Recent advances in understanding the ecosystem functioning of diverse forage mixtures

doi:10.11686/cyxb2021341

Abstract

Abstract:

Use of forage mixtures is one of the important planting practices in establishment of intensively managed artificial grasslands to enhance productivity and quality. Understanding the mechanisms underlying species interactions， and exploration of the ecosystem functions and services are essential to management for stable production and sustainability. Here， based on the recent advances in this topic， we discuss how mixed forage systems affect the outcome of interspecific complementarity and competition in above- and below-ground compartments. Next， we address the effects of mixed-species forage sowings on pasture productivity and quality， recourse utilization， biodiversity of soil food webs， and ecosystem stability. Finally， we emphasize the future challenges for selection of suitable plant species with synergistic properties. Longer-term studies are needed to conclusively demonstrate environmental and production benefits of high-diversity forages.

Key words: artificial grasslands, forage mixture, species interactions, ecosystem function

Ce YANG, Yu-xue ZHANG, He ZHANG, Chun-yan ZHENG, Feng ZHU. Recent advances in understanding the ecosystem functioning of diverse forage mixtures[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(9): 206-219.

Figures/Tables 1

References 134

1	Gao S Q， Hu Z M， Han Y， et al. Role and potential of ecological grass-based livestock husbandry to target poverty alleviation in China-Practice and model exploration of poverty alleviation through science and technology in Institute of Botany， Chinese Academy of Sciences. Bulletin of Chinese Academy of Sciences， 2019， 34（2）： 223-230.
	高树琴，胡兆民，韩勇，等. 生态草牧业在我国精准扶贫中的作用和潜力——中国科学院植物研究所科技扶贫实践与模式探索. 中国科学院院刊， 2019， 34（2）： 223-230.
2	Fang J Y， Pan Q M， Gao S Q， et al. “Small vs. Large Area” Principle： Protecting and restoration a large area of natural grassland by establishing a small area of cultivated pasture. Pratacultural Science， 2016， 33（10）： 1913-1916.
	方精云，潘庆民，高树琴，等. “以小保大”原理：用小面积人工草地建设换取大面积天然草地的保护与修复. 草业科学， 2016， 33（10）： 1913-1916.
3	Shi Y， Ma Y L， Ma W H， et al. Large scale patterns of forage yield and quality across Chinese grasslands. Chinese Science Bulletin， 2013， 58（3）： 226-239.
	石岳，马殷雷，马文红，等. 中国草地的产草量和牧草品质：格局及其与环境因子之间的关系. 科学通报， 2013， 58（3）： 226-239.
4	Zhang X S， Tang H P， Dong X B， et al. The dilemma of steppe and it’s transformation in China. Chinese Science Bulletin， 2016， 61（2）： 165-177.
	张新时，唐海萍，董孝斌，等. 中国草原的困境及其转型. 科学通报， 2016， 61（2）： 165-177.
5	Tilman D， Cassman K G， Matson P A， et al. Agricultural sustainability and intensive production practices. Nature， 2002， 418（6898）： 671-677.
6	Huang M， Liu X， Cadotte M W， et al. Functional and phylogenetic diversity explain different components of diversity effects on biomass production. Oikos， 2020， 129（8）： 1185-1195.
7	Elgersma A， Søegaard K. Effects of species diversity on seasonal variation in herbage yield and nutritive value of seven binary grass-legume mixtures and pure grass under cutting. European Journal of Agronomy， 2016， 78： 73-83.
8	Nyfeler D， Huguenin-Elie O， Suter M， et al. Strong mixture effects among four species in fertilized agricultural grassland led to persistent and consistent transgressive overyielding. Journal of Applied Ecology， 2009， 46（3）： 683-691.
9	Kyriazopoulos A P， Abraham E M， Parissi Z M， et al. Forage production and nutritive value of Dactylis glomerata and Trifolium subterraneum mixtures under different shading treatments. Grass and Forage Science， 2013， 68（1）： 72-82.
10	Crème A， Rumpel C， Gastal F， et al. Effects of grasses and a legume grown in monoculture or mixture on soil organic matter and phosphorus forms. Plant and Soil， 2016， 402（1）： 117-128.
