙根的7.94倍。从植物地下部Cd含量来看,3个矿最高的均为狗尾草。从转移系数和富集系数来看,3个矿植物的转移系数均高于自身的富集系数,有些植物的转移系数超过1,但富集系数均小于1,其中,猪毛蒿和苦荞麦的转移系数较高,而富集系数则是猪毛蒿和狗尾草较高。优势植物的相关性分析得出丛枝菌根真菌的侵染促进了狗尾草根部从土壤中吸收富集Cd,从而有利于对重金属污染土壤的修复,为利用本土优势植物-丛枝菌根真菌修复重金属污染土壤提供参考。

关键词: 矿区; 煤矸石山; 丛枝菌根真菌; Cd
Arbuscular mycorrhizal fungal infection rates of flora of the Fengfeng mining area coal gob piles and influence on plant Cd content
ZHAO Xin, WU Zi-long, ZHANG Hao*, YANG Xu-zhao, HAN Chao, GAO Jie
College of Life Science and Engineering, Handan University, Handan 056005, China
*Corresponding author. E-mail: zhanghao_55@163.com
Abstract

This research studied arbuscular mycorrhizal fungus infection rates in plants and soil collected from the coal gob piles at the Fifth, Jiulong and Wutongzhuang mines in the Fengfeng mining area, and the Cd levels measured using graphite furnace atomic absorption spectrophotometry. The Cd enrichment ability was also compared by calculating transport and enrichment coefficients. There were 20 plant species belonging to 19 genera and 7 families around the coal gob piles at the three mines. The plant families present were: Gramineae, Asteraceae, Moraceae, Asclepiadaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae and Amaranthaceae. Setaria viridis was the most commonly occurring species. All plants at the three mines were infected by arbuscular mycorrhizal fungi, and formed mycorrhizal symbioses but the fungal mycelium and vesicle densities were low for the majority of plants. The species with the highest average infection rate for the three mines was S. viridis (59.22%) and the second highest was Metaplexis japonica. The Soil Cd concentrations at the three mines were similar, ranging from 1.778 to 2.066 mg·kg-1 on average. Plant Cd content differed between aboveground and underground plant organs. For aboveground herbage of plants from the Fifth and Wutongzhuang mines, the highest Cd content was observed in Artemisia scoparia (0.863 and 0.536 mg·kg-1, respectively) and the lowest Cd content was in Chloris virgata and Portulaca oleracea (0.253 and 0.203 mg·kg-1, respectively, for the two mines). Therefore the highest plant Cd concentrations were 3.41 times and 2.64 times the lowest, respectively, at the two mines. The plant aboveground herbage Cd concentration at the Jiulong mine was highest in S. viridis (0.913 mg·kg-1), and this was significantly higher than that of other plants, and was 7.94 times higher than herbage Cd concentration in Cynodon dactylon which had the lowest Cd content. The content of Cd in the underground organs of plants from three mines was the highest in S. viridis. The belowground to aboveground transfer coefficients of the plants from the three mines were higher than their own enrichment coefficients. The transfer coefficient of some plants reached or even exceeded 1, but the enrichment coefficients were all less than 1. For the three mines, the transfer coefficients of A. scoparia and Fagopyrum tataricum were highest, while the enrichment coefficients of A. scoparia and S. viridis were higher than those of other plants. A correlation analysis showed that arbuscular mycorrhizal fungal infection promoted the absorption and enrichment of Cd from the soil by the roots of S. viridis. Arbuscular mycorrhizal fungi were therefore beneficial to the remediation of heavy metal contaminated soil. This study thus provides reference data for repair of soil heavy metal pollution coal gob piles in the Fengfeng coal mining area, using locally dominant plant species and arbuscular mycorrhizal fungi to enhance Cd absorption.

