两种香花芥属植物叶片结构及光合特性研究

doi:10.11686/cyxb2021425

摘要/Abstract

摘要：

以欧亚香花芥和河北雾灵山、塞罕坝的2个野生型雾灵香花芥为试验材料，研究其功能叶片的形态、解剖结构、色素含量、叶绿素荧光及光合参数，借助相关性和冗余分析的方法探究两种香花芥属植物叶片结构与光合生理的关系。结果表明：1）2个野生型雾灵香花芥的叶片结构和光合生理存在种内差异，其中雾灵山植株叶片加厚、叶面积增大，栅栏组织加厚，色素含量丰富，净光合速率高，而塞罕坝植株叶片厚、气孔密度大，海绵组织加厚，导管、筛管直径加粗，PSⅡ反应中心活性参数高，蒸腾速率强；欧亚香花芥的叶表毛状体分布密集，栅海比高，色素含量丰富，净光合速率及水分利用效率高，均优于2个野生型雾灵香花芥。2）两种香花芥属植物叶片结构性状与光合生理参数间存在较强相关性，借助冗余分析筛选出栅海比、海绵组织厚度、表皮毛密度、组织结构疏松度、叶面积、导管直径、栅栏组织厚度和维管束直径等对光合生理有重要影响的叶片结构参数，其中栅海比达到显著水平（P<0.05），是两种香花芥属植物生态适应性及资源获取的主要驱动因素。总的来说，两种香花芥属植物均在引种地长势良好，具备一定的园林开发基础；同时栅海比可作为香花芥属植物筛选高光效优良种质的重要参考指标。

关键词: 雾灵香花芥, 欧亚香花芥, 叶片, 解剖结构, 光合特性

Abstract:

This research studied the functional leaf morphology， anatomical structure， pigment content， chlorophyll fluorescence and photosynthetic parameters of Hesperis matronalis and wild-type Hesperis sibirica from two localities （Wuling Mountain and Saihanba） in Hebei Province. The relationships between leaf structure and photosynthetic physiology of the two species of Hesperis were explored using correlation and redundancy analysis methods. It was found that： 1） There were intraspecific differences in leaf structure and photosynthetic physiology of the two wild-type H.sibirica collections. The H. sibirica from Wuling Mountain had comparatively greater leaf thickness （LT）， larger leaf area （LA）， thicker palisade parenchyma thickness （PPT）， richer pigment content， and higher net photosynthetic rate （P_n）. The H. sibirica from Saihanba had comparatively high leaf stomatal density （SD）， greater sponge parenchyma thickness （SPT）， increased diameters of vessel and sieve tubes （VD and STD）， high activity parameters for the PSⅡ reaction center， and strong transpiration rate （T_r）. H. matronalis leaves had high epidermal trichome density （ETD）， a high ratio of palisade parenchyma thickness to sponge parenchyma thickness （PPT∶SPT）， rich pigment content， and high P_n and water use efficiency （WUE）， when compared with values for H. sibirica. 2） There was a strong correlation between the leaf structure and the photosynthetic physiological parameters of the two species of Hesperis. Important links between leaf structure and photosynthetic physiological differences and were identified by redundancy analysis， involving the parameters PPT∶SPT， SPT， ETD， spongy ratio， LA， VD， PPT and VBD. Among these， the effect of PPT∶SPT （P<0.05） was mathematically largest and provided the strongest single-trait association with differences in the ecological adaptability and resource acquisition of the two Hesperis species. Overall， the two species of Hesperis performed well at the sites where they were introduced and showed promise for development and utilization as garden plants. The PPT∶SPT could be used as a reference indicator trait for screening high-light-efficiency germplasm lines of Hesperis.

Key words: Hesperis sibirica, Hesperis matronalis, leaf, anatomical structure, photosynthetic characteristics

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图/表 11

图1 两种香花芥属植物叶片扫描图

Fig.1 Scanned image of leaves of two species of Hesperis

图2 两种香花芥属植物叶形特征比较不同字母表示差异显著（P<0.05）。下同。Different letters meant significant differences at 0.05 level. The same below.

Fig.2 Comparison of leaf shape characteristics of two species of Hesperis

图3 两种香花芥属植物叶表皮气孔及表皮毛分布A~C分别为雾灵香花芥（雾）、雾灵香花芥（塞）和欧亚香花芥的叶表皮特征图（×100）；D~F为气孔分布（×400）；G~I分别为单毛（×400）、腺毛（×400）和分叉毛（×100）。A-C were the leaf epidermis characteristics of H. sibirica（Wu）， H. sibirica（Sai） and H. matronalis （×100）； D-F corresponded to the distribution of stomata （×400）； G-I were simple trichomes （×400）， glandular trichomes （×400） and forked trichomes （×100）.

