入侵植物少花蒺藜草异型种子萌发策略及其幼苗生长特性

doi:10.11686/cyxb2021174

摘要/Abstract

摘要：

少花蒺藜草为科尔沁沙地的一种恶性入侵杂草，靠种子进行繁殖，其同一果实刺苞内多包含2粒种子，种子具有异型性（其中一粒相对较大、外形似芒果且有一小部分外露在刺苞中，称为M型种子；另一粒相对较小、外形似李子，称之为P型种子），野外调查发现少花蒺藜草通常以M型种子萌发为主。为探究少花蒺藜草刺苞果皮对异型种子的萌发是否产生影响、M型种子是否对P型种子的萌发产生抑制以及两异型种子的萌发在种群拓展中的作用，在实验室条件下测定少花疾藜草带刺苞（正常条件下）、去刺苞（将果皮解剖取出单独的M型、P型种子）、模拟刺苞（以纱布模拟刺苞果皮将取出的两异型种子进行再次包裹）4种处理下两种异型种子的萌发特征以及正常条件下的刺苞（只萌发M型）、单独的M型、P型及刺苞内P型种子（去除刺苞中已萌发的M型种子形成的幼苗）形成幼苗的生长特征。结果表明：1）刺苞果皮对两种异型种子的萌发均无显著影响；2）M型种子抑制P型种子的萌发，抑制率达到52.5%；3）刺苞内M型种子形成幼苗的地上生物量、地下生物量分别比刺苞内P型种子形成幼苗增加0.1298和0.1068 g·株^-1，M型种子形成幼苗的叶面积、根冠比分别比P型种子形成幼苗显著增加84.3%和356.3%。上述研究表明：刺苞内M型种子比P型种子具有更强的发芽能力，M型种子形成的幼苗具有更好的存活策略，P型种子作为备用种子当年或翌年补充种群数量。

关键词: 少花蒺藜草, 异型种子, 萌发策略, 刺苞, 生长特性

Abstract:

Cenchrus incertus is a noxious invasive weed in Horqin sandy land of Northeastern China. C. incertus is by seed and the seeds are heteromorphic with two phenotypes， a larger mango-shaped type （type M） and a smaller plum-shaped type （type P）. This study explored whether the pericarp of C. incertus has an effect on the germination of heteromorphic seeds， whether the type M seeds has an inhibitory effect on the germination of type P seeds， and whether the germination of two heteromorphic seeds affects the population expansion. In this study， the germination and early seedling growth of M and P type seeds was tested when planted alone or together and imitate the spiniferous bracts （wrapping the two heteromorphic seeds with the cloth again to simulate the spiniferous bracts）， and the spiniferous bracts under normal condition （only germinating M-type）， single M-type， P-type and P-type seeds in the spiniferous bracts （removing the seedlings from the germinating M-type seeds） were measured to form the seedling growth characteristics. It was found that： 1） The pericarp had no significant effect on the germination of the two heteromorphic seed types. 2） The M type seeds inhibited the germination of P type seeds， the inhibition rate was up to 52.5%. 3） The aboveground biomass and underground biomass of M type seeds in spathes was 0.1298 and 0.1068 g·plant^-1， respectively， greater than P type seeds， and the leaf area and root∶shoot ratios of M type seeds in bracts were， respectively， 84.3% and 356.3% （P<0.05） higher than those of P type seeds. The above studies show： the M type seed in the bract has stronger germinating ability than the P type seed， the M type seed produces seedlings with better survival strategies through more rapid early growth； the P type seed acts as a reserve seed in the current year or the following year to enhance the population numbers.

Key words: Cenchrus incertus, seed heteromorphism, germination strategy, bract, growth characteristic

曲婷, 周立业. 入侵植物少花蒺藜草异型种子萌发策略及其幼苗生长特性[J]. 草业学报, 2022, 31(6): 91-100.

Ting QU, Li-ye ZHOU. Seed germination strategy and seedling growth characteristics of heteromorphic seeds of the invasive weed Cenchrus incertus[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(6): 91-100.

图/表 8

图1 少花蒺藜草刺苞（A）和刺苞内异型种子（B）

Fig.1 Bract （A） and seeds in the bract （B） of C. incertus

图2 少花蒺藜草模拟刺苞的发芽试验

Fig.2 Experiment of simulating the germination of bract of C. incertus

图3 少花蒺藜草刺苞及种子的发芽率及发芽势不同小写字母表示不同类型种子之间差异显著（P<0.05）。图中字母A为模拟M型、B为模拟P型、C为M型、D为P型、E为刺苞、F为刺苞内P型处理。下同。Different lowercase letters indicated significant difference among different types at 0.05 level. The letters A is simulated M type， B is simulated P type， C is M type， D is P type， E is the bur， F is P type in the bur. The same below.

