Advances in artificial inoculation technology for grass-endophytic fungi

doi:10.11686/cyxb2020267

Abstract

Abstract:

Epichloё fungal endophytes of grasses not only improve the competitiveness of the host plants in plant communities， but also cause toxicoses in livestock. These dual effects have attracted widespread scientific attention both domestically in China and internationally. However， the use of Epichloё endophyte as a resource is limited due to its host-specificity. With the development and application of molecular biology and genomics， more and more novel endophytes have been discovered. Meanwhile， grass tissue culture regeneration systems have been developed and established. These points of progress have supplemented the traditional methods of artificial inoculation of grass endophytes to some extent. Screening endophytes with excellent characteristics， then establishing symbionts that are non-toxic to livestock and thereby improving host quality as a livestock feed， and resistance to biotic and abiotic stress through artificial inoculation， are the research directions and hotspots in the present and future. This study reviewed the existing techniques for artificial inoculation of endophytes in grasses， and found that the main inoculation methods currently are： Sterile seedling inoculation， injection inoculation， seed inoculation， callus inoculation， and adult plant inoculation. Among these， the sterile seedling inoculation method is widely used and the technique is becoming well adopted， but this method and injection inoculation are harmful to plants and increase seedling mortality. The potential success rate of the callus inoculation method is high， however the procedures for mature tissue culture regeneration are currently still developing， hence this method is less used. The seed slit inoculation method is an attempt at a new inoculation method； This method is simple and easy to operate， but there is no successful example. The seed soaking inoculation method causes little physical damage to plant tissues， so the seedling survival rate is high， which can effectively improve the success rate of inoculation. Through research and exploration of existing artificial inoculation techniques， it should be possible to develop the artificial inoculation methods for use with other microorganisms， and at the same time explore new inoculation methods with higher success rate and better compatibility， to broaden the range of symbiotic endophytes available for use in grasses， and so obtain more symbionts with better traits.

Key words: grass fungal endophyte, artificial inoculation, sterile seedling inoculation method, injection inoculation method, seed inoculation method, callus inoculation method, adult plant inoculation method

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Figures/Tables 3

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物种 Species	接种材料 Inoculation material type	内生真菌 Endophytic fungi	结果 Result	原宿主 Original host	参考文献 References	备注 Remarks
黑麦草 Lolium perenne	无菌苗 Sterile seedling	Acremonium loliae	9%	黑麦草L. perenne	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		Gliocladium-like sp.	80%	黑麦草L. perenne
		Acremonium coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅Festuca arundinacea
		Phialophora-like sp.	3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё typhina	44%	紫羊茅Festuca rubra
		Neotyphodium typhinum	0.7%	鹅观草Roegneria kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		Neotyphodium starrii	1.6%	小糠草Agrostis alba、鹅观草属Roegneria sp.
		Neotyphodium coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	2.5%	鹅观草R. kamoji
	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	2.5%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	愈伤组织褐化 Callus browning	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	20.0%	鹅观草R. kamoji
高羊茅 F. arundinacea	无菌苗 Sterile seedlings	A. loliae	11%	黑麦草L. perenne	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		A. coenophialum	10%	高羊茅F. arundinacea
		Gliocladium-like sp.	9%	黑麦草L. perenne
		Phialophora-like sp.	32%	高羊茅F. arundinacea
		E. typhina	12%	紫羊茅F. rubra
		N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	5.0%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	3.3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	再生植株死亡Death	鹅观草R. kamoji
		Neotyphodium sp.	2.5%	羊茅属Festuca spp.	[35]
	种子Seeds	Neotyphodium sp.	2.1%	羊茅属Festuca spp.	[35]
	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	5.0%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	3.3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	再生植株死亡Death	鹅观草R. kamoji
	成株Mature plant	N. starrii	未侵染Non infection	羊茅Festuca ovina	[35]
紫羊茅 F. rubra	无菌苗 Sterile seedling	A. coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		Phialophora-like sp.	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		E. typhina	50%	紫羊茅F. rubra
醉马草Achnatherum inebrians	无菌苗 Sterile seedlings	Epichloё gansuensis	21%	醉马草A. inebrians	[32]
大麦 Hordeum vulgare	无菌苗 Sterile seedling	Epichloё bromicola	2%	野大麦Hordeum brevisubulatum	[33]
针茅属 Stipa	幼苗 Seedlings	Atkinsonella hypoxylon	35%	针茅属Stipa sp.	[36]
针茅属 Stipa	幼苗 Seedlings	A. hypoxylon	未侵染Non infection	扁芒草Danthonia spicata	[36]
香附子 Cyperus rotundus	无菌苗 Sterile seedling	Balansia cyperi	19%	香附子C. rotundus	[36]
香附子 Cyperus rotundus	无菌苗 Sterile seedling	A. hypoxylon	未侵染Non infection	扁芒草D. spicata	[36]
扁芒草 D. spicata	无菌苗 Sterile seedling	A. hypoxylon	100%	扁芒草D. spicata	[36]
扁芒草 D. spicata	无菌苗 Sterile seedling				[36]
小麦 Triticum aestivum	无菌苗 Sterile seedling	Epichloё sp.	植株矮化Dwarf	狭颖披碱草Elymus mutabilis	[23]
翦股颖 Agrostis sp.	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	12.5%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	33.3%	鹅观草R. kamoji