Keyword: mining area; coal gob piles; arbuscular mycorrhizal fungi; Cd

煤炭是我国最主要的一次性能源, 在国民经济发展中具有重要作用。然而, 在煤炭开采、洗选及加工过程中, 煤矸石大量堆积, 造成土地资源极大浪费, 而且产生大量的重金属固体、液体和气体废弃物, 这些废弃物通过大气传输、地表径流和地下水等进入矿区土壤, 由此带来了一系列环境污染问题, 如土壤质量下降、重金属积累、生态系统退化、地表水和地下水的水体污染等[1]。因此, 开展矿区土壤污染修复十分重要。

Cd是生物毒性极强的五毒重金属之一[2], 是植物生长和发育的非必需元素, 轻度胁迫下导致植物叶片枯黄, 根系生物量减少, 重度胁迫则会破坏叶绿素, 降低植物的代谢活性, 诱发氧化损伤, 进而显著抑制植物生长[3]。Cd主要从根部吸收并富集在植物中, 进一步通过食物链对人体产生发育迟滞、肾脏损害、内分泌紊乱等影响, 甚至会诱发癌症[4]。随着环境中Cd污染的增加, 植物也通过强化自身的防御机制来提高对Cd的耐受性, 例如植物细胞内部的螯合剂, 可以螯合Cd后隔离在液泡中, 减少Cd的转运, 也有通过接种有益微生物, 如丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi)来增强植物对Cd毒害的耐受性[5]。

丛枝菌根真菌是一类广泛存在于土壤中的植物共生真菌, 能够与90%的植物形成共生关系。有研究表明, 丛枝菌根真菌能够促进宿主植物对土壤N、P、K等矿质元素及水分的吸收, 改善植物的营养状况[6, 7], 增强宿主植物的抗逆性, 提高植物的耐受力[8], 降低土壤重金属离子的流动性, 将它们固定在自身的孢子和菌丝中[9]。此外, 丛枝菌根真菌还能产生球囊霉素、有机酸等次生代谢物改变重金属的生物有效性, 直接或间接地影响宿主植物及其根际微环境, 从而提高植物修复的效率[10], 有利于矿区生态系统的恢复重建[11]。

河北省峰峰矿区是中国最早开发利用的矿区之一, 也是我国第二大焦煤生产基地, 有研究表明, 峰峰矿区的土壤Cd含量超标[12], 严重影响到周围的人居生态环境。近年来, 关于峰峰矿区已有许多报道, 主要集中在地质构造与水害防治[13]、土壤重金属含量[14]以及根围土壤微生物多样性研究[12]等领域, 而对自然生长的植物调查很少, 关于丛枝菌根真菌促进矿区优势植物对重金属吸收和积累的能力尚不清楚, 基于此, 为调查筛选本土优势植物, 进一步研究丛枝菌根真菌对其重金属积累的影响, 本研究以峰峰五矿、九龙矿、梧桐庄矿的煤矸石山周边植物为研究对象, 考察植物与丛枝菌根真菌的共生情况, 分析植物对重金属Cd的转移和富集能力, 探讨丛枝菌根真菌对优势植物Cd积累的影响, 旨在为重金属污染矿区的生态修复提供依据。

1 材料与方法
1.1 研究区概况

五矿位于太行山东麓, 东经114° 13'42″, 北纬 36° 29'23″, 地处峰峰矿区北部, 设计煤生产能力60× 104 t· yr-1, 开采约60年。九龙矿位于峰峰矿区的东部, 东经114° 15'45″, 北纬36° 26'2″, 设计煤产120× 104 t· yr-1, 开采约30年。梧桐庄矿位于峰峰矿区东南部, 东经114° 12', 北纬36° 19', 设计生产能力120× 104 t· yr-1, 开采约15年。3个矿均属暖温带半湿润大陆性季风气候, 四季分明, 年平均气温14.1 ℃, 年总降水量约627 mm。

1.2 样品的采集和处理

2018年8月末, 对3个矿进行实地考察, 以煤矸石山为圆心, 周围半径约为20 m的范围内踏查植物样本, 统计植物的种类和数量, 按“ 之” 字形设置采样点, 每个采样点上设计1 m× 1 m的样方, 样方内所有种类植物随机选取3株, 装入塑料袋内, 编号。同时采集该植物根际深0~20 cm约1 kg的土样, 将土样混匀装入塑料袋内密封, 并编号带回实验室, 自然风干后研磨, 过0.15 mm筛, 备用。

在实验室中分别整理3个矿的植物样品, 每个矿同种植物随机选取10株, 每株植物选择 30条鲜根, 剪成长约1.0 cm的根段, 用FAA固定液浸泡于暗盒中, 48 h后检测菌根真菌侵染率和泡囊率。同时将植株地下部分(根)和地上部分(茎和叶片)分开收集, 置于信封内, 于105 ℃烘干30 min, 再在80 ℃下烘至恒重, 混合后研磨成粉末状, 过0.15 mm筛, 收集备用。