Fig.3 Germination rate and germination energy of bract and seed of C.incertus

图4 M型种子对P型种子的抑制率

Fig.4 Inhibition rate of M seed to P seed

图5 少花蒺藜草刺苞、种子的发芽指数及活力指数

Fig.5 Germination index and vigor index of bract and seed of C. incertus

图6 少花蒺藜草刺苞、种子胚根及胚芽的生长速率

Fig.6 Growth rate of spiny bract， seed radicle and germ of C.incertus

图7 模拟刺苞内只有M型种子发芽（A， B）和M型、P型种子同时发芽（C）

Fig.7 Only M type seeds germinated in the bract （A， B） and M type and P type seeds germinated simultaneously （C）

表1 少花蒺藜草刺苞、异型种子萌发幼苗的形态特征及生物量特征

Table 1 Morphological and biomass characteristics of seedlings germinated with bract and heteromorphic seed of C. incertus

特征 Characteristics	变量 Variable	M型种子萌发的幼苗M seedling germination	P型种子萌发的幼苗P seedling germination	刺苞（M型）萌发的幼苗Bur seedling germination	刺苞内P型种子萌发的幼苗P seedling germination in bur
形态特征Morphological characteristics	叶面积Leaf area （cm²·piece^-1）	1.83±0.34a	1.31±0.26b	1.99±0.35a	1.08±0.38c
形态特征Morphological characteristics	比叶面积Specific leaf area （cm²·g^-1）	130.51±24.45b	145.22±28.77b	49.65±8.74c	244.36±87.49a
生物量特征Biomass characteristics	叶生物量Leaf biomass （g·plant^-1）	0.024±0.0033b	0.019±0.0029c	0.110±0.0045a	0.012±0.0025c
	茎生物量Stem biomass （g·plant^-1）	0.011±0.0016b	0.007±0.0008c	0.039±0.0021a	0.008±0.0002c
	地下生物量Underground biomass （g·plant^-1）	0.023±0.0016b	0.035±0.0053b	0.110±0.0099a	0.003±0.0003c
	地上生物量Aboveground biomass （g·plant^-1）	0.035±0.0049b	0.026±0.0021b	0.150±0.0040a	0.020±0.0002c
	总生物量Total biomass （g·plant^-1）	0.058±0.0058b	0.061±0.0041b	0.250±0.0120a	0.023±0.0003c
	根冠比Root shoot ratio	0.660±0.0900b	1.340±0.2700a	0.730±0.0600b	0.160±0.0130c
	叶根比Leaf root ratio	1.060±0.1400b	0.570±0.1800c	1.010±0.0600b	3.750±0.2600a
生物量分配特征 Biomass distribution characteristics	叶生物量比Leaf biomass ratio	0.42±0.023b	0.32±0.062c	0.42±0.006b	0.51±0.004a
	根生物量比Root biomass ratio	0.40±0.033b	0.57±0.054a	0.42±0.020b	0.14±0.010c
	茎生物量比Stem biomass ratio	0.19±0.010b	0.12±0.013c	0.16±0.014b	0.35±0.012a

