紫花苜蓿对轮作水稻产量和蔗糖代谢的影响

doi:10.11686/cyxb2022389

摘要/Abstract

摘要：

紫花苜蓿与水稻轮作具有改善稻田质量和增加水稻产量的作用，但苜蓿促进水稻增产的生理机制尚不清晰。试验设置种植黑麦草土+NPK基肥+尿素追肥（PRS）、种植苜蓿土+NPK基肥+尿素追肥（PAS）和苜蓿土+苜蓿绿肥+NPK基肥+尿素追肥（紫花苜蓿处理）3个处理。结果显示，与2个对照处理相比，紫花苜蓿处理显著提高了轮作水稻的分蘖数、生物量、籽实产量以及抽穗期叶片N、P、K含量；紫花苜蓿处理分蘖期、抽穗期和收获期的水稻净光合速率依次比PRS增加了16.99%、27.22%和40.99%，比PAS增加了16.88%、37.99%和33.51%；参与蔗糖代谢的关键基因OsAGPS1、OsAGPL1、OsMEX1、 OsSPS1和OsSUS5的相对表达量在叶片（白天和夜间）和根系中明显变化，与PRS相比，5个基因在分蘖期夜间的表达量分别上调2.45、2.96、1.29、1.66和6.04倍，而白天仅OsMEX1和OsSPS1的表达量明显上调，同时，OsMEX1在抽穗期夜间和收获期明显下调；在根系中，OsAGPL1、OsMEX1和OsAGPS1在分蘖期或抽穗期明显上调表达；与此相应，分蘖期叶片的蔗糖磷酸合成酶和可溶性淀粉合成酶活性，以及新叶和叶鞘的淀粉、蔗糖和可溶性糖含量显著增加，而老叶中蔗糖和可溶性糖含量显著下降。研究结果表明紫花苜蓿通过影响轮作水稻分蘖期叶片N、P、K含量和蔗糖代谢通路关键基因的昼夜表达格局而改变淀粉、蔗糖和可溶性糖在水稻叶片和叶鞘的分配，从而促进水稻增产。

关键词: 紫花苜蓿, 水稻, 营养元素, 蔗糖代谢基因, 淀粉

Abstract:

The alfalfa-rice crop rotation system can improve soil quality， increase rice yield， and reduce nitrogen fertilizer input. The aim of this study was to investigate the physiological and molecular mechanisms underlying the effect of alfalfa to promote the yield of rice in this type of crop rotation. We conducted an experiment in which rice plants were grown with soil from a ryegrass crop （control 1）， soil from an alfalfa crop （control 2）， and soil and green manure from an alfalfa crop （alfalfa treatment）. Compared with the two controls， the alfalfa treatment significantly increased the number of tillers， biomass， seed yield， and nitrogen， phosphorus， and potassium contents in leaves of rice plants at the heading stage. The net photosynthetic rate of rice plants at the tillering stage， heading stage， and harvest stage was 16.99%， 27.22%， and 40.99% higher， respectively， in the alfalfa treatment than in control 1； and 16.88%， 37.99%， and 33.51% higher， respectively， in the alfalfa treatment than in control 2. The transcript levels of five key genes involved in sucrose metabolism （OsAGPS1， OsAGPL1， OsMEX1， OsSPS1， and OsSUS5） in the leaves （day and night） and roots differed significantly between the treatment and the controls. Compared with control 1， the alfalfa treatment resulted in up-regulation of OsAGPS1， OsAGPL1， OsMEX1， OsSPS1， and OsSUS5 （by factors of 2.45， 2.96， 1.29， 1.66， and 6.04， respectively） at night in leaves at the tillering stage， while only OsMEX1 and OsSPS1 were up-regulated in leaves during the daytime. OsMEX1 was significantly down-regulated during nighttime in leaves at the heading stage and harvesting stage in the alfalfa treatment. In roots， OsAGPL1， OsMEX1， and OsAGPS1 were significantly up-regulated at the tillering or heading stage in the alfalfa treatment. Correspondingly， the activity of sucrose phosphate synthase and soluble starch synthase in leaves at tillering stage， as well as the contents of starch， sucrose， and soluble sugars in new leaves and leaf sheaths were significantly increased， while sucrose and soluble sugar contents in old leaves were significantly decreased in the alfalfa treatment compared with the two controls. These results indicate that alfalfa green manure and soil can change the distribution of starch， sucrose， and soluble sugars in leaves and sheaths of rice plants grown in a rotation system by affecting the contents of N， P， K in leaves and the circadian expression pattern of key genes in the sucrose metabolic pathway at the tillering stage， thereby increasing rice yield.

