作者简介:张宇君(1992-),女,遵义习水人,研究实习员,硕士。E-mail: zhangyj_92@163.com
为探究保水剂(SAP)对灌木幼苗生长和抗旱性的影响,以盘江白刺花为试验材料,在盆栽条件下,测定并分析了干旱胁迫下不同保水剂处理对白刺花幼苗生长和生理指标的变化规律。结果表明:干旱胁迫下,施用低浓度保水剂显著增加了白刺花幼苗的株高、茎粗、叶长和叶宽;3种保水剂在施用浓度低于2%时,均可显著增加白刺花幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量,提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性,增强白刺花幼苗的抗旱性;主成分分析和隶属函数综合评价法分析表明,3种保水剂对白刺花幼苗的保水效果排序依次为:沃特保水剂>钾盐型保水剂>农林抗旱保水剂,且施用2%浓度的沃特保水剂可有效促进白刺花幼苗生长,减轻干旱胁迫对其幼苗的伤害,效果最佳。本研究结果为白刺花节水抗旱栽培提供了一定理论依据,可在栽培有白刺花的喀斯特山区推广使用。
In order to investigate the effect of super absorbent polymers (SAP) on the growth and drought resistance of shrub seedlings under drought stress conditions, a pot experiment to study the growth and physiological indexes of the Sophora davidii vs. Panjiang seedlings under different SAP application regimes was conducted. The results demonstrated that a low concentration of SAP increased plant height, stem diameter, leaf length and leaf width of S. davidii seedlings under drought stress. SAP applied at a concentration below 2% effectively increased the concentrations of soluble protein, soluble sugar and proline in the leaves of S. davidii seedlings, and increased the enzyme activity of superoxide dismutase, peroxidase and catalase. These findings indicate that SAP (less than 2% concentration) increases the drought resistance of S. davidii seedlings. A principal component analysis and multivariate data evaluation indicated that the water-retention effect of three tested SAP types were: Wote SAP>potassium salt-type SAP>agroforestry drought-resistance SAP. The Wote SAP (2% concentration) provided the best promotional effect on the growth of S. davidii seedlings and reduction of drought stress damage. The results of the present investigation provide a theoretical basis to enhance drought tolerance and achieve water-savings during cultivation of S. davidii, and can be readily adopted and applied in Karst mountain areas with cultivated S. davidii.