1.3 植物种类和数量的统计

采集植物时, 通过形态学方法鉴定植物种类, 并统计数量, 结合实际踏查结果, 根据数量多少分成3级, 1级“ 较少” , 为10株以内, 2级“ 较多” , 为10~100株, 3级“ 多” , 为100株以上。

1.4 丛枝菌根真菌侵染的统计

将前期FAA固定处理的每种植物10株根系取出, 冲洗, 采用Phillips等[15]的染色方法染色、制片、镜检, 参照Giovannetti等[16]的方法统计菌根侵染率, 同时统计泡囊率。

菌根侵染率=(菌根侵染的根段数/检测的根段总数)× 100%

泡囊率=(泡囊出现的根段数/检测的根段总数)× 100%

1.5 植物和土壤中Cd含量的测定

参照贺金明[17]的方法, 采用混酸消化法提取样品中的Cd, 石墨炉原子吸收分光光度法分别测定植物和植物根际土壤中的Cd含量, 3次重复。计算转移系数(用来表现植物从根部向地上输送重金属能力)和富集系数(用来评判植物富集重金属能力的指标之一)。

转移系数=植物地上部的重金属含量/植物地下部的重金属含量

富集系数=植物地上部重金属含量/土壤重金属含量

1.6 数据处理与分析

采用SPSS 18.0软件对试验数据进行统计分析, 采用Duncan新复极差法进行多重比较。

2 结果与分析
2.1 植物的种类和数量

由表1可以看出, 3个矿的煤矸石山共发现7科19属20种植物。分别是禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、桑科(Moraceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)、藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)和苋科(Amaranthaceae)。在峰峰五矿内, 共采集到11种植物, 隶属4科; 九龙矿内, 共采集到13种植物, 隶属5科; 梧桐庄矿内, 共采集到12种植物, 隶属6科。其中3个矿都有的植物有5种, 分别是禾本科的狗尾草(Setaria viridis)、菊科的婆婆针(Bidens bipinnata)和野艾蒿(Artemisia lavandulaefolia)、萝藦科的萝藦(Metaplexis japonica), 以及藜科的碱地肤(Kochia scoparia var. sieversiana); 两两互有的植物有6种; 各自独有的植物有9种。

表1 峰峰五矿、九龙矿、梧桐庄矿的煤矸石山周边植物 Table 1 The plants around the coal gob piles in the Fifth, Jiulong and Wutongzhuang of Fengfeng mining area

就数量来看, 五矿中禾本科植物最多, 4种禾本科植物中狗尾草、马唐(Digitaria sanguinalis)和稗(Echinochloa crusgalli)均较多, 虎尾草(Chloris virgata)较少; 菊科其次, 4种菊科植物中猪毛蒿(Artemisia scoparia)为多, 婆婆针、小蓬草(Conyza canadensis)和野艾蒿均较少; 其余2科, 萝藦科的萝藦较少, 藜科的2种植物, 碱地肤和猪毛菜(Salsola collina)均较少。九龙矿中也是禾本科植物最多, 3种禾本科植物— — 狗尾草、马唐和狗牙根(Cynodon dactylon)均为较多; 菊科其次, 4种菊科植物中只有野艾蒿较多, 婆婆针、苦苣菜(Sonchus oleraceus)和苍耳(Xanthium sibiricum)均为较少; 其余3科均为少见植物。梧桐庄矿中仍然是禾本科植物最多, 其中虎尾草最多, 狗尾草较多, 狗牙根较少; 菊科的4种植物均属少见植物; 其余4科植物也都是少见植物。由此可见, 3个矿中禾本科植物数量均为最多, 其中狗尾草的数量平均最多。

2.2 丛枝菌根真菌的侵染

丛枝菌根真菌的侵染率能够反映植物与真菌建立共生关系的状况, 泡囊率一定程度上可以表现菌根真菌在植物根内的繁殖状况。3个矿的植物均被丛枝菌根真菌侵染, 形成菌根共生体, 多数植物的侵染率不是很高, 泡囊的形成也很低(图1), 说明自然环境下丛枝菌根真菌与植物能够形成菌根共生关系, 但相对较弱。