参考文献 42

1	Zhai P M， Zou X K. Change in temperature and precipitation and their impacts on drought in China during 1951-2003. Advances in Climate Change Research， 2005（1）： 16-18.
	翟盘茂，邹旭恺. 1951-2003年中国气温和降水变化及其对干旱的影响. 气候变化研究进展， 2005（1）： 16-18.
2	Xu J. The distribution and biology characteristics of alien invasive plant Cenchrus pauciflorus. Hohhot： Inner Mongolia Agricultural University， 2011.
	徐军. 外来入侵植物-少花蒺藜草的分布与生物学特性研究. 呼和浩特：内蒙古农业大学， 2011.
3	Wang R， Zhang T， Song Z， et al. The effect of Cenchrus pauciflorus on nitrogen mineralization of Horqin sandy soil. Ecology and Environmental Sciences， 2020， 29（4）： 709-716.
	王然，张婷，宋振，等. 少花蒺藜草对科尔沁沙地土壤氮转化效应的研究. 生态环境学报， 2020， 29（4）： 709-716.
4	Song Z， Zhang Y L， Fu W D， et al. Genetic diversity analysis of different populations of Cenchrus pauciflorus in Northern China. Ecology and Environmental Sciences， 2019， 28（8）： 1499-1506.
	宋振，张衍雷，付卫东，等. 少花蒺藜草在中国北方地区的不同种群遗传多样性分析. 生态环境学报， 2019， 28（8）： 1499-1506.
5	Tian X， Zhang Z X， Chen Y D. Seed bank and seed structure characteristics of seed vigor of Cenchrus pauciflorus in Korqin sandy land. Chinese Journal of Grassland， 2015， 37（6）： 85-90.
	田迅，张志新，陈艳东. 科尔沁沙地不同地区少花蒺藜草种子库与种子活力结构特征. 中国草地学报， 2015， 37（6）： 85-90.
6	Zhang T， Fu W D， Zhang R H， et al. Effects of invasive Cenchrus spinifex on nitrogen pools in sandy grassland. Chinese Journal of Applied Ecology， 2017， 28（5）： 1522-1532.
	张婷，付卫东，张瑞海，等. 少花蒺藜草入侵对沙质草地氮库的影响. 应用生态学报， 2017， 28（5）： 1522-1532.
7	Liu L P， Ni H W， Xie Y Q， et al. Seed germination and emergence characteristics of Cenchrus pauciflorus Benth. Weed Science， 2014， 32（4）： 8-11.
	刘露萍，倪汉文，谢亚琼，等. 少花蒺藜草种子萌发与出苗特性. 杂草科学， 2014， 32（4）： 8-11.
8	Ma J B， Zhang Y L， Tian X， et al. Studies on physiological adaptability of Cenchrus pauciflorus in different growth periods of Horqin sandy land. Grassland and Turf， 2020， 40（6）： 52-57， 64.
	马金宝，张永莉，田迅，等. 科尔沁沙地少花蒺藜草不同生育时期生理适应性的研究. 草原与草坪， 2020， 40（6）： 52-57， 64.
9	Zhang Z X， Bai Y G， Tian X. Field sandbur （Cenchrus pauciflorus） seeds in the same bur respond differently to temperature and water potential in relation to germination in a semi-arid environment， China. PLoS One， 2016， 11（12）： e0168394.
10	Ma H， Wei Y， Mu C. Investigation of growth characteristics of seedlings from three types of heteromorphic seeds of Atriplex aucheri. Acta Prataculturae Sinica， 2018， 27（3）： 126-134.
	马赫，魏岩，穆晨. 野榆钱菠菜三种异型种子幼苗的生长特性. 草业学报， 2018， 27（3）： 126-134.
11	Maun M A， Payne A M. Fruit and seed polymorphism and its relation to seedling growth in the genus Cakile. Canadian Journal of Botany， 1989， 67： 2743-2750.
12	Venable D L， Burquez A. Quantitative genetics of size， shape， life history， and fruit characteristics of the seed-heteromorphic composite Heterosperma pinnatum I. variation within and among populations. Evolution， 1989， 43： 113-124.
13	Ellison A M. Effect of seed dimorphism on the density-dependent dynamics of experimental populations of Atriplex triangularis （Chenopodiaceae）. American Journal of Botany， 1987， 74（8）： 1280-1288.
14	Imbert E. Ecological consequences and ontogeny of seed heteromorphism. Perspectives in Plant Ecology， Evolution and Systematics， 2002， 5： 13-36.
15	Pollux B J A， Verbruggen E， Van Groenendael J M， et al. Intraspeciﬁc variation of seed ﬂoating ability in Sparganium emersum suggests a bimodal dispersal strategy. Aquatic Botany， 2009， 90： 199-203.
16	Toorop P E， Cuerva1 R C， Begg G S， et al. Co-adaptation of seed dormancy and flowering time in the arable weed Capsella bursa-pastoris （shepherd’s purse）. Annals of Botany， 2012， 109： 481-489.
17	Wang L， Dong M， Huang Z Y. Review of research on seed heteromorphism and its ecological significance. Chinese Journal of Plant Ecology， 2010， 34（5）： 578-590.
	王雷，董鸣，黄振英. 种子异型及其生态意义的研究进展. 植物生态学报， 2010， 34（5）： 578-590.
18	Qu T， Tian X， Zhou L Y. Seed heteromorphism and population maintenance strategy of the invasive plant Cenchrus pauciflorus. Chinese Journal of Ecology， 2020， 39（8）： 2622-2628.
	曲婷，田迅，周立业. 入侵植物少花蒺藜草种子异型性及种群维持策略. 生态学杂志， 2020， 39（8）： 2622-2628.
19	Liu L， Meng S C. Revision bulletin of 2012 international seed inspection regulations. Acta Agriculturae Nucleatae Sinica， 2012， 26（5）： 762-763.
	刘玲，孟淑春. 2012版《国际种子检验规程》修订通报. 核农学报， 2012， 26（5）： 762-763.
20	Liu W Y， Yang H W， Wei X H， et al. Effects of exogenous nitric oixde on seed germination， physiological characteristics and active oxygen metabolism of Medicago truncatula under NaCl stress. Acta Prataculturae Sinica， 2015， 24（2）： 85-95.
	刘文瑜，杨宏伟，魏小红，等. 外源NO调控盐胁迫下蒺藜苜蓿种子萌发生理特性及抗氧化酶的研究. 草业学报， 2015， 24（2）： 85-95.
