空心莲子草SOD基因家族鉴定和表达模式分析

doi:10.11686/cyxb2023100

草业学报 ›› 2024, Vol. 33 ›› Issue (1): 102-116.DOI: 10.11686/cyxb2023100

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空心莲子草SOD基因家族鉴定和表达模式分析

韩硕¹^,²(), 韩晓文¹^,², 胡义锋⁴, 陈中义¹^,³, 朱永兴¹^,³, 尹军良¹^,²()

^1.长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心，湖北荆州 434025
^2.长江大学农学院，湖北荆州 434025
^3.长江大学园艺园林学院，湖北荆州 434025
^4.中南民族大学生命科学学院，湖北武汉 430074

收稿日期:2023-04-03 修回日期:2023-06-14 出版日期:2024-01-20 发布日期:2023-11-23
通讯作者: 尹军良
作者简介:E-mail： w.yinzi@163.com
韩硕（1999-），女，湖北宜昌人，在读硕士。E-mail： 2022710815@yangtzeu.edu.cn
基金资助:
长江大学湿地生态与农业利用教育部工程研究中心开放基金(KFT202305)

Genome-wide identification and expression analysis of the SOD gene family in Alternanthera philoxeroides

Shuo HAN¹^,²(), Xiao-wen HAN¹^,², Yi-feng HU⁴, Zhong-yi CHEN¹^,³, Yong-xing ZHU¹^,³, Jun-liang YIN¹^,²()

^1.Engineering Research Center of Wetland Ecology and Agricultural Use，Ministry of Education，Yangtze University，Jingzhou 434025，China
^2.College of Agriculture，Yangtze University，Jingzhou 434025，China
^3.College of Horticulture and Gardening，Yangtze University，Jingzhou 434025，China
^4.College of Life Science，South-Central University for Nationalities，Wuhan 430074，China

Received:2023-04-03 Revised:2023-06-14 Online:2024-01-20 Published:2023-11-23
Contact: Jun-liang YIN

摘要/Abstract

摘要：

超氧化物歧化酶（SOD）是一类保守的抗氧化酶，在植物生长发育和胁迫应答响应过程中发挥重要作用。目前，尚缺乏对空心莲子草SOD家族成员的系统认识。本研究通过生物信息学对空心莲子草SOD基因家族进行了系统的鉴定及分析，并对其理化性质、保守基序、基因结构、系统发育进化关系、miRNA靶向关系和表达模式等进行了分析。结果表明，在空心莲子草中共鉴定到43个ApSOD，其中22个属于Cu/ZnSOD亚家族，21个属于Fe/MnSOD亚家族；蛋白质特征分析表明，36个ApSOD蛋白为亲水蛋白，37个ApSOD蛋白为稳定蛋白；亚细胞定位预测发现，大部分Cu/ZnSOD定位在叶绿体或细胞质，大多数Fe/MnSOD定位在线粒体。保守结构域分析发现，同亚家族中的成员具有相似的保守基序与基因结构。miRNA靶向关系预测发现，17个空心莲子草miRNA通过切割或翻译抑制作用靶向14个ApSODs。表达模式分析发现，ApSODs在不同环境条件和组织中表达水平相对稳定。利用RT-qPCR分析了6个ApSODs在除草剂处理下的表达模式，结果表明，在噁草酮和氯氟吡氧乙酸胁迫下，6个ApSODs在药后7 d内显著上调表达；在乙羧氟草醚胁迫下，4个ApSODs随着处理时间的延长表达量呈先上升后下降再回升的趋势；在草甘膦胁迫下，6个ApSODs在7 d时显著上调表达；在异丙隆胁迫下，4个ApSODs在1 d时均显著下调表达。说明在除草剂胁迫下ApSODs表现出不同的表达模式。本研究对空心莲子草ApSOD家族成员进行系统鉴定和特征分析，并初步揭示了6个基因在除草剂胁迫下的表达特征，为进一步研究ApSODs在响应除草剂胁迫中的生物学功能奠定了基础。

关键词: 超氧化物歧化酶, 空心莲子草, 表达模式分析, 除草剂

Abstract:

Superoxide dismutase （SOD） is a conserved antioxidant enzyme， which plays an important role in plant growth and development and stress response. Currently， there is a lack of systematic understanding of the SOD gene family members of Alternanthera philoxeroides （Ap）. This study systematically identified and analyzed the SOD gene family in A. philoxeroides using bioinformatics methods. The physicochemical properties， conserved motifs， gene structure， phylogenetic relationship， miRNA targeting relationship and expression pattern were analyzed. The results showed that a total of 43 ApSOD proteins were identified， of which 22 belonged to the Cu/ZnSOD subfamily and 21 belonged to the Fe/MnSOD subfamily. Protein characteristic analysis showed that 36 ApSOD proteins were hydrophilic proteins， and 37 ApSOD proteins were stable proteins； subcellular localization prediction showed that most Cu/ZnSOD proteins were localized in chloroplasts or the cytoplasm， and most Fe/MnSOD proteins were localized in mitochondria. Conserved domain analysis showed that members of the same subfamily had similar conserved motifs and gene structures. Prediction of miRNA targeting relationships showed that 17 miRNAs target to 14 ApSODs through cleavage or translation inhibition. Expression pattern analysis showed that the expression level of ApSODs were relatively stable in different environmental conditions and tissues. The expression patterns of 6 ApSODs were analyzed by RT-qPCR under herbicide treatment. Six ApSODs were significantly up-regulated within 7 d under oxadiazon and fluroxypyr stresses； under fluoroglycofen stress， the expression of four ApSODs initially increased and then decreased， and then increased again with extended duration of herbicide exposure. Under glyphosate stress， the expression of six ApSODs were significantly up-regulated at 7 d； the expression of four ApSODs were significantly down-regulated at 1 d under isoproturon stress. These results indicate that ApSODs showed different expression patterns under the stress of different herbicides. This study systematically identified and characterized the ApSOD family members and provided a preliminary description of the expression characteristics of six genes under herbicide stress， laying a foundation for further research on the biological role of ApSODs in response to herbicide stress.

Key words: superoxide dismutase, Alternanthera philoxeroides, expression pattern analysis, herbicide

韩硕, 韩晓文, 胡义锋, 陈中义, 朱永兴, 尹军良. 空心莲子草SOD基因家族鉴定和表达模式分析[J]. 草业学报, 2024, 33(1): 102-116.

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图/表 10

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常用名 Common names	喷洒范围 Spraying range （g·m^-2）	生产商 Manufacturer	试验措施 Test measure
草甘膦 Glyphosate	0.080	江苏快达农化股份有限公司Jiangsu Kuaida Agrochemical Co.， Ltd.， http：//www.kuaida.cn	41%，水剂Aqueous solutions （AS）
异丙隆 Isoproturon	0.050	美丰农业科技（上海）有限公司Meifeng Agricultural Technology （Shanghai） Co.， Ltd.， https：//www.maigoo.com/	50%，可湿性粉剂Wettable powder （WP）
噁草酮 Oxadiazon	0.040	大连越达农药化工有限公司Dalian Yueda Pesticide Chemical Co.， Ltd.， http：//www.lnydnh.com/	13%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）
乙羧氟草醚 Fluoroglycofen	0.008	潍坊鸿汇化工有限公司Weifang Honghui Chemical Co.， Ltd.， https：//www.11315.com/ac/bs/10467196	10%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）
氯氟吡氧乙酸 Fluroxypyr	0.010	山东绿霸化工股份有限公司Shandong Lvba Chemical Co.， Ltd.， http：//www.lubachem.com/	20%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）

常用名 Common names	喷洒范围 Spraying range （g·m^-2）	生产商 Manufacturer	试验措施 Test measure
草甘膦 Glyphosate	0.080	江苏快达农化股份有限公司Jiangsu Kuaida Agrochemical Co.， Ltd.， http：//www.kuaida.cn	41%，水剂Aqueous solutions （AS）
异丙隆 Isoproturon	0.050	美丰农业科技（上海）有限公司Meifeng Agricultural Technology （Shanghai） Co.， Ltd.， https：//www.maigoo.com/	50%，可湿性粉剂Wettable powder （WP）
噁草酮 Oxadiazon	0.040	大连越达农药化工有限公司Dalian Yueda Pesticide Chemical Co.， Ltd.， http：//www.lnydnh.com/	13%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）
乙羧氟草醚 Fluoroglycofen	0.008	潍坊鸿汇化工有限公司Weifang Honghui Chemical Co.， Ltd.， https：//www.11315.com/ac/bs/10467196	10%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）
氯氟吡氧乙酸 Fluroxypyr	0.010	山东绿霸化工股份有限公司Shandong Lvba Chemical Co.， Ltd.， http：//www.lubachem.com/	20%，乳油Emulsifiable concentrate （EC）

