荒漠草原石生针茅光合特性对渐进式土壤干旱过程的响应及敏感性分析

doi:10.11686/cyxb2020502

草业学报 ›› 2022, Vol. 31 ›› Issue (1): 81-94.DOI: 10.11686/cyxb2020502

荒漠草原石生针茅光合特性对渐进式土壤干旱过程的响应及敏感性分析

尹作天¹^,²(), 王玉辉¹(), 周广胜³, 马全会¹^,², 刘晓迪¹^,², 贾丙瑞¹, 蒋延玲¹

^1.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093
^2.中国科学院大学，北京 100049
^3.中国气象科学研究院，北京 100081

收稿日期:2020-11-10 修回日期:2021-01-05 出版日期:2021-12-01 发布日期:2021-12-01
通讯作者: 王玉辉
作者简介:Corresponding author. E-mail： yhwang@ibcas.ac.cn
尹作天（1996-），女，山东聊城人，在读硕士。E-mail： yinzuotian@ibcas.ac.cn
基金资助:
第二次青藏高原综合科学考察研究项目(2019QZKK0106);国家自然科学基金面上项目(41775108)

Response and sensitivity of photosynthesis of Stipa tianschanica in desert steppe to developing soil drought process

Zuo-tian YIN¹^,²(), Yu-hui WANG¹(), Guang-sheng ZHOU³, Quan-hui MA¹^,², Xiao-di LIU¹^,², Bing-rui JIA¹, Yan-ling JIANG¹

^1.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China
^2.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China
^3.Chinese Academy of Meteorological Sciences，Beijing 100081，China

Received:2020-11-10 Revised:2021-01-05 Online:2021-12-01 Published:2021-12-01
Contact: Yu-hui WANG

摘要/Abstract

摘要：

陆地生态系统碳收支对极端气候变化十分敏感。为探究石生针茅荒漠草原碳收支对土壤极端干旱过程的响应机制，本研究以荒漠草原石生针茅为试验材料，采用遮雨棚人工控水方法模拟土壤的极端干旱过程，测定多项石生针茅碳交换特征参数，分析其变化特征并对比不同参数对干旱的敏感性差异。结果表明：水分利用效率（WUE）与土壤含水量（SWC）呈显著的指数关系，气孔导度（G_s）、最大羧化速率（V_cmax）和磷酸丙糖利用率（TPU）与SWC呈显著的线性关系，其余特征参数与SWC均呈显著的二次曲线关系，且在干旱胁迫下叶片尺度的特征参数最先出现下降响应；饱和光强下叶片净光合速率（A_sat）、蒸腾速率（E）、最大电子传递速率（J_max）、PSⅡ的有效光化学量子产量（F_v′/F_m′）、PSⅡ的实际光化学效率（Φ_PSⅡ）和生态系统净碳交换（NEE）均存在水分阈值；在干旱过程中，G_s、WUE、V_cmax、TPU、生态系统呼吸速率（R_e）和生态系统总初级生产力（GEP）最先开始下降，E、NEE和J_max的整体变化速率较快；导致石生针茅叶片光合速率下降的主要原因由气孔限制转为非气孔限制时的SWC为14.73%，而石生针茅生态系统由碳汇转变为碳源的SWC为7.85%。可见，石生针茅生态系统的碳交换与土壤含水量密切相关，且土壤极端干旱显著降低了其碳吸收。

关键词: 石生针茅, 土壤干旱过程, 碳交换特征参数, 土壤含水量, 敏感性

Abstract:

Terrestrial ecosystem carbon budgets are sensitive to extreme climate events. To understand the carbon budget response in Stipa tianschanica desert steppe to extreme drought process， a manipulative experiment involving extreme soil extreme drought process was conducted under a rainout shelter. A range of characteristic parameters of S. tianschanica were measured and analyzed， and sensitivity to drought of the various parameters was also evaluated. It was found that water use efficiency （WUE） showed a significant exponential relationship with soil water content （SWC）. Stomatal conductance （G_s），maximum carboxylation rate （V_cmax） and triose phosphate utilization rate （TPU）showed significant liner relationships with SWC. There were also significant quadratic relationships between other carbon exchange parameters and SWC. CO₂ exchange activities of S. tianschanica at leaf scale were more sensitive to soil drought. Light-saturated net photosynthetic rate （A_sat）， transpiration rate （E）， maximum electron transfer rate （J_max）， photochemical efficiency of PSⅡ in the light （F_v'/F_m'）， actual photochemical efficiency of PSⅡ in the light （Φ_PSII） and net ecosystem CO₂ exchange （NEE） showed clear thresholds of soil moisture. G_s， WUE， V_cmax， TPU， ecosystem respiration （R_e） and gross ecosystem production （GEP） began to decrease when SWC started to decline， while E， NEE and J_max exhibited rapid rates of change under drought condition. 14.73% and 7.85% were two critical SWC at which the inhibition of leaf photosynthesis changed from stomatal limitation to non-stomatal limitation and the ecosystem shifted from sink to source， respectively. In conclusion， carbon exchange of S. tianschanica ecosystem was significantly related to SWC and carbon sink was significantly inhibited under extreme soil moisture deficit.