21	Wei Y， Dong M， Huang Z Y. Seed polymorphism， dormancy， and germination of Salsola affinis （Chenopodiaceae）， a dominant desert annual inhabiting the Junggar Basin of Xinjiang， China. Australian Journal of Botany， 2007， 55： 1-7.
22	Du G Z， Wei Q. Trade-offs between flowering time， plant height， and seed size within and across 11 communities of a Qinghai-Tibetan flora. Plant Ecology， 2010， 209： 321-333.
23	Li Y， Yu X J， Zhao Y S， et al. Effects of seed soaking with salicylic acid and abscisic acid on seed germination and seedling growth of Medicago ruthenica at low temperature. Acta Agrestia Sinica， 2021， 29（1）： 174-181.
	李颖，鱼小军，赵一珊，等. 水杨酸和脱落酸浸种对低温下扁蓿豆种子萌发和幼苗生长的影响. 草地学报， 2021， 29（1）： 174-181.
24	Gu W， Ma M. Study on the reproductive biology characteristics of invasive plant Xanthium spinosum L. Journal of Shihezi University （Natural Science Edition）， 2019， 37（3）： 332-338.
	顾威，马淼. 外来入侵植物刺苍耳的繁殖生物学特性研究. 石河子大学学报（自然科学版）， 2019， 37（3）： 332-338.
25	Wang M R， Wei Y. Seed polymorphism and germination behavior of Salsola nitraria in the Gurbantunggut Desert. Acta Prataculturae Sinica， 2019， 28（3）： 85-92.
	王梦茹，魏岩. 古尔班通古特沙漠钠猪毛菜种子异型性及其萌发行为研究. 草业学报， 2019， 28（3）： 85-92.
26	Leishman M R， Wright I J， Moles A T， et al. The evolutionary ecology of seed size//Fenner M. Seeds： The ecology of regeneration in plant communities. New York： CABI Publishing， 2000： 31-57.
27	Wei M H， Huang J H. Seed polymorphism and germination behavior of Salicornia europaea inhabiting in the area of Ayding Lake. Pratacultural Science， 2015， 32（12）： 2064-2070.
	魏梦浩，黄俊华. 艾丁湖盐角草种子异型性及萌发特性. 草业科学， 2015， 32（12）： 2064-2070.
28	Zhang Z X， Zhang K， Tian X. Characteristics of biological components of Cenchrus pauciflorus under wet and dry habitats. Pratacultural Science， 2012， 29（12）： 1899-1902.
	张志新，章恺，田迅. 干旱与灌溉生境下少花蒺藜草生物构件的特征. 草业科学， 2012， 29（12）： 1899-1902.
29	Wu G L， Du G Z. Relationships between seed size and seedling growth strategy of herbaceous plant： A review. Chinese Journal of Applied Ecology， 2008， 19（1）： 191-197.
	武高林，杜国祯. 植物种子大小与幼苗生长策略研究进展. 应用生态学报， 2008， 19（1）： 191-197.
30	Kitajima K， Fenner M. Ecology of seedling regeneration//Fenner M， ed. Seeds： The ecology of regeneration in plant communities （2nd Edtion）. New York： CABI Publishing， 2000： 331-359.
31	Burth-Smith G S， Grime J P， Tilman D. Seedling resistance to herbivory as a predictor of relative abundance in a synthesized prarie community. Oikos， 2003， 101： 345-353.
32	Sun Y， Yan X F. Seed emergence and growth of Caragana korshinskii in different habitats. Acta Prataculturae Sinica， 2016， 25（7）： 186-195.
	孙毅，闫兴富. 不同生境下柠条种子出苗及幼苗生长特征. 草业学报， 2016， 25（7）： 186-195.
33	Falster D S， Westoby M. Plant height and evolutionary games. Trends in Ecology and Evolution， 2003， 18（7）： 337-343.
34	Wu G L， Du G Z， Chen M， et al. Response of seedling root of six herbaceous species to light and nutrient in al- pine meadow of Qinghai-Tibetan Plateau. International Journal of Botany， 2006， 2（4）： 395-401.
35	Wu G L， Chen M， Zhou X H， et al. Response of morphological plasticity of three herbaceous seedlings to light and nutrition in the Qinghai-Tibetan Plateau. Asian Journal of Plant Science， 2006， 5（4）： 635-642.
36	Lloret F， Casanovas C， Pen"uelas J. Seedling survival of Mediterranean shrubland species in relation to root∶shoot ratio， seed size and water and nitrogen use. Functional Ecology， 1999， 13： 210-216.
37	Pan H C， Wang J F， Ao Y N， et al. Effects of seed size and bract of Ceratoides arborescens on germination and seedling growth under drought stress. Chinese Journal of Applied Ecology， 2021， 32（2）： 399-405.
	潘慧超，王俊锋，敖云娜，等. 干旱胁迫下华北驼绒藜种子大小及苞片对萌发和幼苗生长的影响. 应用生态学报， 2021， 32（2）： 399-405.
38	Dong M， Alateng B， Xing X R， et al. Genet features and ramet population features in the rhizomatous grass species Psammochloa villosa. Chinese Journal of Plant Ecology， 1999， 23（4）： 15-23.
	董鸣，阿拉腾宝，邢雪荣，等. 根茎禾草沙鞭的克隆基株及分株种群特征. 植物生态学报， 1999， 23（4）： 15-23.
39	Xiao C W， Dong M， Zhou G S， et al. Response of Salix psammophila seedlings to simulated precipitation change in Ordas plateau. Acta Ecologica Sinica， 2001， 21（1）： 171-176.
	肖春旺，董鸣，周广胜，等. 鄂尔多斯高原沙柳幼苗对模拟降水量变化的响应. 生态学报， 2001， 21（1）： 171-176.
40	Sun S C， Chen L Z. Leaf growth and photosynthesis of Quercus liaotungensis in Dongling Mountain region. Acta Ecologica Sinica， 2000， 20（2）： 212-217.
	孙书存，陈灵芝. 东灵山地区辽东栎叶的生长及其光合作用. 生态学报， 2000， 20（2）： 212-217.
41	Fitter A H. Functional significance ofromuitr//Atkinson D. Ecological interactionsin soil： Plants， microbea and animals. Oxford： Blacwelcnifics， 1985： 87-106.
42	Grime J P， Campbell B D， Mackey J M L， et al. Root plasticity， nitrogen captureand competitive ability//Atkinson A. Plant root growth： An ecological P erspective. Oxford： Blackwell Scientific Press， 1991： 381-397.