11	Lamb E G， Kennedy N， Siciliano S D. Effects of plant species richness and evenness on soil microbial community diversity and function. Plant and Soil， 2011， 338（1）： 483-495.
12	Hofer D， Suter M， Haughey E， et al. Yield of temperate forage grassland species is either largely resistant or resilient to experimental summer drought. Journal of Applied Ecology， 2016， 53（4）： 1023-1034.
13	Hauggaard-Nielsen H， Jensen E S. Evaluating pea and barley cultivars for complementarity in intercropping at different levels of soil N availability. Field Crops Research， 2001， 72（3）： 185-196.
14	Loreau M， Hector A. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature， 2001， 412（6842）： 72-76.
15	Loreau M， Naeem S， Inchausti P， et al. Biodiversity and ecosystem functioning： Current knowledge and future challenges. Science， 2001， 294（5543）： 804-808.
16	Tilman D， Lehman C L， Thomson K T. Plant diversity and ecosystem productivity： Theoretical considerations. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1997， 94（5）： 1857-1861.
17	Yachi S， Loreau M. Does complementary resource use enhance ecosystem functioning？ A model of light competition in plant communities. Ecology Letters， 2007， 10（1）： 54-62.
18	Qi J， Zheng W， Zhang X H， et al. Determination and comparison of the production performance of pastures among different spatial structure of legume-grass mixtures. Pratacultural Science， 2016， 33（1）： 116-128．
	祁军，郑伟，张鲜花，等. 不同豆禾混播模式的草地生产性能. 草业科学， 2016， 33（1）： 116-128.
19	Lorentzen S， Roscher C， Schumacher J， et al. Species richness and identity affect the use of aboveground space in experimental grasslands. Perspectives in Plant Ecology Evolution and Systematics， 2008， 10（2）： 73-87.
20	Spehn E M， Joshi J， Schmid B， et al. Above-ground resource use increases with plant species richness in experimental grassland ecosystems. Functional Ecology， 2000， 14（3）： 326-337.
21	Duchini P， Guzatti G， Ribeiro F H， et al. Intercropping black oat （Avena strigosa） and annual ryegrass （Lolium multiflorum） can increase pasture leaf production compared with their monocultures. Crop and Pasture Science， 2016， 67（5）： 574-581.
22	Fargione J， Tilman D. Niche differences in phenology and rooting depth promote coexistence with a dominant C₄ bunchgrass. Oecologia， 2005， 143（4）： 598-606.
23	Mckane R B， Johnson L C， Shaver G R， et al. Resource-based niches provide a basis for plant species diversity and dominance in arctic tundra. Nature， 2002， 415（6867）： 68-71.
24	Kardol P， Cornips N J， Kempen M M L V， et al. Microbe-mediated plant-soil feedback causes historical contingency effects in plant community assembly. Ecological Monographs， 2007， 77（2）： 147-162.
25	Heijden M， Bardgett R D， Straalen N. The unseen majority： Soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems. Ecology Letters， 2008， 11（3）： 296-310.
26	Felten S V， Hector A， Buchmann N， et al. Belowground nitrogen partitioning in experimental grassland plant communities of varying species richness. Ecology， 2009， 90（5）： 1389-1399.
27	Levine J M， Hillerislambers J. The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature， 2009， 461（7261）： 254-257.
28	Pirhofer-Walzl K， Eriksen J， Rasmussen J， et al. Effect of four plant species on soil ¹⁵N-access and herbage yield in temporary agricultural grasslands. Plant and Soil， 2013， 371： 313-325.
29	Lehner B， Döll P， Alcamo J， et al. Estimating the impact of global change on flood and drought risks in Europe： A continental， integrated analysis. Climatic Change， 2006， 75（3）： 273-299.
30	Gilgen A K， Buchmann N. Response of temperate grasslands at different altitudes to simulated summer drought differed but scaled with annual precipitation. Biogeosciences， 2009， 6（11）： 2525-2539.
31	Hoekstra N J， Suter M， Finn J A， et al. Do belowground vertical niche differences between deep- and shallow-rooted species enhance resource uptake and drought resistance in grassland mixtures？ Plant and Soil， 2015， 394（1）： 21-34.