基因 Gene	上游引物序列 Forward primer sequence （5′-3′）	下游引物序列 Reverse primer sequence （5′-3′）	序列长度 Sequence length （bp）
ApSOD8	GAAGAATAACAGGGCTTACACCTG	GCATGGCGTTCACTATCAAAA	145
ApSOD9	AGATGAAGTCCGACACGCG	TCCACCAGCATTCCCAGTAG	202
ApSOD11	ATCATTGACAGCCAGATTCCTC	ACCAATAATACCACAAGCCACTC	156
ApSOD21	GATACCTCCAACACTTCTACTCATGA	TCAAGTCCACCTCAACATTCTTC	151
ApSOD35	CGCTGTCAACCCTCTTGTATG	ATGCGACTTCTTTCTCACTTTCA	200
ApSOD43	CTCTGGGTTGGGCTATTGATT	TCCTGATTTGCGGTAGTTTCA	157
Tubby	CGGTCTAGCCGAAGATTCCA	CGCTTGGTGAAGGCAGACATT	232

基因 Gene	上游引物序列 Forward primer sequence （5′-3′）	下游引物序列 Reverse primer sequence （5′-3′）	序列长度 Sequence length （bp）
ApSOD8	GAAGAATAACAGGGCTTACACCTG	GCATGGCGTTCACTATCAAAA	145
ApSOD9	AGATGAAGTCCGACACGCG	TCCACCAGCATTCCCAGTAG	202
ApSOD11	ATCATTGACAGCCAGATTCCTC	ACCAATAATACCACAAGCCACTC	156
ApSOD21	GATACCTCCAACACTTCTACTCATGA	TCAAGTCCACCTCAACATTCTTC	151
ApSOD35	CGCTGTCAACCCTCTTGTATG	ATGCGACTTCTTTCTCACTTTCA	200
ApSOD43	CTCTGGGTTGGGCTATTGATT	TCCTGATTTGCGGTAGTTTCA	157
Tubby	CGGTCTAGCCGAAGATTCCA	CGCTTGGTGAAGGCAGACATT	232