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黑麦草 Lolium perenne	无菌苗 Sterile seedling	Acremonium loliae	9%	黑麦草L. perenne	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		Gliocladium-like sp.	80%	黑麦草L. perenne
		Acremonium coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅Festuca arundinacea
		Phialophora-like sp.	3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё typhina	44%	紫羊茅Festuca rubra
		Neotyphodium typhinum	0.7%	鹅观草Roegneria kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		Neotyphodium starrii	1.6%	小糠草Agrostis alba、鹅观草属Roegneria sp.
		Neotyphodium coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	2.5%	鹅观草R. kamoji
	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	2.5%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	愈伤组织褐化 Callus browning	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	20.0%	鹅观草R. kamoji
高羊茅 F. arundinacea	无菌苗 Sterile seedlings	A. loliae	11%	黑麦草L. perenne	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		A. coenophialum	10%	高羊茅F. arundinacea
		Gliocladium-like sp.	9%	黑麦草L. perenne
		Phialophora-like sp.	32%	高羊茅F. arundinacea
		E. typhina	12%	紫羊茅F. rubra
		N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	5.0%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	3.3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	再生植株死亡Death	鹅观草R. kamoji
		Neotyphodium sp.	2.5%	羊茅属Festuca spp.	[35]
	种子Seeds	Neotyphodium sp.	2.1%	羊茅属Festuca spp.	[35]
	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	5.0%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	3.3%	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	再生植株死亡Death	鹅观草R. kamoji
	成株Mature plant	N. starrii	未侵染Non infection	羊茅Festuca ovina	[35]
紫羊茅 F. rubra	无菌苗 Sterile seedling	A. coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea	[27]	最高侵染率Highest infection rate
		Phialophora-like sp.	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		E. typhina	50%	紫羊茅F. rubra
醉马草Achnatherum inebrians	无菌苗 Sterile seedlings	Epichloё gansuensis	21%	醉马草A. inebrians	[32]
大麦 Hordeum vulgare	无菌苗 Sterile seedling	Epichloё bromicola	2%	野大麦Hordeum brevisubulatum	[33]
针茅属 Stipa	幼苗 Seedlings	Atkinsonella hypoxylon	35%	针茅属Stipa sp.	[36]
针茅属 Stipa	幼苗 Seedlings	A. hypoxylon	未侵染Non infection	扁芒草Danthonia spicata	[36]
香附子 Cyperus rotundus	无菌苗 Sterile seedling	Balansia cyperi	19%	香附子C. rotundus	[36]
香附子 Cyperus rotundus	无菌苗 Sterile seedling	A. hypoxylon	未侵染Non infection	扁芒草D. spicata	[36]
扁芒草 D. spicata	无菌苗 Sterile seedling	A. hypoxylon	100%	扁芒草D. spicata	[36]
扁芒草 D. spicata	无菌苗 Sterile seedling				[36]
小麦 Triticum aestivum	无菌苗 Sterile seedling	Epichloё sp.	植株矮化Dwarf	狭颖披碱草Elymus mutabilis	[23]
翦股颖 Agrostis sp.	愈伤组织 Callus	N. typhinum	3.3%	鹅观草R. kamoji、鹅观草属Roegneria sp.	[21]
		N. starrii	12.5%	小糠草A. alba、鹅观草属Roegneria sp.
		N. coenophialum	未侵染Non infection	高羊茅F. arundinacea
		Epichloё sp.	33.3%	鹅观草R. kamoji

植物Plant	外植体Explant	激素Hormone	浓度Concentration (mg·L^-1)	参考文献References
多年生黑麦草L. perenne	成熟胚Mature embryo	2,4-D	4
多年生黑麦草L. perenne	种子Seed	2,4-D	7	[45]
高羊茅F. arundinacea	离体成熟胚Isolated mature embryo	2,4-D	2.5	[44]
高羊茅F. arundinacea	种子Seed	2,4-D	5.5	[46]
西伯利亚翦股颖Agrostis stolonifera	种子Seed	2,4-D	3	[47]
	胚根生长点Radicle growing point		3
	胚芽生长点Apical growing point		3
冰草Agropyron cristatum	茎尖Shoot tip	2,4-D	1.5	[48]
冰草Agropyron cristatum	幼胚Immature embryos	2,4-D	2	[49]

植物Plant	外植体Explant	激素Hormone	浓度Concentration (mg·L^-1)	参考文献References
多年生黑麦草L. perenne	成熟胚Mature embryo	2,4-D	4
多年生黑麦草L. perenne	种子Seed	2,4-D	7	[45]
高羊茅F. arundinacea	离体成熟胚Isolated mature embryo	2,4-D	2.5	[44]
高羊茅F. arundinacea	种子Seed	2,4-D	5.5	[46]
西伯利亚翦股颖Agrostis stolonifera	种子Seed	2,4-D	3	[47]
	胚根生长点Radicle growing point		3
	胚芽生长点Apical growing point		3
冰草Agropyron cristatum	茎尖Shoot tip	2,4-D	1.5	[48]
冰草Agropyron cristatum	幼胚Immature embryos	2,4-D	2	[49]