32	Hoekstra N J， Finn J A， Hofer D， et al. The effect of drought and interspecific interactions on depth of water uptake in deep- and shallow-rooting grassland species as determined by δ ¹⁸O natural abundance. Biogeosciences， 2014， 11（16）： 4493-4506.
33	Wang P， Wang T H， Zhou W， et al. Soil moisture and interspecific relationships between grass and legume on mixed grassland： A research review. Chinese Journal of Applied Ecology， 2007（3）： 653-658.
	王平，王天慧，周雯，等. 禾-豆混播草地中土壤水分与种间关系研究进展. 应用生态学报， 2007（3）： 653-658.
34	Xie K Y， Zhao Y， Li X L， et al. Relationships between grasses and legumes in mixed grassland： A review. Acta Prataculturae Sinica， 2013， 22（3）： 284-296.
	谢开云，赵云，李向林，等. 豆-禾混播草地种间关系研究进展. 草业学报， 2013， 22（3）： 284-296.
35	Nyfeler D， Huguenin-Elie O， Suter M， et al. Grass-legume mixtures can yield more nitrogen than legume pure stands due to mutual stimulation of nitrogen uptake from symbiotic and non-symbiotic sources. Agriculture Ecosystems & Environment， 2011， 140（1）： 155-163.
36	Lüscher A， Mueller-Harvey I， Soussana J-F， et al. Potential of legume-based grassland-livestock systems in Europe： A review. Grass and Forage Science， 2014， 69（2）： 206-228.
37	Frankow-Lindberg B E， Dahlin A S. N₂ fixation， N transfer， and yield in grassland communities including a deep-rooted legume or non-legume species. Plant and Soil， 2013， 370（1）： 567-581.
38	Heijden M， Horton T R. Socialism in soil？ The importance of mycorrhizal fungal networks for facilitation in natural ecosystems. Journal of Ecology， 2009， 97（6）： 1139-1150.
39	Dahlin A S， Stenberg M. Transfer of N from red clover to perennial ryegrass in mixed stands under different cutting strategies. European Journal of Agronomy， 2010， 33（3）： 149-156.
40	Roscher C， Thein S， Weigelt A， et al. N₂ fixation and performance of 12 legume species in a 6-year grassland biodiversity experiment. Plant and Soil， 2011， 341（1）： 333-348.
41	Pirhofer-Walzl K， Rasmussen J， Høgh-Jensen H， et al. Nitrogen transfer from forage legumes to nine neighbouring plants in a multi-species grassland. Plant and Soil， 2012， 350（1）： 71-84.
42	Malhi S S， Zentner R P， Heier K. Effectiveness of alfalfa in reducing fertilizer N input for optimum forage yield， protein concentration， returns and energy performance of bromegrass-alfalfa mixtures. Nutrient Cycling in Agroecosystems， 2002， 62（3）： 219-227.
43	Anten N P R， Hirose T. Interspecific differences in above-ground growth patterns result in spatial and temporal partitioning of light among species in a tall-grass meadow. Journal of Ecology， 1999， 87（4）： 583-597.
44	Li L. Intercropping enhances agroecosystem services and functioning： Current knowledge and perspectives. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2016， 24（4）： 403-415.
	李隆. 间套作强化农田生态系统服务功能的研究进展与应用展望. 中国生态农业学报， 2016， 24（4）： 403-415.
45	Isbell F I， Polley H W， Wilsey B J. Biodiversity， productivity and the temporal stability of productivity： Patterns and processes. Ecology Letters， 2009， 12（5）： 443-451.
46	Husse S， Huguenin-Elie O， Buchmann N， et al. Larger yields of mixtures than monocultures of cultivated grassland species match with asynchrony in shoot growth among species but not with increased light interception. Field Crops Research， 2016， 194： 1-11.
47	Connell J H， Slatyer R O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American Naturalist， 1977， 111（982）： 1119-1144.
48	Tilman D， Isbell F， Cowles J M. Biodiversity and ecosystem functioning. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics， 2014， 45（1）： 471-493.