[1]	张桐瑞, 李富翠, 韩烈保, 陈雨峰, 宋桂龙, 张亚楠, 陈佳宝, 唐斌, 窦玮豪. 践踏对草垫式人造-天然混合草坪质量的影响[J]. 草业学报, 2021, 30(10): 26-40.
[2]	赵刚, 李尚中, 张建军, 王磊, 党翼, 樊廷录, 王淑英, 程万莉. 不同播种方式对陇东旱塬区全膜双垄沟玉米播种质量和生长发育的影响[J]. 草业学报, 2018, 27(12): 145-155.
[3]	马赫, 魏岩. 异型种子植物异苞滨藜的繁殖输出[J]. 草业学报, 2017, 26(3): 226-232.
[4]	汪毅, 郭海林, 陈静波, 宗俊勤, 李丹丹, 姜亦巍, 刘建秀. 国审品种‘苏植1号’杂交结缕草抗旱性初步评价与分析[J]. 草业学报, 2016, 25(5): 30-39.
[5]	杨彬, 吕世奇, 寇一翾, 孙杉, 赵长明. 半干旱地区不同生育期菊芋生长特性与气体交换特征[J]. 草业学报, 2016, 25(10): 77-85.
[6]	鱼小军, 景媛媛, 徐长林, 师尚礼, 张建文, 陈陆军, 杨海磊, 肖红. 高寒区垄沟覆膜方式对苜蓿生长、根颈及根系特征的影响[J]. 草业学报, 2015, 24(6): 43-52.
[7]	杨海霞，刘润进，郭绍霞. AM真菌摩西球囊霉对盐胁迫条件下高羊茅生长特性的影响[J]. 草业学报, 2014, 23(4): 195-203.