氮添加和刈割条件下羊草光合-CO2响应过程及模型比较研究

doi:10.11686/cyxb2022401

草业学报 ›› 2023, Vol. 32 ›› Issue (9): 160-172.DOI: 10.11686/cyxb2022401

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氮添加和刈割条件下羊草光合-CO₂响应过程及模型比较研究

杨斯琪¹(), 鲍雅静¹(), 叶佳琦¹^,², 吴帅¹, 张萌¹, 徐梦冉¹, 赵钰¹, 吕晓涛³, 韩兴国⁴^,⁵

^1.大连民族大学环境与资源学院，辽宁大连 116600
^2.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古呼和浩特 010021
^3.中国科学院沈阳应用生态研究所额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站，辽宁沈阳 110016
^4.中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093
^5.中国科学院大学，北京 100049

收稿日期:2022-10-07 修回日期:2022-11-30 出版日期:2023-09-20 发布日期:2023-07-12
通讯作者: 鲍雅静
作者简介:E-mail： byj@dlnu.edu.cn
杨斯琪（1999-），女，河北承德人，在读硕士。E-mail： 3527388037@qq.com
基金资助:
国家自然科学基金项目(31971464);辽宁省创新人才支持计划项目(辽教函［2020］389)

Comparison of photosynthetic-CO₂ response process and models of Leymus chinensis under differing nitrogen addition and mowing conditions

Si-qi YANG¹(), Ya-jing BAO¹(), Jia-qi YE¹^,², Shuai WU¹, Meng ZHANG¹, Meng-ran XU¹, Yu ZHAO¹, Xiao-tao LYU³, Xing-guo HAN⁴^,⁵

^1.College of Environment and Bioresources，Dalian Minzu University，Dalian 116600，China
^2.School of Ecology and Environment，Inner Mongolia University，Hohhot 010021，China
^3.Erguna Forest-Steppe Ecotone Research Station，Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China
^4.State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change，Institute of Botany，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100093，China
^5.University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Received:2022-10-07 Revised:2022-11-30 Online:2023-09-20 Published:2023-07-12
Contact: Ya-jing BAO

摘要/Abstract

摘要：

草原植物光合作用受氮添加和刈割等草原管理措施的影响。依托内蒙古草甸草原的氮添加（0、2、5、10、20和50 g N·m^-2·a^-1）和刈割（刈割和非刈割）交互处理的野外控制试验，测定其优势物种羊草的光合-CO₂响应过程。探究直角双曲线模型、非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型和Michaelis-Menten模型对叶片光合-CO₂响应曲线的拟合效果，以及光合特性对氮添加和刈割的响应。结果表明：非直角双曲线模型拟合的初始羧化效率和光呼吸速率最接近实测值；直角双曲线修正模型对CO₂饱和点、CO₂补偿点和最大净光合速率的拟合效果最好；直角双曲线修正模型的拟合优度最高；适度氮添加能提高羊草净光合速率、水分利用效率、最大净光合速率、初始羧化效率和CO₂饱和点并降低CO₂补偿点，提升羊草对CO₂的利用效率；随CO₂浓度的升高，氮添加浓度为20 g N·m^-2·a^-1并刈割的羊草净光合速率增幅较大，具有较高的最大净光合速率、CO₂饱和点、水分利用效率和较低的CO₂补偿点。综上，非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型较适用于氮添加和刈割条件下羊草的CO₂响应曲线拟合，在内蒙古草原施氮20 g N·m^-2·a^-1并刈割最有助于提高羊草光合能力，有利于增大生态系统固碳量。

关键词: 羊草, 氮添加, 刈割, 光合-CO₂响应曲线, 拟合模型

Abstract:

Photosynthesis of plants is affected by grassland management practices such as nitrogen addition and mowing. In this research， the photosynthetic-CO₂ response process of the dominant species， Leymus chinensis， was determined in a controlled field experiment exploring the interaction between nitrogen addition （0， 2， 5， 10， 20 and 50 g N·m^-2·yr^-1） and mowing （mown and unmown） in an Inner Mongolian meadow steppe. Leaf photosynthetic-CO₂ response curves were fitted using a rectangular hyperbolic model， a non-rectangular hyperbolic model， a modified rectangular hyperbolic model and a Michaelis-Menten model in order to define photosynthetic trait responses of L. chinensis to nitrogen addition and mowing. It was found that the initial carboxylation efficiency and photorespiration rate of the non-rectangular hyperbolic model were closest to the measured values. The modified rectangular hyperbola model provided the best fit for CO₂ saturation point， CO₂ compensation point and maximum net photosynthetic rate， and the modified rectangular hyperbolic model the highest goodness of fit. Moderate nitrogen addition increased the net photosynthetic rate， water use efficiency， maximum net photosynthetic rate， initial carboxylation efficiency and CO₂ saturation point， and decreased the CO₂ compensation point， and thereby improved the CO₂ use efficiency of L. chinensis. With the increase of CO₂ concentration， the net photosynthetic rate of L. chinensis with nitrogen concentration of 20 g N·m^-2·yr^-1 with mowing increased， and higher maximum net photosynthetic rate， CO₂ saturation point and water use efficiency was observed， together with a lower CO₂ compensation point. In conclusion， the non-rectangular hyperbolic model and the modified rectangular hyperbolic model were more suitable for fitting L. chinensis CO₂ response curves defining responses to nitrogen addition and mowing. In this experiment conducted on an Inner Mongolian steppe， the photosynthetic capacity of L. chinensis was most efficiently increased by applying 20 g N·m^-2·yr^-1 with mowing. This treatment combination is beneficial to carbon sequestration of the grassland ecosystem.

Key words: Leymus chinensis, nitrogen addition, mowing, photosynthetic-CO₂ response curve, fitting model

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图/表 4

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模型 Model	处理 Treatment	初始羧化效率 Initial carboxylation efficiency （α， mol·m^-2·s^-1）	CO₂饱和点 CO₂ saturation point （C_isat， μmol·mol^-1）	CO₂补偿点 CO₂compensation point （Г， μmol·mol^-1）	最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate （P_nmax， μmol·m^-2·s^-1）	光呼吸速率 Light respiration rate （R_p， μmol·m^-2·s^-1）
实测值 Measured value	AN₀	0.03	1500.00	67.86	12.83	1.74
	AN₂	0.05	600.00	53.44	18.71	2.76
	AN₅	0.04	1000.00	85.18	17.01	3.33
	AN₁₀	0.03	1500.00	64.25	23.26	2.19
	AN₂₀	0.07	1200.00	69.67	27.37	4.76
	AN₅₀	0.06	1000.00	88.56	23.68	5.20
	MN₀	0.06	1000.00	82.54	23.29	4.57
	MN₂	0.05	800.00	75.20	21.19	3.54
	MN₅	0.05	800.00	93.60	22.84	4.93
	MN₁₀	0.07	1000.00	67.53	31.08	4.75
	MN₂₀	0.05	1500.00	54.34	30.46	2.52
	MN₅₀	0.06	1000.00	39.77	21.72	2.20
直角双曲线模型 Rectangular hyperbola model	AN₀	0.05	458.81	67.99	20.23	2.94
	AN₂	0.41	114.68	58.72	33.48	14.10
	AN₅	0.11	331.17	80.92	28.94	6.69
	AN₁₀	0.06	821.86	71.48	41.91	3.62
	AN₂₀	0.19	281.80	67.96	44.09	10.08
	AN₅₀	0.20	259.07	80.41	40.60	11.58
	MN₀	0.15	315.40	78.75	38.43	9.06
	MN₂	0.15	279.86	74.27	34.15	8.50
	MN₅	0.17	289.08	85.28	38.29	10.45
	MN₁₀	0.19	316.26	69.90	50.58	10.68
	MN₂₀	0.08	718.00	65.14	52.96	4.77
	MN₅₀	0.25	173.14	52.86	34.30	9.64
非直角双曲线模型 Non-rectangular hyperbola model	AN₀	0.04	547.10	67.28	18.02	2.33
	AN₂	0.05	456.88	44.46	18.72	2.02
	AN₅	0.04	639.31	80.53	19.67	2.83
	AN₁₀	0.03	862.20	62.54	27.85	2.16
	AN₂₀	0.10	439.99	68.77	36.61	6.33
	AN₅₀	0.05	594.63	84.78	27.18	4.51
	MN₀	0.04	643.40	73.09	25.61	3.28
	MN₂	0.04	621.03	67.44	22.53	2.75
	MN₅	0.05	646.66	89.21	25.14	4.02
	MN₁₀	0.06	618.25	58.70	34.03	3.56
	MN₂₀	0.05	804.71	53.40	35.63	2.52
	MN₅₀	0.05	462.64	30.38	22.52	1.58
直角双曲线修正模型 Modified rectangular hyperbolic model	AN₀	0.04	2330.79	67.34	13.38	2.65
	AN₂	0.09	803.48	58.68	18.42	4.87
	AN₅	0.05	1062.13	83.36	17.28	4.12
	AN₁₀	0.04	1466.33	66.05	23.10	2.63
	AN₂₀	0.15	1572.08	67.93	27.31	8.28
	AN₅₀	0.09	994.45	85.42	23.74	6.79
	MN₀	0.07	1029.66	79.84	23.45	5.05
	MN₂	0.06	982.70	75.20	21.43	4.33
	MN₅	0.07	985.91	92.46	22.90	5.98
	MN₁₀	0.09	1050.25	67.73	31.53	5.96
	MN₂₀	0.06	1398.01	58.38	30.41	3.24
	MN₅₀	0.09	921.82	44.99	21.69	3.78
Michaelis-Menten模型 Michaelis-Menten model	AN₀	-	458.81	67.99	20.23	2.94
	AN₂	-	114.68	58.72	33.48	14.10
	AN₅	-	331.17	80.92	28.94	6.69
	AN₁₀	-	821.86	71.48	41.91	3.62
	AN₂₀	-	281.80	67.96	44.09	10.08
	AN₅₀	-	259.07	80.41	40.60	11.58
	MN₀	-	315.40	78.75	38.43	9.06
	MN₂	-	279.86	74.27	34.15	8.50
	MN₅	-	289.08	85.28	38.29	10.45
	MN₁₀	-	316.26	69.90	50.58	10.68
	MN₂₀	-	718.00	65.14	52.96	4.77
	MN₅₀	-	173.14	52.86	34.30	9.64