49	Maestre F T， Callaway R M， Valladares F， et al. Refining the stress-gradient hypothesis for competition and facilitation in plant communities. Journal of Ecology， 2009， 97（2）： 199-205.
50	Kunstler G， Falster D， Coomes D A， et al. Plant functional traits have globally consistent effects on competition. Nature， 2016， 529（7585）： 204-207.
51	Morcillo L， Camacho-Garzón A， Calderón J S， et al. Functional similarity and competitive symmetry control productivity in mixtures of Mediterranean perennial grasses. PLoS One， 2019， 14（8）： e0221667.
52	Xie K Y， Cao K， Wan J C， et al. Change in productivity of swards of different forage legume and grass species monocultures and combinations in the semi-arid region of Xinjiang Province. Acta Prataculturae Sinica， 2020， 29（4）： 29-40.
	谢开云，曹凯，万江春，等. 新疆半干旱区不同豆科/禾本科牧草混播草地生产力的变化研究. 草业学报， 2020， 29（4）： 29-40.
53	Høgh-Jensen H， Schjoerring J K. Interactions between white clover and ryegrass under contrasting nitrogen availability： N₂ fixation， N fertilizer recovery， N transfer and water use efficiency. Plant and Soil， 1997， 197（2）： 187-199.
54	Xie K Y， Zhang Y J， Li X L， et al. Competition and coexistence of alfalfa （Medicago sativa L.） and smooth brome （Bromus inermis Layss.） in mixture. Scientia Agricultura Sinica， 2015， 48（18）： 3767-3778.
	谢开云，张英俊，李向林，等. 无芒雀麦和紫花苜蓿在（1∶1）混播中的竞争与共存. 中国农业科学， 2015， 48（18）： 3767-3778.
55	Feng J F， Li Y， Zhu L. Discrimination of concepts of ecosystem functions and ecosystem services. Ecology and Environmental Sciences， 2009， 18（4）： 1599-1603.
	冯剑丰，李宇，朱琳. 生态系统功能与生态系统服务的概念辨析. 生态环境学报， 2009， 18（4）： 1599-1603.
56	Li Q， Zhu J H， Xiao W F. Relationships and trade-offs between， and management of biodiversity and ecosystem services. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（8）： 2655-2666.
	李奇，朱建华，肖文发. 生物多样性与生态系统服务——关系、权衡与管理. 生态学报， 2019， 39（8）： 2655-2666.
57	Yan Z Q， Qi Y C， Dong Y S， et al. Nitrogen cycling in grassland ecosystems in response to climate change and human activities. Acta Prataculturae Sinica， 2014， 23（6）： 279-292.
	闫钟清，齐玉春，董云社，等. 草地生态系统氮循环关键过程对全球变化及人类活动的响应与机制. 草业学报， 2014， 23（6）： 279-292.
58	Deyn G B D， Cornelissen J H C， Bardgett R D. Plant functional traits and soil carbon sequestration in contrasting biomes. Ecology Letters， 2008， 11（5）： 516-531.
59	Tilman D， Reich P B， Knops J M， et al. Diversity and productivity in a long-term grassland experiment. Science， 2001， 294（5543）： 843-845.
60	Bardgett R D. Plant-soil interactions in a changing world. F1000 Biology Reports， 2011， 3（1）： 16.
61	Deyn G B D， Quirk H， Yi Z， et al. Vegetation composition promotes carbon and nitrogen storage in model grassland communities of contrasting soil fertility. Journal of Ecology， 2009， 97（5）： 864-875.
62	Balvanera P， Pfisterer A B， Buchmann N， et al. Quantifying the evidence for biodiversity effects on ecosystem functioning and services. Ecology Letters， 2006， 9（10）： 1146-1156.
63	Sanderson M A， Goslee S C， Soder K J， et al. Plant species diversity， ecosystem function， and pasture management-A perspective. Canadian Journal of Plant Science， 2007， 87（3）： 479-487.
64	Lemaire G， Wilkins R， Hodgson J. Challenges for grassland science： Managing research priorities. Agriculture Ecosystems & Environment， 2005， 108（2）： 99-108.