Key words: alfalfa, rice, nutrient elements, sucrose metabolism genes, starch

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图/表 9

表1 供试土壤基础养分

Table 1 Soil nutrients in the two experimental treatments

土壤样品

Soil sample

全氮

Total N

（g·kg^-1）

全磷

Total P

（g·kg^-1）

全钾

Total K

（g·kg^-1）

碱解氮

Available N

（mg·kg^-1）

有效磷

Available P

（mg·kg^-1）

速效钾

Available K

（mg·kg^-1）

有机质

Organic matter

（g·kg^-1）

图1 水稻分蘖动态变化*： P<0.05；下同The same below.

Fig. 1 Dynamic changes of rice tillering

图2 水稻不同生育期地上生物量变化不同字母表示处理间差异显著（P<0.05） Different letters above the bars indicates significant difference among treatments （P<0.05）；下同The same below.

Fig. 2 Changes of aboveground biomass at different developmental stages of rice

表2 不同处理水稻产量及产量构成因素

Table 2 Yield and yield components of rice under different treatments

处理

Treatment

有效穗数

Effective panicles （No.·pot^-1）

穗粒数

Grain number per panicle （No.）

结实率

Seed setting rate

（%）

千粒重

Thousand-grain weight （g）

籽粒重

Grain weight

（g·pot^-1）

表3 不同发育期水稻叶片的氮、磷、钾含量

Table 3 Nitrogen， phosphorus and potassium contents in rice leaves at different developmental stages （g·kg-1）

处理 Treatment	氮含量N content			磷含量P content			钾含量K content
处理 Treatment	分蘖期 Tillering stage	抽穗期 Heading stage	收获期 Harvesting stage	分蘖期 Tillering stage	抽穗期 Heading stage	收获期 Harvesting stage	分蘖期 Tillering stage	抽穗期 Heading stage	收获期 Harvesting stage
PRS	25.86±0.92b	27.49±0.42b	11.54±0.41ab	4.47±0.26b	3.06±0.47c	0.83±0.48b	45.30±2.63b	18.53±0.29c	9.54±0.55b
PAS	29.72±1.72a	28.47±0.46b	10.57±0.61b	4.65±0.07ab	4.41±0.71b	0.76±0.01b	47.49±0.77ab	24.77±0.40b	9.31±0.75b
A	29.40±0.45a	33.47±2.26a	12.52±0.19a	4.93±0.08a	5.87±0.39a	1.14±0.02a	52.26±3.53a	37.14±2.51a	13.22±0.89a

图3 水稻分蘖期、抽穗期和收获期的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度

Fig.3 Leaf photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration at tillering stage， heading stage and harvesting stage of rice

图4 水稻叶片营养元素含量与叶片净光合速率的相关性

Fig. 4 Relationships between nutrient element contents and net photosynthetic rate in leaves

图5 水稻蔗糖代谢基因调控通路及关键基因相对表达量A：白天叶Leaves at daytime； B：晚间叶Leaves at night； C：根Root.

Fig.5 Regulatory pathways of sucrose metabolism genes and relative expression of key genes in rice

图6 水稻分蘖末期蔗糖磷酸合成酶和可溶性淀粉合成酶活性及淀粉、蔗糖和可溶性糖含量

Fig.6 The activities of SPS and SSS in leaves and starch， sucrose and soluble sugar contents in different tissues of rice at tillering stage

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