Fig.3 The distribution of leaf epidermal stomata and trichomes of two species of Hesperis

图4 两种香花芥属植物叶表皮特征比较

Fig.4 Comparison of leaf epidermal characteristics of two species of Hesperis

图5 两种香花芥属植物叶片解剖结构比较A、E和I分别为雾灵香花芥（雾）、雾灵香花芥（塞）和欧亚香花芥的主叶脉石蜡切片图（×50）；B、F和J为维管束（×150）；C、G和K为叶片石蜡切片解剖结构（×100）；D、H和L为叶片徒手解剖结构（×100）。ue：上表皮；le：下表皮；vb：维管束；par：薄壁组织；sc：厚壁组织；xy：木质部；ph：韧皮部；ves：导管；st：筛管；pp：栅栏组织；sp：海绵组织。A， E and I were the paraffin sections of the main veins of H. sibirica （Wu）， H. sibirica （Sai） and H. matronalis （×50）； B， F and J were vascular bundles （×150）； C， G and K were the leaf anatomical structures by paraffin section （×100）， while D， H and L are leaf anatomical structures by free-hand section （×100）. ue： Upper epidermis； le： Lower epidermis； vb： Vascular bundle； par： Parenchyma； sc： Sclerenchyma； xy： Xylem； ph： Phloem； ves： Vessel； st： Sieve tube； pp： Palisade parenchyma； sp： Sponge parenchyma.

Fig.5 Comparison of leaf anatomical structure of two species of Hesperis

表1 两种香花芥属植物叶片解剖特征比较

Table 1 Comparison of leaf anatomical characteristics of two species of Hesperis

指标 Indices	雾灵香花芥（雾） H. sibirica （Wu）	雾灵香花芥（塞） H. sibirica （Sai）	欧亚香花芥 H. matronalis
叶片厚度Leaf thickness （LT，μm）	375.50±6.92a	373.83±10.71a	304.92±8.19b
上表皮厚度Upper epidermal thickness （UET，μm）	45.70±4.00a	41.39±3.33a	35.73±2.17a
下表皮厚度Lower epidermal thickness （LET，μm）	30.61±2.11a	29.20±2.45a	26.32±3.11a
栅栏组织厚度Palisade parenchyma thickness （PPT，μm）	104.00±2.90a	87.29±3.65b	98.37±4.40ab
海绵组织厚度Spongy parenchyma thickness （SPT，μm）	190.08±1.72b	208.17±4.33a	132.99±6.34c
组织结构紧密度Cell tense ratio （CTR，%）	27.73±0.94b	23.37±0.89c	32.30±1.41a
组织结构疏松度Spongy ratio （SR，%）	50.68±1.07b	55.73±0.67a	43.56±1.23c
栅海比PPT/SPT	0.55±0.01b	0.42±0.02c	0.75±0.05a
维管束直径Vascular bundles diameter （VBD，μm）	426.51±15.03a	355.67±16.90b	390.42±5.45ab
导管直径Vessel diameter （VD，μm）	12.20±1.21b	15.90±0.78a	8.23±0.41c
筛管直径Sieve tube diameter （STD，μm）	6.98±0.32b	8.74±0.17a	6.33±0.31b

表2 两种香花芥属植物叶片色素含量比较

Table 2 Comparison of leaf pigment content of two species of Hesperis

指标 Indices	雾灵香花芥（雾） H. sibirica （Wu）	雾灵香花芥（塞） H. sibirica （Sai）	欧亚香花芥 H. matronalis
叶绿素a Chlorophyll a （Chl a， mg·g^-1）	0.81±0.02a	0.70±0.01b	0.88±0.04a
叶绿素b Chlorophyll b （Chl b， mg·g^-1）	0.32±0.03a	0.24±0.01b	0.32±0.02a
类胡萝卜素Carotenoid （Car， mg·g^-1）	0.30±0.00a	0.27±0.01a	0.29±0.01a
叶绿素总量Chl a+b （mg·g^-1）	1.12±0.03a	0.94±0.02b	1.19±0.05a
叶绿素a/b Chl a/b	2.62±0.25a	2.92±0.12a	2.76±0.05a
花青苷Anthocyanin （Ant， mg·g^-1）	0.27±0.02a	0.17±0.01b	0.23±0.01a

表3 两种香花芥属植物叶绿素荧光参数

Table 3 Chlorophyll fluorescence parameters of two species of Hesperis

指标 Indices	雾灵香花芥（雾） H. sibirica （Wu）	雾灵香花芥（塞） H. sibirica （Sai）	欧亚香花芥 H. matronalis
初始荧光F_o	252.25±13.49b	261.25±2.29b	325.75±15.14a
最大荧光 F_m	1268.50±45.87b	1325.00±25.47b	1782.00±82.60a
可变荧光 F_v	1016.50±37.75b	1063.25±27.57b	1456.25±67.93a
PSⅡ反应中心最大光化学效率 F_v/F_m	0.80±0.01a	0.80±0.00a	0.82±0.00a
PSⅡ量子效率 F_v/F_o	4.05±0.19a	4.07±0.14a	4.47±0.06a
PSⅡ电子传递情况 F_m/F_o	5.05±0.19a	5.07±0.14a	5.47±0.06a
PSⅡ单位反应中心吸收的光能 ABS/RC	1.57±0.09b	1.84±0.07a	1.48±0.07b
PSⅡ单位反应中心捕获的用于还原初级醌受体的能量 TR_o/RC	1.26±0.06b	1.48±0.07a	1.21±0.05b
PSⅡ单位反应中心捕获的用于电子传递的能量 ET_o/RC	0.88±0.00b	0.98±0.04a	0.77±0.02c
PSⅡ单位反应中心热耗散的能量 DI_o/RC	0.31±0.03ab	0.36±0.01a	0.27±0.01b