65	Weigelt A， Weisser W W， Buchmann N， et al. Biodiversity for multifunctional grasslands： Equal productivity in high-diversity low-input and low-diversity high-input systems. Biogeosciences， 2009， 6（8）： 1695-1706.
66	Hector A， Schmid B， Beierkuhnlein C， et al. Plant diversity and productivity experiments in European grasslands. Science， 1999， 286（5442）： 1123-1127.
67	Hooper D U， Chapin F S， Ewel J J， et al. Effects of biodiversity on ecosystem functioning： A consensus of current knowledge. Ecological Monographs， 2005， 75（1）： 3-35.
68	Huston M A. Hidden treatments in ecological experiments： Re-evaluating the ecosystem function of biodiversity. Oecologia， 1997， 110（4）： 449-460.
69	Loreau M. Separating sampling and other effects in biodiversity experiments. Oikos， 1998， 82（3）： 600-602.
70	Tilman D. The ecological consequence of changes in biodiversity： A search for general principles. Ecology， 1999， 80（5）： 1455-1474.
71	Du L， Ge F. Recent advances on the relation between biodiversity and ecosystem function. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2004（2）： 24-27.
	杜丽，戈峰. 生物多样性与生态系统功能的关系研究进展. 中国生态农业学报， 2004（2）： 24-27.
72	Liu M， Gong J R， Wang Y H， et al. Effects of legume-grass mixed sowing on forge grass yield and quality in artificial grassland. Arid Zone Research， 2016， 33（1）： 179-185.
	刘敏，龚吉蕊，王忆慧，等. 豆禾混播建植人工草地对牧草产量和草质的影响. 干旱区研究， 2016， 33（1）： 179-185.
73	Zheng W， Zhu J Z， Jianaerguli， et al. Effects of different mixed sowing patterns on production performance of legume-grass mixtures. Chinese Journal of Grassland， 2011， 33（5）： 45-52.
	郑伟，朱进忠，加娜尔古丽，等. 不同混播方式对豆禾混播草地生产性能的影响. 中国草地学报， 2011， 33（5）： 45-52.
74	Wang X， Zeng Z H， Hu Y G， et al. Progress and prospect on mixture of Gramineae herbage and Leguminosae herbage. Chinese Journal of Grassland， 2007（4）： 92-98.
	王旭，曾昭海，胡跃高，等. 豆科与禾本科牧草混播效应研究进展. 中国草地学报， 2007（4）： 92-98.
75	Zheng K， Gu H R， Shen Y X， et al. Evaluation system of forage quality and research advances in forage quality breeding. Pratacultural Science， 2006（5）： 57-61.
	郑凯，顾洪如，沈益新，等. 牧草品质评价体系及品质育种的研究进展. 草业科学， 2006（5）： 57-61.
76	Ergon Å， Kirwan L， Fystro G， et al. Species interactions in a grassland mixture under low nitrogen fertilization and two cutting frequencies. Ⅱ. Nutritional quality. Grass and Forage Science， 2017， 72（2）： 333-342.
77	Veira D M， Lysyk T J， Thompson D J， et al. Effect of grazing mixtures of alfalfa and orchardgrass grown in strips on the incidence of bloat in cattle. Canadian Journal of Animal Science， 2010， 90（1）： 109-112.
78	Sleugh B， Moore K J， George J R， et al. Binary legume-grass mixtures improve forage yield， quality， and seasonal distribution. Agronomy Journal， 2000， 92（1）： 24-29.
79	Sanderson M A. Stability of production and plant species diversity in managed grasslands： A retrospective study. Basic and Applied Ecology， 2010， 11（3）： 216-224.
80	Du Q F， Wang D J， Yu X Y， et al. The effects of corn and green manure intercropping on soil nutrient availability and plant nutrient uptakes. Acta Prataculturae Sinica， 2016， 25（3）： 225-233.
	杜青峰，王党军，于翔宇，等. 玉米间作夏季绿肥对当季植物养分吸收和土壤养分有效性的影响. 草业学报， 2016， 25（3）： 225-233.