贵州山区具有土壤形成速度慢、土层瘠薄(一般小于30 cm)、极具富钙、保水性差的特点, 其特殊的碳酸盐母岩成土背景决定了该区域成为世界上喀斯特发育最典型和复杂、分布面积最大的片区之一[1]。虽然贵州大部分地区的年均降水量在1200 mm左右, 但因其土壤浅薄, 降水下渗快速, 经数日晴天高温后, 土壤含水量迅速降低, 地表常出现阶段性缺水的现象。故形成了诸多鲜明特色的具有耐旱、喜钙等岩生适应性的喀斯特植被[2]。白刺花(Sophora davidii)作为贵州喀斯特山区灌丛中的重要优势种之一, 因其不仅具有耐贫瘠、干旱、营养丰富的特点, 还兼具药用价值等优势, 近年来已成为喀斯特山区生态环境治理、饲草场建植与改良的优选植物。赵丽丽等[3]、何建社等[4]、董祥等[5]、Lin等[6]分别从生长发育、生理反应、化学成分与营养成分等方面对白刺花进行了研究和揭示。成熟的白刺花具有较强的抗旱性和结实率, 但幼苗的抗旱性差, 成活率低, 种群更新能力弱, 种子萌发和幼苗生长成为限制白刺花种群更新与发展的关键阶段[7, 8, 9]。因此, 如何保证白刺花幼苗期的正常生长是一个迫切需要解决的难题。
保水剂(super absorbent polymers, SAP)是一种由吸水性树脂制成的具有强吸水性和保水力的高分子聚合物, 具有在短时间内快速吸收和反复吸水并保持比自身质量高出几百倍水分的功能。在土壤水分缺失的情况下它能缓慢释放贮存水分, 使植物根系周围含水量提高, 供植物吸收利用, 增强土壤持水能力和水分利用率。基于上述情况, 对幼苗期白刺花施用保水剂不失为解决其苗期抗旱性差的好办法。有关马铃薯(Solanum tuberosum)[10]、冬小麦(Triticum aestivum)[11]、海滨雀稗(Seashore paspalum)[12]的研究印证了“ 保水剂可提高植物水分利用效率和抗旱性” 这一结论。黄占斌等[13]和马海林等[14]的研究报道指出, 保水剂还具有保持水肥、改良土壤以及改善植物生理特性的作用。因此, 探究保水剂对白刺花幼苗生长和生理特征的影响, 对贵州喀斯特山区灌丛植物的节水抗旱研究具有重要指导意义。本研究以贵州喀斯特山区盘江白刺花为研究对象, 比较不同浓度和不同类型保水剂在白刺花幼苗期对其生长和叶片生理指标的影响, 以筛选出白刺花保水剂施用量的最佳浓度, 提高白刺花幼苗的成活率, 为保水剂在喀斯特山区白刺花推广栽培应用中提供参考。
选用试验材料为贵州省草业研究所审定品种“ 盘江白刺花” , 选用保水剂分别为钾盐型保水剂、沃特保水剂和农林抗旱保水剂, 其主要成分均为聚丙烯酰胺。钾盐型保水剂和沃特保水剂的丙烯酸盐为钾型, 农林抗旱保水剂的丙烯酸盐为钠型, 其余情况详见表1。
| 表1 保水剂类型 Table 1 Types of super absorbent polymer |
1.2.1 试验设计 本试验于2018年9月在贵州省农业科学院草业研究所的试验大棚中进行。以当年通过种子萌发试验获取的生长健壮一致的白刺花幼苗为研究对象。
采用盆栽试验, 花盆规格高28 cm、直径35 cm, 每盆装土9 kg。试验共设空白对照CK+3种保水剂, 5个浓度处理分别为0(CK)、0.5%、1%、2%和3% (对应每处理分别施用0, 45, 90, 180和270 g保水剂), 每处理(盆)重复4次, 共计52盆, 每盆种植6株白刺花苗。1)CK:对照, 不施保水剂; 2)A:施钾盐型保水剂, 对应编号依次为A1、A3、A5、A10; 3)B:施沃特保水剂, 对应编号依次为B1、B3、B5、B10; 4)C:施农林抗旱保水剂, 对应编号依次为C1、C3、C5、C10。于2018年9月20日开始盆栽试验, 将保水剂与土充分混合后将白刺花幼苗放置于花盆中, 前期足量浇水, 先对白刺花苗进行缓苗处理, 确保其正常生长后不再浇水进行干旱处理, 任其自然生长。每15 d测定一次生长指标, 干旱45 d后测定生理指标。
1.2.2 测定指标与方法 生长指标测定:从每个处理中随机选取10株白刺花, 使用卷尺测量其自然株高、叶宽和叶长, 使用游标卡尺测量其茎粗。