模型 Model	处理 Treatment	初始羧化效率 Initial carboxylation efficiency （α， mol·m^-2·s^-1）	CO₂饱和点 CO₂ saturation point （C_isat， μmol·mol^-1）	CO₂补偿点 CO₂compensation point （Г， μmol·mol^-1）	最大净光合速率 Maximum net photosynthetic rate （P_nmax， μmol·m^-2·s^-1）	光呼吸速率 Light respiration rate （R_p， μmol·m^-2·s^-1）
实测值 Measured value	AN₀	0.03	1500.00	67.86	12.83	1.74
	AN₂	0.05	600.00	53.44	18.71	2.76
	AN₅	0.04	1000.00	85.18	17.01	3.33
	AN₁₀	0.03	1500.00	64.25	23.26	2.19
	AN₂₀	0.07	1200.00	69.67	27.37	4.76
	AN₅₀	0.06	1000.00	88.56	23.68	5.20
	MN₀	0.06	1000.00	82.54	23.29	4.57
	MN₂	0.05	800.00	75.20	21.19	3.54
	MN₅	0.05	800.00	93.60	22.84	4.93
	MN₁₀	0.07	1000.00	67.53	31.08	4.75
	MN₂₀	0.05	1500.00	54.34	30.46	2.52
	MN₅₀	0.06	1000.00	39.77	21.72	2.20
直角双曲线模型 Rectangular hyperbola model	AN₀	0.05	458.81	67.99	20.23	2.94
	AN₂	0.41	114.68	58.72	33.48	14.10
	AN₅	0.11	331.17	80.92	28.94	6.69
	AN₁₀	0.06	821.86	71.48	41.91	3.62
	AN₂₀	0.19	281.80	67.96	44.09	10.08
	AN₅₀	0.20	259.07	80.41	40.60	11.58
	MN₀	0.15	315.40	78.75	38.43	9.06
	MN₂	0.15	279.86	74.27	34.15	8.50
	MN₅	0.17	289.08	85.28	38.29	10.45
	MN₁₀	0.19	316.26	69.90	50.58	10.68
	MN₂₀	0.08	718.00	65.14	52.96	4.77
	MN₅₀	0.25	173.14	52.86	34.30	9.64
非直角双曲线模型 Non-rectangular hyperbola model	AN₀	0.04	547.10	67.28	18.02	2.33
	AN₂	0.05	456.88	44.46	18.72	2.02
	AN₅	0.04	639.31	80.53	19.67	2.83
	AN₁₀	0.03	862.20	62.54	27.85	2.16
	AN₂₀	0.10	439.99	68.77	36.61	6.33
	AN₅₀	0.05	594.63	84.78	27.18	4.51
	MN₀	0.04	643.40	73.09	25.61	3.28
	MN₂	0.04	621.03	67.44	22.53	2.75
	MN₅	0.05	646.66	89.21	25.14	4.02
	MN₁₀	0.06	618.25	58.70	34.03	3.56
	MN₂₀	0.05	804.71	53.40	35.63	2.52
	MN₅₀	0.05	462.64	30.38	22.52	1.58
直角双曲线修正模型 Modified rectangular hyperbolic model	AN₀	0.04	2330.79	67.34	13.38	2.65
	AN₂	0.09	803.48	58.68	18.42	4.87
	AN₅	0.05	1062.13	83.36	17.28	4.12
	AN₁₀	0.04	1466.33	66.05	23.10	2.63
	AN₂₀	0.15	1572.08	67.93	27.31	8.28
	AN₅₀	0.09	994.45	85.42	23.74	6.79
	MN₀	0.07	1029.66	79.84	23.45	5.05
	MN₂	0.06	982.70	75.20	21.43	4.33
	MN₅	0.07	985.91	92.46	22.90	5.98
	MN₁₀	0.09	1050.25	67.73	31.53	5.96
	MN₂₀	0.06	1398.01	58.38	30.41	3.24
	MN₅₀	0.09	921.82	44.99	21.69	3.78
Michaelis-Menten模型 Michaelis-Menten model	AN₀	-	458.81	67.99	20.23	2.94
	AN₂	-	114.68	58.72	33.48	14.10
	AN₅	-	331.17	80.92	28.94	6.69
	AN₁₀	-	821.86	71.48	41.91	3.62
	AN₂₀	-	281.80	67.96	44.09	10.08
	AN₅₀	-	259.07	80.41	40.60	11.58
	MN₀	-	315.40	78.75	38.43	9.06
	MN₂	-	279.86	74.27	34.15	8.50
	MN₅	-	289.08	85.28	38.29	10.45
	MN₁₀	-	316.26	69.90	50.58	10.68
	MN₂₀	-	718.00	65.14	52.96	4.77
	MN₅₀	-	173.14	52.86	34.30	9.64