81	Bell L W， Sparling B， Tenuta M， et al. Soil profile carbon and nutrient stocks under long-term conventional and organic crop and alfalfa-crop rotations and re-established grassland. Agriculture Ecosystems & Environment， 2012， 158： 156-163.
82	Zheng W， Jianaerguli， Tang G R， et al. Effects of mixed species， mixed ratios of legume to grass on soil nutrients in surface soil of legume-grass mixture pasture. Pratacultural Science， 2015， 32（3）： 329-339.
	郑伟，加娜尔古丽，唐高溶，等. 混播种类与混播比例对豆禾混播草地浅层土壤养分的影响. 草业科学， 2015， 32（3）： 329-339.
83	Zhang Q， Zhang Z H， Ma L， et al. Effects of mixed sowing of different pasture grass on soil nutrients and biomass in degraded alpine meadows. Acta Agrestia Sinica， 2019， 27（6）： 1659-1666.
	张骞，张中华，马丽，等. 不同牧草混播对退化高寒草甸土壤养分及生物量的影响. 草地学报， 2019， 27（6）： 1659-1666.
84	Deyn G B D， Shiel R S， Ostle N J， et al. Additional carbon sequestration benefits of grassland diversity restoration. Journal of Applied Ecology， 2011， 48（3）： 600-608.
85	Li Q， Yu P， Li G， et al. Grass-legume ratio can change soil carbon and nitrogen storage in a temperate steppe grassland. Soil and Tillage Research， 2016， 157： 23-31.
86	Mommer L， Ruijven J V， Caluwe H D， et al. Unveiling below-ground species abundance in a biodiversity experiment： A test of vertical niche differentiation among grassland species. Journal of Ecology， 2010， 98（5）： 1117-1127.
87	Fornara D A， Tilman D. Plant functional composition influences rates of soil carbon and nitrogen accumulation. Journal of Ecology， 2008， 96（2）： 314-322.
88	Fornara D A， Tilman D， Hobbie S E. Linkages between plant functional composition， fine root processes and potential soil N mineralization rates. Journal of Ecology， 2009， 97（1）： 48-56.
89	Fox A， Suter M， Widmer F， et al. Positive legacy effect of previous legume proportion in a ley on the performance of a following crop of Lolium multiflorum. Plant and Soil， 2020， 447（1）： 497-506.
90	Shao Y H， Zhang W X， Liu S J， et al. Diversity and function of soil fauna. Acta Ecologica Sinica， 2015， 35（20）： 6614-6625．
	邵元虎，张卫信，刘胜杰，等. 土壤动物多样性及其生态功能. 生态学报， 2015， 35（20）： 6614-6625.
91	He J Z， Li J， Zheng Y M. Thoughts on the microbial diversity-stability relationship in soil ecosystems. Biodiversity Science， 2013， 21（4）： 412-421.
	贺纪正，李晶，郑袁明. 土壤生态系统微生物多样性-稳定性关系的思考. 生物多样性， 2013， 21（4）： 412-421.
92	Wagg C， Bender S F， Widmer F， et al. Soil biodiversity and soil community composition determine ecosystem multifunctionality. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2014， 111（14）： 5266-5270.
93	Ma L， Ma K， Yang G L， et al. Effects of continuous potato cropping on the diversity of soil microorganisms. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2015， 23（5）： 589-596.
	马玲，马琨，杨桂丽，等. 马铃薯连作栽培对土壤微生物多样性的影响. 中国生态农业学报， 2015， 23（5）： 589-596.
94	Dennis P G， Miller A J， Hirsch P R. Are root exudates more important than other sources of rhizodeposits in structuring rhizosphere bacterial communities. Fems Microbiology Ecology， 2010， 72（3）： 313-327.
95	Philippot L， Raaijmakers J M， Lemanceau P， et al. Going back to the roots： The microbial ecology of the rhizosphere. Nature Reviews Microbiology， 2013， 11： 789-799.
96	Wardle D A， Bardgett R D， Klironomos J N， et al. Ecological linkages between aboveground and belowground biota. Science， 2004， 304（5677）： 1629-1633.
97	Hannula S E， Kielak A M， Steinauer K， et al. Time after time： Temporal variation in the effects of grass and forb species on soil bacterial and fungal communities. mBio， 2019， 10（6）： e02635-19.