生理指标测定:选取白刺花植株中上部、受光较一致的第3~8片功能叶, 放入取样袋带回实验室, 经焦碳酸二乙酯(diethyl pyrocarbonate, DEPC)水擦净表面污渍后用液氮速冻充分研磨并混合均匀, 制备植物叶片匀浆; 使用购买自南京建成的丙二醛(malondialdehyde, MDA)、脯氨酸(proline, Pro)、可溶性蛋白(soluble protein, SP)和可溶性糖(soluble sugar, SS)含量, 超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)及过氧化氢酶(catalase, CAT)活性测定试剂盒, 使用型号为Multiskan MK3的酶标仪(上海)测定, 每处理重复4次。
应用隶属函数法对保水剂施用效果进行综合评价[15 ]。当指标值(X)与保水剂施用效果(U)呈正相关时, 使用公式:
U(Xijk)=
当指标值与保水剂施用效果呈负相关时, 使用公式:
U(Xijk)=1-
式中:U(Xijk)为第i个处理第j个时期第k项指标的保水剂施用效果隶属函数值, 且U(Xijk)∈ [0, 1]; Xijk为第i个处理第j个时期第k项指标测定值; Xkmin和Xkmax为所有处理指标不同时期中第k项指标的最小和最大测定值。用各处理中各项指标隶属度的平均值作为保水剂施用效果综合评判的标准进行评价。
采用Excel 2003处理数据并制图, 采用SPSS 23.0软件进行方差分析与多重比较。
由表2可知, 3种保水剂在同一浓度处理下均表现出随着干旱时间(分别为15, 30和45 d)的延长, 白刺花的株高、茎粗、叶长和叶宽呈逐渐上升的趋势, 所有处理均显著高于对照CK(P< 0.05)。3种保水剂在同一干旱时间处理下均表现出随着施用浓度的增加, 白刺花的4个叶片生长指标呈现出先上升后下降的变化趋势。钾盐型保水剂和沃特保水剂在施用浓度为2%时, 4个指标均达到最大值; 施用农林抗旱保水剂时, 株高和茎粗在施用浓度为1%时达到最大值, 叶长、叶宽则在施用浓度为2%时达到最大值。以上结果说明, 在干旱胁迫下, 施用低浓度保水剂可有效促进白刺花幼苗的株高、茎粗、叶长和叶宽增加。在3种保水剂中, 钾盐型保水剂和农林抗旱保水剂虽对白刺花的生长有一定的促进效果, 但是都不及沃特保水剂效果显著, 其中, 以施用浓度为2%的沃特保水剂影响效果最为明显, 对白刺花的生长促进作用最佳。
| 表2 不同用量保水剂处理对白刺花叶片生长指标的影响 Table 2 Effects of SAP of different dosages on growth indexes of S. davidi leaf (cm) |
施用3种保水剂, 白刺花幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量及SOD、POD、CAT活性随着保水剂施用浓度的增加均呈先升后降的变化趋势, 且均显著高于CK(P< 0.05); 丙二醛含量随保水剂施用浓度增大而逐渐降低(图1)。3种保水剂在施用浓度低于2%时, 白刺花幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量和SOD、POD、CAT活性均有效增加。以上结果表明, 施用一定浓度的保水剂可有效促进干旱胁迫下白刺花幼苗叶片的渗透调节物质含量和抗氧化酶活性提高, 降低丙二醛含量, 缓解干旱胁迫对白刺花幼苗的伤害。
将白刺花的11个测定指标进行主成分分析, 发现前2个主成分累积贡献率达97.763%。据统计学原理可知, 当前2个主成分累计贡献率超过85%时, 可用于描述白刺花在不同用量保水剂处理下各指标的信息, 因此, 此处可将前2个主成分的指标作为保水剂处理的综合评价指标。第一主成分(PC1)的特征值为8.859, 贡献率为84.629%, 其中, 脯氨酸和丙二醛含量为负值, 其余均为正值; 第二主成分(PC2)的特征值为1.274, 贡献率为13.134%, 其中, 3种酶活性为负值, 其余均为正值(表3)。
| 表3 白刺花幼苗叶片生长、生理指标主成分分析 Table 3 Principal component results of growth and physiological indexes for S. davidii leaf |
根据主成分分析结果, 使用隶属函数计算11个指标并求平均值。其中, 脯氨酸和丙二醛含量采用反隶属函数公式计算, 其他指标采用隶属函数公式计算, 结果显示(表4), 13个处理综合评价排序为:B5> A5> C5> A3> B3> C3> A1> B1> C1> B10> A10> C10> CK, 对应隶属函数值分别为:0.869、0.806、0.799、0.784、0.763、0.743、0.733、0.716、0.694、0.659、0.635、0.618、0.583, 即选用2%的沃特保水剂对白刺花幼苗的保水效果最佳。3种保水剂对白刺花的保水效果评价排序依次为: 沃特保水剂> 钾盐型保水剂> 农林抗旱保水剂。