图1 峰峰五矿(A)、九龙矿(B)、梧桐庄矿(C)的煤矸石山周边植物丛枝菌根真菌侵染情况
Ⅰ :狗尾草S. viridis; Ⅱ :马唐D. sanguinalis; Ⅲ :虎尾草C. virgata; Ⅳ :稗E. crusgalli; Ⅴ :婆婆针B. bipinnata; Ⅵ :野艾蒿A. lavandulaefolia; Ⅶ :猪毛蒿A. scoparia; Ⅷ :小蓬草C. canadensis; Ⅸ :萝藦M. japonica; Ⅹ :碱地肤K. scoparia var. sieversiana; Ⅺ :猪毛菜S. collina; Ⅻ :狗牙根C. dactylon; XIII:苍耳X. sibiricum; XIV:苦苣菜S. oleraceus; XV:藜C. album; XVI:苦荞麦F. tataricum; XVII:萹蓄P. aviculare; XVIII:葎草H. scandens; XIX:马齿苋P. oleracea; XX:刺苋A. spinosus; 下同The same below.Fig.1 Infection of arbuscular mycorrhizal fungi on the plants around the coal gob piles in the Fifth (A), Jiulong (B) and Wutongzhuang (C) of Fengfeng mining area

五矿内侵染率最高的是马唐, 为39.50%, 之后依次是婆婆针(31.57%)、猪毛蒿(29.94%)、狗尾草(29.67%)和萝藦(28.67%), 最低的为碱地肤, 侵染率仅为1.10%。泡囊率最高的是婆婆针, 为21.01%, 最低的泡囊率植物为碱地肤、猪毛菜和虎尾草, 3者均没有发现泡囊形成(图1A)。

九龙矿内侵染率最高的是狗尾草, 达到61.33%, 之后依次是苦苣菜、马唐、萝藦、苍耳、狗牙根、野艾蒿、婆婆针、苦荞麦、猪毛菜、藜、萹蓄, 最低的为碱地肤, 侵染率为1.17%。泡囊率也是狗尾草最高, 为31.00%, 最低的为碱地肤、猪毛菜、藜、苦荞麦和萹蓄, 5者泡囊率均为0(图1B)。

梧桐庄矿内侵染率最高的也是狗尾草, 为86.67%, 其次是狗牙根, 再次是苍耳、虎尾草、萝藦、猪毛蒿, 最低的为马齿苋, 侵染率仅为3.20%。泡囊率也是狗尾草最高, 为47.13%, 最低的为碱地肤、马齿苋和刺苋, 3者均没有发现泡囊形成(图1C)。

3个矿丛枝菌根真菌侵染率最高的植物略有不同(图1), 九龙矿和梧桐庄矿均为狗尾草最高, 五矿是马唐最高, 但平均侵染率则为狗尾草和萝藦的较高, 狗尾草最高, 达到59.22%, 自然条件下, 狗尾草和丛枝菌根真菌形成共生关系的能力较强, 是峰峰矿区的本土优势丛枝菌根真菌侵染植物。

2.3 植物和植物根际土壤中的Cd含量

Cd的生物毒性大又极易被植物吸收而成为环境污染中最危险的物质之一, 较低的浓度下就能对动植物产生毒害[18], 因此矿区Cd污染治理也是生态恢复的重要内容之一。3个矿的植物地上部和地下部Cd含量差异较大, 但土壤中Cd含量大体相近, 平均在1.778~2.066 mg· kg-1(图2)。

图2 峰峰五矿(A)、九龙矿(B)、梧桐庄矿(C)的矸石山周边植物Cd含量
同一系列中不同字母表示在P< 0.05水平差异显著。下同。Fig.2 The Cd contents of the plants around the coal gob piles in the Fifth (A), Jiulong (B) and Wutongzhuang (C) of Fengfeng mining area
Different letters in the same series indicate the difference at the level of P< 0.05. The same below.

从五矿来看, 植物地上部Cd含量最高的为猪毛蒿, 达到0.863 mg· kg-1, 其次是婆婆针, 之后是狗尾草, 含量最低的是虎尾草, 为0.253 mg· kg-1, 最高的猪毛蒿是最低的虎尾草的3.41倍, 差异显著(P< 0.05)。植物地下部Cd含量最高的是狗尾草, 达到0.658 mg· kg-1, 最低的是稗, 仅为狗尾草的33.71%, 差异显著(P< 0.05)。植物根际土壤中Cd含量最高的为碱地肤, Cd含量为1.972 mg· kg-1, 除稗、马唐、狗尾草的根际土壤外, 与其他7种植物根际土壤的Cd含量相近, 差异不显著(图2A)。