Key words: Stipa tianschanica, soil drought process, characteristic parameter of carbon exchange, soil water content, sensitivity

尹作天, 王玉辉, 周广胜, 马全会, 刘晓迪, 贾丙瑞, 蒋延玲. 荒漠草原石生针茅光合特性对渐进式土壤干旱过程的响应及敏感性分析[J]. 草业学报, 2022, 31(1): 81-94.

Zuo-tian YIN, Yu-hui WANG, Guang-sheng ZHOU, Quan-hui MA, Xiao-di LIU, Bing-rui JIA, Yan-ling JIANG. Response and sensitivity of photosynthesis of Stipa tianschanica in desert steppe to developing soil drought process[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2022, 31(1): 81-94.

图/表 9

图1 实验设计示意图

Fig.1 Plots layout of experimental design

表1 常用回归模型比较

Table 1 Comparison of common regression models

指标 Index	R²				赤池信息准则Akaike information criterion
指标 Index	线性函数 Liner	二次函数 Quadratic	指数函数 Exponential	幂函数 Power	线性函数 Liner	二次函数 Quadratic	指数函数 Exponential	幂函数 Power
净光合速率A_sat	0.72**	0.77**	0.64**	0.70**	71.71	71.25	75.28	72.78
水分利用效率WUE	0.78**	0.79**	0.80**	0.79**	22.62	23.65	21.04	21.80
最大电子传输速率J_max	0.84**	0.96**	0.71**	0.80**	96.21	83.36	102.14	98.47
最大羧化速率V_cmax	0.91**	0.91**	0.86**	0.90**	82.51	84.48	86.23	83.63
磷酸丙糖利用率TPU	0.93**	0.94**	0.87**	0.91**	32.99	33.72	38.34	34.73
蒸腾速率E	0.55**	0.77**	0.45**	0.54**	74.28	63.52	78.06	74.67
胞间二氧化碳浓度C_i	0.32*	0.52**	0.34**	0.41**	215.19	210.50	214.53	212.48
气孔导度G_s	0.85**	0.86**	0.77**	0.83**	-70.68	-70.34	-62.18	-67.80
光系统Ⅱ有效光化学量子产量F_v′/F_m′	0.75**	0.90**	0.69**	0.78**	-50.10	-64.73	-46.03	-52.35
光系统Ⅱ实际光化学效率Φ_PSII	0.62**	0.80**	0.56**	0.65**	-66.68	-76.72	-63.99	-68.12
生态系统净碳交换NEE	0.71**	0.79**	-	-	50.64	47.98	-	-
生态系统呼吸速率R_e	0.96**	0.97**	0.89**	0.94**	44.42	42.95	61.56	52.89
生态系统总初级生产力GEP	0.95**	0.97**	0.83**	0.90**	58.24	50.62	77.15	69.43

图2 环境气象数据

Fig.2 Environmental meteorological data

表2 土壤含水量随干旱程度的变化

Table 2 Changes in soil moisture content with drought

土壤干旱程度

Soil drought severity

土壤含水量

SWC

（%）

土壤相对含水量SRWC （%）

干旱天数Drought days （d）

轻度干旱Mild drought stress

12.35±1.20

59.15

中度干旱Moderate drought stress

10.08±0.69

48.28

重度干旱Severe drought stress

8.14±1.05

38.98

图3 石生针茅光合参数对土壤水分变化的响应

Fig.3 Responses of leaf photosynthetic parameters of S. tianschanica to soil water content

图4 石生针茅叶绿素荧光参数对土壤水分变化的响应

Fig.4 Responses of chlorophyⅡ fluorescence parameters of S. tianschanica to soil water content

图5 石生针茅生态系统碳交换特征参数对土壤水分变化的响应

Fig.5 Responses of ecosystem CO2 exchange parameters in S. tianschanica to soil water content

图6 石生针茅生态系统碳交换特征参数在土壤干旱过程中的最大值和最小值圆形代表各参数最大值，三角形代表最小值；从左到右3条虚线分别划分了无旱、轻旱、中旱、重旱4个区间。下同。The circle and the triangle mean the maximum and the minimum of parameters. The four intervals divided by the three dashed lines from left to right mean no drought， mild drought， moderate drought and severe drought， respectively. The same below.

Fig.6 The maximum and the minimum of ecosystem CO2 exchange parameters in S. tianschanica during soil drought process

图7 石生针茅生态系统碳交换特征参数对土壤含水量的响应曲线（标准化后）

Fig.7 Response curves of ecosystem CO2 exchange parameters in S. tianschanica to soil water content （standardized）

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Response and sensitivity of photosynthesis of Stipa tianschanica in desert steppe to developing soil drought process

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