模型 Model	处理 Treatment	均方根误差 Root mean square error （RMSE）	平均绝对误差 Mean absolute error （MAE）	决定系数 Coefficient of determination （R²）
直角双曲线模型 Rectangular hyperbola model	AN₀	0.26	0.20	0.996
	AN₂	2.01	1.45	0.866
	AN₅	1.07	0.74	0.968
	AN₁₀	0.59	0.43	0.994
	AN₂₀	1.18	0.88	0.983
	AN₅₀	1.67	1.18	0.959
	MN₀	1.68	1.10	0.955
	MN₂	1.89	1.24	0.927
	MN₅	2.11	1.42	0.928
	MN₁₀	1.96	1.35	0.965
	MN₂₀	0.86	0.60	0.993
	MN₅₀	1.51	1.05	0.946
非直角双曲线模型 Non-rectangular hyperbola model	AN₀	0.24	0.16	0.997
	AN₂	1.29	0.77	0.949
	AN₅	0.46	0.32	0.994
	AN₁₀	0.13	0.09	1.000
	AN₂₀	1.05	0.68	0.987
	AN₅₀	0.76	0.45	0.992
	MN₀	0.93	0.62	0.987
	MN₂	1.05	0.62	0.978
	MN₅	1.09	0.65	0.982
	MN₁₀	0.84	0.60	0.994
	MN₂₀	0.17	0.11	1.000
	MN₅₀	0.97	0.67	0.979
直角双曲线修正模型 Modified rectangular hyperbolic model	AN₀	0.25	0.17	0.996
	AN₂	0.53	0.38	0.992
	AN₅	0.26	0.20	0.998
	AN₁₀	0.24	0.18	0.999
	AN₂₀	1.11	0.76	0.985
	AN₅₀	0.34	0.26	0.998
	MN₀	0.40	0.24	0.998
	MN₂	0.37	0.29	0.997
	MN₅	0.63	0.44	0.994
	MN₁₀	0.50	0.37	0.998
	MN₂₀	0.30	0.23	0.999
	MN₅₀	0.54	0.31	0.993
Michaelis-Menten模型 Michaelis-Menten model	AN₀	0.26	0.20	0.996
	AN₂	2.01	1.45	0.866
	AN₅	1.07	0.74	0.968
	AN₁₀	0.59	0.43	0.994
	AN₂₀	1.18	0.88	0.983
	AN₅₀	1.67	1.18	0.959
	MN₀	1.68	1.10	0.955
	MN₂	1.89	1.24	0.927
	MN₅	2.11	1.42	0.928
	MN₁₀	1.96	1.35	0.965
	MN₂₀	0.86	0.60	0.993
	MN₅₀	1.51	1.05	0.946