蛋白命名 Protein name	蛋白ID Protein ID	Len （aa）	MW （kDa）	pI	Ins	GRAVY	Sub Loc
ApSOD1	TR111530\|c0_g1_i1.p1	205	21.09	6.85	36.23	-0.259	叶绿体/细胞质Chloroplast/cytoplasm
ApSOD2	TR109813\|c0_g1_i1.p1	153	15.73	5.86	30.27	-0.311	叶绿体/细胞质Chloroplast/cytoplasm
ApSOD3	TR241345\|c0_g1_i1.p1	157	16.37	6.28	33.59	-0.494	线粒体Mitochondrion
ApSOD4	TR236337\|c0_g1_i1.p1	117	12.99	6.40	8.93	-0.710	细胞质Cytoplasm
ApSOD5	TR248740\|c0_g1_i1.p1	90	9.69	9.38	14.36	-0.171	叶绿体Chloroplast
ApSOD6	TR126747\|c0_g1_i1.p1	100	10.19	6.45	17.99	-0.353	细胞质/线粒体Cytoplasm/mitochondrion
ApSOD7	TR213092\|c0_g1_i1.p1	154	15.42	6.02	16.32	-0.078	叶绿体/细胞质/线粒体/细胞核Chloroplast/cytoplasm/mitochondrion/nucleus
ApSOD8	TR54897\|c0_g1_i1.p1	157	16.08	6.62	19.40	-0.154	叶绿体Chloroplast
ApSOD9	TR34452\|c3_g1_i3.p1	223	22.70	5.72	24.53	0.066	叶绿体Chloroplast
ApSOD10	TR14803\|c0_g1_i1.p1	79	7.98	5.84	10.50	-0.101	叶绿体Chloroplast
ApSOD11	TR110003\|c0_g2_i1.p1	152	15.18	5.28	21.72	-0.145	叶绿体Chloroplast
ApSOD12	TR37745\|c0_g1_i1.p1	159	16.18	6.02	27.11	-0.181	叶绿体/细胞质Chloroplast/cytoplasm
ApSOD13	TR262285\|c0_g1_i1.p1	215	22.40	6.14	25.46	0.065	叶绿体Chloroplast
ApSOD14	TR60741\|c0_g1_i1.p1	212	22.59	6.28	23.55	0.033	叶绿体Chloroplast
ApSOD15	TR41468\|c0_g1_i1.p1	195	20.46	7.05	34.70	0.027	叶绿体Chloroplast
ApSOD16	TR279215\|c0_g1_i1.p1	101	10.78	5.50	41.45	-0.432	叶绿体/细胞质Chloroplast/cytoplasm
ApSOD17	TR105699\|c0_g1_i1.p1	481	50.96	5.43	19.22	-0.042	叶绿体Chloroplast
ApSOD18	TR109227\|c0_g1_i1.p1	78	8.19	5.44	27.08	-0.251	叶绿体/细胞质Chloroplast/cytoplasm
ApSOD19	TR286036\|c1_g1_i1.p1	338	34.96	5.57	20.15	-0.239	叶绿体Chloroplast
ApSOD20	TR184370\|c0_g1_i1.p1	204	21.48	8.52	32.31	0.309	叶绿体Chloroplast
ApSOD21	TR109991\|c0_g1_i1.p1	309	33.09	5.90	32.53	-0.063	叶绿体Chloroplast
ApSOD22	TR224061\|c0_g1_i1.p1	81	9.10	11.11	62.36	-0.802	叶绿体Chloroplast
ApSOD23	TR20651\|c0_g1_i1.p1	121	13.09	9.11	38.43	-0.426	线粒体Mitochondrion
ApSOD24	TR113639\|c0_g1_i1.p1	97	10.64	9.49	27.21	-0.360	线粒体Mitochondrion
ApSOD25	TR110087\|c5_g5_i2.p1	129	14.27	8.93	37.70	-0.395	线粒体Mitochondrion
ApSOD26	TR110087\|c5_g3_i1.p1	176	19.32	6.28	42.53	-0.305	线粒体Mitochondrion
ApSOD27	TR128622\|c0_g1_i1.p1	77	8.52	8.32	19.26	0.125	线粒体Mitochondrion
ApSOD28	TR47142\|c1_g1_i1.p1	127	13.80	5.73	26.89	-0.157	线粒体Mitochondrion
ApSOD29	TR286587\|c0_g1_i1.p1	227	25.44	9.08	25.84	-0.471	线粒体Mitochondrion
ApSOD30	TR247726\|c0_g2_i1.p1	186	20.75	6.46	54.57	-0.378	线粒体Mitochondrion
ApSOD31	TR247726\|c0_g1_i1.p1	257	28.63	6.96	51.98	-0.191	线粒体Mitochondrion
ApSOD32	TR37189\|c0_g1_i1.p1	217	24.81	9.16	29.34	-0.505	线粒体Mitochondrion
ApSOD33	TR182990\|c0_g1_i1.p3	96	10.75	5.18	32.19	-0.338	线粒体Mitochondrion
ApSOD34	TR137752\|c0_g1_i1.p1	79	8.47	5.61	23.52	-0.446	线粒体Mitochondrion
ApSOD35	TR97445\|c0_g1_i1.p1	275	31.26	5.73	44.15	-0.470	叶绿体Chloroplast
ApSOD36	TR66090\|c9_g1_i1.p1	262	30.14	7.69	30.44	-0.297	线粒体Mitochondrion
ApSOD37	TR266216\|c0_g1_i1.p1	158	18.24	6.39	6.39	-0.492	线粒体Mitochondrion
ApSOD38	TR172914\|c0_g1_i1.p1	215	23.33	7.09	27.29	-0.243	线粒体Mitochondrion
ApSOD39	TR41361\|c0_g1_i1.p1	81	9.40	5.81	38.35	-0.516	线粒体Mitochondrion
ApSOD40	TR272187\|c0_g1_i1.p1	61	6.98	8.82	33.68	0.323	线粒体Mitochondrion
ApSOD41	TR109124\|c3_g1_i1.p1	75	8.97	6.02	38.87	-0.165	线粒体Mitochondrion
ApSOD42	TR110087\|c5_g4_i1.p1	74	8.39	6.78	37.17	-0.324	线粒体Mitochondrion
ApSOD43	TR110087\|c5_g1_i1.p1	148	16.55	6.56	36.08	-0.369	线粒体Mitochondrion

空心莲子草SOD基因家族鉴定和表达模式分析

Genome-wide identification and expression analysis of the SOD gene family in Alternanthera philoxeroides

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