98	Thakur M P， Milcu A， Manning P， et al. Plant diversity drives soil microbial biomass carbon in grasslands irrespective of global environmental change factors. Global Change Biology， 2015， 21（11）： 4076-4085.
99	Chen C， Chen H， Chen X， et al. Meta-analysis shows positive effects of plant diversity on microbial biomass and respiration. Nature Communications， 2019， 10（1）： 1-10.
100	Lange M， Eisenhauer N， Sierra C， et al. Plant diversity increases soil microbial activity and soil carbon storage. Nature Communications， 2015， 6（1）： 1-8.
101	Zhao Y J， Liu X J， Wu Y， et al. Effects of Medicago sativa-Triticale wittmack intercropping system on rhizosphere soil nutrients and bacterial community in semi-arid region of Northwest China. Chinese Journal of Applied Ecology， 2020， 31（5）： 1645-1652.
	赵雅姣，刘晓静，吴勇，等. 西北半干旱区紫花苜蓿-小黑麦间作对根际土壤养分和细菌群落的影响. 应用生态学报， 2020， 31（5）： 1645-1652.
102	Rottstock T， Joshi J， Kummer V， et al. Higher plant diversity promotes higher diversity of fungal pathogens， while it decreases pathogen infection per plant. Ecology， 2014， 95（7）： 1907-1917.
103	Dietrich P， Roscher C， Clark A T， et al. Diverse plant mixtures sustain a greater arbuscular mycorrhizal fungi spore viability than monocultures after 12 years. Journal of Plant Ecology， 2020， 13（4）： 478-488.
104	Borer E T， Seabloom E W， Tilman D. Plant diversity controls arthropod biomass and temporal stability. Ecology Letters， 2012， 15（12）： 1457-1464.
105	Barnes A D， Scherber C， Brose U， et al. Biodiversity enhances the multitrophic control of arthropod herbivory. Science Advances， 2020， 6（45）： 1-8.
106	Frankow-Lindberg B E， Brophy C， Collins R P， et al. Biodiversity effects on yield and unsown species invasion in a temperate forage ecosystem. Annals of Botany， 2009， 103（6）： 913-921.
107	Cadotte M W， Dinnage R， Tilman D. Phylogenetic diversity promotes ecosystem stability. Ecology， 2012， 93（8）： 223-233.
108	Yachi S， Loreau M. Biodiversity and ecosystem productivity in a fluctuating environment： The insurance hypothesis. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 1999， 96（4）： 1463-1468.
109	Ives A R， Klug J L， Gross K. Stability and species richness in complex communities. Ecology Letters， 2000， 3（5）： 399-411.
110	Haughey E， Suter M， Hofer D， et al. Higher species richness enhances yield stability in intensively managed grasslands with experimental disturbance. Scientific Reports， 2018， 8（1）： 15047.
111	Jing J， Søegaard K， Cong W F， et al. Species diversity effects on productivity， persistence and quality of multispecies swards in a four-year experiment. PLoS One， 2017， 12（1）： e0169208.
112	Loreau M， Mazancourt C D. Species synchrony and its drivers： Neutral and nonneutral community dynamics in fluctuating environments. The American Naturalist， 2008， 172（2）： 48-66.
113	Feng P， Shen X H， Li R L， et al. Effect of alfalfa with smooth brome on the root traits and cold resistance of alfalfa. Journal of China Agricultural University， 2017， 22（6）： 56-66.
	冯鹏，申晓慧，李如来，等. 苜蓿与无芒雀麦混播对苜蓿根系性状影响及抗寒效应研究. 中国农业大学学报， 2017， 22（6）： 56-66.
114	Schaub S， Finger R， Leiber F， et al. Plant diversity effects on forage quality， yield and revenues of semi-natural grasslands. Nature Communications， 2020， 11（1）： 768.
115	Schaub S， Buchmann N， Lüscher A， et al. Economic benefits from plant species diversity in intensively managed grasslands. Ecological Economics， 2020， 168： 106488.