九龙矿中植物地上部Cd含量最高的是狗尾草, 达到0.913 mg· kg-1, 显著高于其他植物(P< 0.05), 含量最低的是狗牙根, 为0.115 mg· kg-1, 前者是后者的7.94倍。植物地下部Cd含量最高的也是狗尾草, 之后是马唐、萹蓄、藜、苍耳、碱地肤、萝藦、婆婆针、野艾蒿、狗牙根、苦苣菜、猪毛菜, 地下部Cd含量依次降低, 最低的是苦荞麦, 仅为狗尾草的28.54%, 差异显著(P< 0.05)。植物根际土壤中Cd含量最高的为藜, 含量为2.149 mg· kg-1, 与该矿平均含量相差0.173 mg· kg-1, 差异不大(图2B)。

梧桐庄矿的情况类似五矿, 植物地上部Cd含量最高的是猪毛蒿, 达到0.536 mg· kg-1, 其次是狗尾草, 二者差异不显著, 但猪毛蒿显著高于其他植物(P< 0.05); 含量最低的是马齿苋, 仅为0.203 mg· kg-1。植物地下部Cd含量最高的是狗尾草, 显著高于其他植物(P< 0.05); 含量最低的仍为马齿苋。植物根际土壤中Cd含量最高的为苍耳的根际土壤, 除猪毛蒿外, 与其他10种植物之间含量接近, 差异不显著(图2C)。

综上所述, 从植物Cd含量(图2)可以看出, 五矿和梧桐庄矿的植物地上部Cd含量最高的均为猪毛蒿, 地下部含量最高的均为狗尾草, 九龙矿植物地上部、地下部Cd含量最高的均为狗尾草, 总体上猪毛蒿和狗尾草的Cd含量高于其他植物。植物根际土壤Cd含量则3个矿均不一样, 大体呈现五矿较低, 九龙矿和梧桐庄矿较高, 整体植物之间差异不大的趋势。

2.4 植物的Cd转移系数和富集系数

植物对重金属转移系数和富集系数的大小集中表现了植物从土壤中富集重金属, 并从根部向地上部转运重金属的能力[19]。3个矿的植物对Cd的转移系数有超过1的, 但是富集系数均小于1, 总体上表现为对Cd的转移能力较强, 而富集能力较弱, 并且, 不同矿的植物对Cd的转移和富集情况也不相同(图3)。

图3 峰峰五矿(A)、九龙矿(B)、梧桐庄矿(C)的煤矸石山周边植物Cd的转移系数和富集系数Fig.3 The transfer coefficient and enrichment coefficient of the plants around the coal gob piles in
the Fifth (A), Jiulong (B) and Wutongzhuang (C) of Fengfeng mining area

五矿转移系数超过1的有猪毛蒿(1.531)、婆婆针(1.283)、稗(1.249)、萝藦(1.031)、小蓬草(1.027)和狗尾草(1.006), 它们之间差异均不显著。其次是猪毛菜, 接近1。而碱地肤、野艾蒿、马唐和虎尾草的Cd转移系数较低, 最低的虎尾草, 转移系数为0.624。富集系数也是猪毛蒿最高, 为0.520, 与狗尾草相近, 差异不显著, 但显著高于其他植物(P< 0.05)(图3A)。

九龙矿与五矿略有不同, 转移系数和富集系数最高的植物不是同一种植物。其中转移系数最高的是苦荞麦, 达到2.077, 此外还有苦苣菜、萝藦、猪毛菜、狗尾草、苍耳5种植物的Cd转移系数均大于1, 其他植物的转移系数均低于1。富集系数则是狗尾草最高, 达到0.439, 显著高于其他12种植物(P< 0.05)(图3B)。

梧桐庄矿与五矿相似, 转移系数和富集系数最高的同为猪毛蒿, 猪毛蒿的转移系数为1.748, 其余超过1的植物有马齿苋、野艾蒿、婆婆针、萝藦、刺苋。猪毛蒿的富集系数最高, 为0.269, 与狗尾草接近, 差异不显著, 但显著高于其他植物(P< 0.05)(图3C)。

总的来看, 3个矿的所有植物Cd的转移系数均明显高于自身的富集系数, 并且有些植物的转移系数达到1, 甚至超过2, 但未有植物的富集系数达到1, 最大值为0.520。相对而言, 猪毛蒿的转移系数和富集系数在五矿和梧桐庄矿均为最高, 九龙矿中则是苦荞麦的转移系数最高, 而富集系数是狗尾草的最高。