表4 两种香花芥属植物光合参数

Table 4 Photosynthetic parameters of two species of Hesperis

指标 Indices	雾灵香花芥（雾） H. sibirica （Wu）	雾灵香花芥（塞） H. sibirica （Sai）	欧亚香花芥 H. matronalis
净光合速率 Net photosynthetic rate （P_n，μmol·m^-2·s^-1）	30.43±0.77ab	28.38±0.63b	34.75±2.63a
蒸腾速率 Transpiration rate （T_r，mmol·m^-2·s^-1）	7.65±0.62a	8.15±0.27a	5.88±0.34b
水蒸气压亏损 Vapor pressure deficit （VPD，mmol·m^-2·s^-1）	2.37±0.18a	2.56±0.08a	1.43±0.15b
气孔导度 Stomatal conductance （G_s，mmol·m^-2·s^-1）	383.25±33.91b	362.00±19.86b	479.75±17.67a
胞间CO₂浓度 Intercellular CO₂ concentration （C_i，μmol·mol^-1）	389.00±6.89a	390.00±3.70a	458.25±43.10a
水分利用效率 Water use efficiency （WUE，μmol·mmol^-1）	4.04±0.26b	3.49±0.07b	5.97±0.58a

图6 两种香花芥属植物叶片结构与光合生理的相关性分析热图*P<0.05；**P<0.01；***P<0.001.LA：叶面积；LP：叶周长；LL/LW：叶纵横比；SD：气孔密度；SL/SW：气孔长宽比；ETD：表皮毛密度；LT：叶片厚度；UET：上表皮厚度；LET：下表皮厚度；PPT：栅栏组织厚度；SPT：海绵组织厚度；CTR：组织结构紧密度；SR：组织结构疏松度；PPT/SPT：栅海比；VBD：维管束直径；VD：导管直径；STD：筛管直径；Chl a：叶绿素a；Chl b：叶绿素b；Car：类胡萝卜素；Chl a+b：总叶绿素；Chl a/b：叶绿素a/b；Ant：花青苷；Fo：初始荧光；Fm：最大荧光；Fv：可变荧光；Fv/Fm：PSⅡ反应中心最大光化学效率；Fv/Fo：PSⅡ量子效率；Fm/Fo：PSⅡ电子传递情况；ABS/RC：PSⅡ单位反应中心吸收的光能；TRo/RC：PSⅡ单位反应中心捕获的用于还原初级醌受体的能量；ETo/RC：PSⅡ单位反应中心捕获的用于电子传递的能量；DIo/RC：PSⅡ单位反应中心热耗散的能量；Pn：净光合速率；Tr：蒸腾速率；VPD：水蒸气压亏损；Ci：胞间CO2浓度；Gs：气孔导度；WUE：水分利用效率。下同。LA： Leaf area； LP： Leaf perimeter； LL/LW： Leaf length/leaf width； SD： Stomata density； SL/SW： Stomata length/stomata width； ETD： Epidermal trichome density； LT： Leaf thickness； UET： Upper epidermal thickness； LET： Lower epidermal thickness； PPT： Palisade parenchyma thickness； SPT： Spongy parenchyma thickness； CTR： Cell tense ratio； SR： Spongy ratio； PPT/SPT：The ratio of palisade tissue thickness to spongy tissue thickness； VBD： Vascular bundles diameter； VD： Vessel diameter； STD： Sieve tube diameter； Chl a： Chlorophyll a； Chl b： Chlorophyll b； Car： Carotenoid； Chl a+b： Total chlorophyll； Chl a/b： Chlorophyll a/b； Ant： Anthocyanidin； Fo： Initial fluorescence； Fm： Maximum fluorescence； Fv： Variable fluorescence； Fv/Fm： The maximal PSⅡphotochemical efficiency； Fv/Fo： Potential activity； Fm/Fo： Electron transport activity； ABS/RC： Light energy absorbed by PSⅡ unit reaction center； TRo/RC： PSⅡ unit reaction center used to reduce the primary quinone acceptor； ETo/RC： PSⅡ unit reaction center used for electron transfer； DIo/RC： Heat dissipation energy by PSⅡ unit reaction center； Pn： Net photosynthetic rate； Tr： Transpiration rate； VPD： Vapor pressure deficit； Ci： Intercellular CO2 concentration； Gs： Stomatal conductance； WUE： Water use efficiency. The same below.

Fig.6 The heat map of correlation analysis between leaf structure and photosynthetic physiology of two species of Hesperis

图7 两种香花芥属植物叶片结构与光合生理的RDA图

Fig.7 RDA diagrams of leaf structure and photosynthetic physiology of two species of Hesperis

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