116	Ren J Z， Xu G， Li X L， et al. Trajectory and prospect of China’s prataculture. Chinese Science Bulletin， 2016， 61（2）： 178-192.
	任继周，胥刚，李向林，等. 中国草业科学的发展轨迹与展望. 科学通报， 2016， 61（2）： 178-192.
117	Connolly J， Sebastià M T， Kirwan L， et al. Weed suppression greatly increased by plant diversity in intensively managed grasslands： A continental-scale experiment. Journal of Applied Ecology， 2018， 55（2）： 852-862.
118	Isbell F， Craven D， Connolly J， et al. Biodiversity increases the resistance of ecosystem productivity to climate extremes. Nature， 2015， 526（7574）： 574-577.
119	Tilman D， Reich P B， Isbell F. Biodiversity impacts ecosystem productivity as much as resources， disturbance， or herbivory. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2012， 109（26）： 10394-10397.
120	Barry K E， Ruijven J V， Mommer L， et al. Limited evidence for spatial resource partitioning across temperate grassland biodiversity experiments. Ecology， 2020， 101（1）： e02905.
121	Bennett J A， Cahill J F. Evaluating the relationship between competition and productivity within a native grassland. PLoS One， 2012， 7（8）： e43703.
122	Isbell F， Adler P R， Eisenhauer N， et al. Benefits of increasing plant diversity in sustainable agroecosystems. Journal of Ecology， 2017， 105（4）： 871-879.
123	Kaiser K， Wemheuer B， Korolkow V， et al. Driving forces of soil bacterial community structure， diversity， and function in temperate grasslands and forests. Scientific Reports， 2016， 6（1）： 33696.
124	Fierer N， Strickland M S， Liptzin D， et al. Global patterns in belowground communities. Ecology Letters， 2009， 12（11）： 1238-1249.
125	Leff J W， Bardgett R D， Wilkinson A， et al. Predicting the structure of soil communities from plant community taxonomy， phylogeny， and traits. ISME Journal， 2018， 12（7）： 1794-1805.
126	Mokany K， Ash J， Roxburgh S H. Functional identity is more important than diversity in influencing ecosystem processes in a temperate native grassland. Journal of Ecology， 2008， 96（5）： 884-893.
127	Lei L J， Kong D L， Li X M， et al. Plant functional traits， functional diversity， and ecosystem functioning： Current knowledge and perspectives. Biodiversity Science， 2016， 24（8）： 922-931.
	雷羚洁，孔德良，李晓明，等. 植物功能性状、功能多样性与生态系统功能：进展与展望. 生物多样性， 2016， 24（8）： 922-931.
128	Lu X， Kelsey K C， Yan Y， et al. Effects of grazing on ecosystem structure and function of alpine grasslands in Qinghai-Tibetan Plateau： A synthesis. Ecosphere， 2017， 8（1）： e01656.
129	Zhang R， Wang Z， Han G， et al. Grazing induced changes in plant diversity is a critical factor controlling grassland productivity in the desert steppe， Northern China. Agriculture， Ecosystems & Environment， 2018， 265（1）： 73-83.
130	Ren Q J， Wu G L， Ren G H. Effect of grazing intensity on characteristics of alpine meadow communities in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau. Acta Prataculturae Sinica， 2009， 18（5）： 256-261.
	仁青吉，武高林，任国华. 放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植物群落特征的影响. 草业学报， 2009， 18（5）： 256-261.
131	Zhang J， Zuo X， Zhou X， et al. Long-term grazing effects on vegetation characteristics and soil properties in a semiarid grassland， Northern China. Environmental Monitoring and Assessment， 2017， 189（5）： 216.
132	Dong Q M， Zhao X Q， Wu G L， et al. Response of soil properties to yak grazing intensity in a Kobresia parva-meadow on the Qinghai-Tibetan Plateau， China. Journal of Soil Science and Plant Nutrition， 2012， 12（3）： 535-546.
133	Kirwan L， Luscher A， Sebastia M T， et al. Evenness drives consistent diversity effects in intensive grassland systems across 28 European sites. Journal of Ecology， 2007， 95（3）： 530-539.
134	Tilman D， Reich P B， Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature， 2006， 441（7093）： 629-632.