| 表4 白刺花叶片生长及生理指标综合评价 Table 4 Comprehensive evaluation results of physiological indexes for S. davidii leaf |
干旱是喀斯特山区植物生长所面临的主要逆境之一。 保水剂具有快速储存土壤水分的作用, 在干旱条件下能将吸收的水分缓慢释放到土壤中供植物吸收利用, 缓解逆境胁迫伤害, 维持植株正常生长和生理代谢需要。本研究中, 施用3种保水剂均能有效促进白刺花的株高、茎粗、叶长和叶宽, 罗云美[16]对马铃薯(Solanum tuberosum)生长的研究以及李兴等[17]对梭梭(Haloxylon ammodendron)幼苗的研究也表现出施用保水剂能促进植物的株高、同化枝、基径等生长指标增加, 本研究结果与其相似。但是白文波等[18]对棉花(Gossypium spp.)的研究结果却显示, 施用保水剂会造成棉花生育期内株高减小, 叶面积减小。造成这一差异的原因是由于保水剂对不同植物产生的影响存在区别, 具体原因还有待深入研究。
本研究中, 施用3种保水剂处理下白刺花幼苗叶片中的可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量均显著高于对照, 渗透调节物质含量的增加表明施用保水剂可通过渗透调节物质的累积来缓解干旱造成的损伤, 增强抵御逆境胁迫的能力, 这与原慧芳等[19]对橡胶树(Hevea brasiliensis)叶片和荣俊冬等[20]对沙地麻竹(Dendrocalamus latiflorus)的研究结果一致。施用不同剂量保水剂均能显著降低干旱胁迫条件下白刺花幼苗叶片的MDA含量, 有效缓解干旱胁迫对白刺花膜系统造成的损伤, 本研究结论与李佳等[21]对槟榔(Areca catechu)的研究结果相同。
施用低浓度保水剂时, 白刺花幼苗叶片的SOD、POD和CAT活性增大, 这是由于在干旱条件下, 保水剂通过缓慢释放水分缓解土壤干旱, 促进白刺花幼苗叶片SOD、POD和CAT进行协同作用, 对自由基和膜脂质过氧化产物的累积做出响应[22], 以确保植物自由基维持在一个稳定水平, 缓解干旱对植物造成的伤害; 而本试验中对照白刺花幼苗因长期干旱, 其叶片的抗氧化酶活性始终处于较低水平, 细胞清除自由基和膜脂质过氧化产物能力明显减弱, 杨杰等[23]对高羊茅(Festuca arundinace)的研究结果也证实了该结论。
有关研究[24, 25]指明, 保水剂中的主要成分丙烯酸盐参与交联聚合, 常见类型有钠型和钾盐型。然而当钠过量时会对植物和土壤结构造成损伤, 钾盐型保水剂则具有较强的保水性和稳定性, 且钾盐型保水剂降解后还有利于植物生长和土壤改良。 本试验中使用的钾盐型保水剂和沃特保水剂的主要成分均为钾盐型丙烯酸盐, 而农林抗旱保水剂的主要成分为钠型丙烯酸盐, 三者相比, 前两者的保水性和稳定性更佳, 故钾盐型保水剂和沃特保水剂对白刺花生长的促进效果和生理特性的调控能力优于农林抗旱保水剂。以上结果说明主要成分为钾盐型丙烯酸盐的保水剂对白刺花的生长和生理代谢促进作用更佳。通过隶属函数综合分析, 3种保水剂在不同施用浓度下白刺花保水效果排序依次为: B5> A5> C5> A3> B3> C3> A1> B1> C1> B10> A10> C10> CK, 这与前人[26, 27]认为土壤中添加保水剂可提高植物抗旱性的结果相一致。
1)施用低浓度保水剂可促进干旱条件下白刺花幼苗植株生长, 增加白刺花幼苗的株高、茎粗、叶长和叶宽等形态指标。
2)施用低浓度保水剂可有效提高干旱条件下白刺花幼苗叶片的渗透调节物质含量及抗氧化酶活性, 缓解干旱胁迫对幼苗造成的损伤。当3种保水剂在施用浓度低于2%时, 均可增加白刺花幼苗叶片的可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量, 提高SOD、POD和CAT酶活性。
3)综合比较不同保水剂处理对干旱条件下白刺花幼苗生长和生理特性的影响, 认为施用浓度2%沃特保水剂最适在栽培有白刺花的喀斯特山区推广使用。
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