2.5 丛枝菌根真菌侵染率与优势植物Cd积累的相关性

丛枝菌根真菌的侵染与优势植物狗尾草的Cd积累之间有一定的相关性, 侵染率极显著地影响了狗尾草地下部Cd含量(P< 0.01), 且二者呈正相关, 但与其他指标均没有相关性(表2)。狗尾草地上部Cd含量与转移系数和富集系数均为极显著正相关(P< 0.01), 地下部Cd含量与富集系数也为极显著正相关(P< 0.01), 但与转移系数是显著正相关(P< 0.05)。可见, 伴随丛枝菌根真菌侵染的增加, 狗尾草根部Cd含量显著提高, Cd在狗尾草根部的积累增多。

表2 峰峰矿区狗尾草的丛枝菌根真菌侵染率与Cd积累的相关性 Table 2 Effects of infection rate of arbuscular mycorrhizal fungi at different propositions on the Cd accumulation of S. viridis in Fengfeng coal mining area
3 讨论与结论

世界范围内, 重金属污染已引起社会各界的广泛关注。Rivera-Becerril等[20]研究了墨西哥莫兰戈锰矿, 发现矿区生境恶劣, 导致矿山土壤中丛枝菌根真菌孢子数量减少, 植物的天然侵染率很低, 本试验研究结果与此一致, 峰峰五矿、九龙矿、梧桐庄矿的20种自然生长的植物虽然都被丛枝菌根真菌侵染, 形成菌根, 但多数植物形成的菌根侵染率和泡囊率都不高。同样, 植物的生长也需要良好的环境, 狗尾草由于能够适应极端贫瘠土壤条件而成为常见的矿区修复先锋物种之一[21]。本研究中, 狗尾草在矿区Cd污染的土壤中仍能很好地生长发育, 成为优势植物, 不仅在3个矿均有广泛分布, 数量最多, 并且丛枝菌根真菌的侵染率也最高。一些研究表明, 丛枝菌根真菌不仅能提高植物的生物量, 还能够改良矿区土壤的理化性状、提高土壤生产力[22, 23]。因此, 狗尾草和丛枝菌根真菌之间建立的互惠互利共生关系, 有助于植物在矿区植被生态修复中发挥重要作用。

不同植物对重金属的富集能力不同, 并且不同植物对重金属元素在各器官的分配也表现出较大的差异[24]。有些植物从土壤中吸收重金属, 同时将大量重金属由根部转运到地上部各器官中, 还有的植物将大量的重金属囤积于根部, 只将少量重金属向地上部转移, 以减少对植物地上部包括叶片等的伤害。本试验中, 猪毛蒿和狗尾草对Cd的富集能力和富集方式也不同。猪毛蒿的地上部Cd含量、转移系数和富集系数在五矿和梧桐庄矿均为最高, 地下部Cd含量则较低, 说明猪毛蒿从根部吸收Cd后, 更多地是将Cd转移到植物地上部, 导致植物的地上部Cd含量高, 而与植物地上部含量正相关的转移系数和富集系数随之也高。狗尾草不同, 3个矿的狗尾草地下部Cd含量均最高, 地上部Cd含量不高, 说明狗尾草更多地将Cd留存于根部, 增强了根部的富集能力。

此外, 研究发现丛枝菌根真菌可以保护植物免受或减少Cd胁迫的影响, 增强植物对Cd的耐受性[25]。在接种丛枝菌根真菌和施加Cd处理下, 丛枝菌根真菌提高了豌豆(Pisum sativum)植株的生物量, 增强了对Cd的耐受性, 这是因为Cd胁迫下丛枝菌根真菌与豌豆的共生, 不仅激活了编码谷胱甘肽合成酶的基因表达, 通过重金属螯合途径对抗Cd胁迫, 还激活了热休克蛋白(heat-shock protein)基因的表达, 通过增强植物的抗氧化防御能力减轻Cd胁迫的影响[25]。本研究中, 狗尾草的丛枝菌根真菌侵染率与地下部Cd含量呈极显著正相关, 说明丛枝菌根真菌能够促进狗尾草从土壤中吸收Cd, 并富集在根部, 提高了植物根部对Cd的耐受性, 然而丛枝菌根真菌促进狗尾草吸收积累Cd的分子机制尚不清楚, 还需要进一步的实验研究阐释。

参考文献
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