模型 Model	处理 Treatment	均方根误差 Root mean square error （RMSE）	平均绝对误差 Mean absolute error （MAE）	决定系数 Coefficient of determination （R²）
直角双曲线模型 Rectangular hyperbola model	AN₀	0.26	0.20	0.996
	AN₂	2.01	1.45	0.866
	AN₅	1.07	0.74	0.968
	AN₁₀	0.59	0.43	0.994
	AN₂₀	1.18	0.88	0.983
	AN₅₀	1.67	1.18	0.959
	MN₀	1.68	1.10	0.955
	MN₂	1.89	1.24	0.927
	MN₅	2.11	1.42	0.928
	MN₁₀	1.96	1.35	0.965
	MN₂₀	0.86	0.60	0.993
	MN₅₀	1.51	1.05	0.946
非直角双曲线模型 Non-rectangular hyperbola model	AN₀	0.24	0.16	0.997
	AN₂	1.29	0.77	0.949
	AN₅	0.46	0.32	0.994
	AN₁₀	0.13	0.09	1.000
	AN₂₀	1.05	0.68	0.987
	AN₅₀	0.76	0.45	0.992
	MN₀	0.93	0.62	0.987
	MN₂	1.05	0.62	0.978
	MN₅	1.09	0.65	0.982
	MN₁₀	0.84	0.60	0.994
	MN₂₀	0.17	0.11	1.000
	MN₅₀	0.97	0.67	0.979
直角双曲线修正模型 Modified rectangular hyperbolic model	AN₀	0.25	0.17	0.996
	AN₂	0.53	0.38	0.992
	AN₅	0.26	0.20	0.998
	AN₁₀	0.24	0.18	0.999
	AN₂₀	1.11	0.76	0.985
	AN₅₀	0.34	0.26	0.998
	MN₀	0.40	0.24	0.998
	MN₂	0.37	0.29	0.997
	MN₅	0.63	0.44	0.994
	MN₁₀	0.50	0.37	0.998
	MN₂₀	0.30	0.23	0.999
	MN₅₀	0.54	0.31	0.993
Michaelis-Menten模型 Michaelis-Menten model	AN₀	0.26	0.20	0.996
	AN₂	2.01	1.45	0.866
	AN₅	1.07	0.74	0.968
	AN₁₀	0.59	0.43	0.994
	AN₂₀	1.18	0.88	0.983
	AN₅₀	1.67	1.18	0.959
	MN₀	1.68	1.10	0.955
	MN₂	1.89	1.24	0.927
	MN₅	2.11	1.42	0.928
	MN₁₀	1.96	1.35	0.965
	MN₂₀	0.86	0.60	0.993
	MN₅₀	1.51	1.05	0.946

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氮添加和刈割条件下羊草光合-CO₂响应过程及模型比较研究

Comparison of photosynthetic-CO₂ response process and models of Leymus chinensis under differing nitrogen addition and mowing conditions

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图/表 4

参考文献 46

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