ISSN 1004-5759 CN 62-1105/S
草业学报 ›› 2021, Vol. 30 ›› Issue (5): 121-133.DOI: 10.11686/cyxb2020219
王艺蒙(
), 马甜甜, 欧阳子凤, 张吉宇()
收稿日期:2020-05-13
修回日期:2020-09-21
出版日期:2021-05-20
发布日期:2021-04-16
通讯作者:
张吉宇
作者简介:Corresponding author. E-mail: zhangjy@lzu.edu.cn基金资助:
Yi-meng WANG(), Tian-tian MA, Zi-feng OUYANG, Ji-yu ZHANG()
Received:2020-05-13
Revised:2020-09-21
Online:2021-05-20
Published:2021-04-16
Contact:
Ji-yu ZHANG
摘要：
LTR反转录转座子是植物基因组内大量可移动的遗传因子，是基因组的重要成分之一。无芒隐子草基因组大小为543 M，全基因组中共鉴定出了299079个LTR反转录转座子，占全基因组的26.54%，但是缺少无芒隐子草全长LTR反转录转座子的研究。基于无芒隐子草全基因组序列，筛选出具有潜在活性的全长LTR反转录转座子845个，其中有410个属于Gypsy超家族，435个属于Copia超家族。对这些序列进行了系统进化树的构建和插入时间的分析，发现全长LTR反转录转座子的大量转座发生在4百万年内，插入时间较近，插入高峰期是1~1.5百万年间。筛选出被全长LTR反转录转座子中断的基因有183个，145个被中断的基因得到了GO功能注释，分析了被中断基因在不同干旱胁迫处理下的基因表达模式。对反转录转座子的鉴定有助于深入了解无芒隐子草的进化过程，为无芒隐子草全长LTR反转录转座子与中断基因的后续研究奠定基础。
王艺蒙, 马甜甜, 欧阳子凤, 张吉宇. 无芒隐子草全基因组水平全长LTR反转录转座子鉴定及其中断基因分析[J]. 草业学报, 2021, 30(5): 121-133.
Yi-meng WANG, Tian-tian MA, Zi-feng OUYANG, Ji-yu ZHANG. Genome-wide identification of full-length long-terminal repeat retrotransposons and identification of interrupted genes in Cleistogenes songorica[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2021, 30(5): 121-133.
超家族 Superfamily | Llorens等[ et al | 参考全长LTR-RTs序列 Reference full-length LTR-RTs | 宿主有机体 Host organism | 无芒隐子草中支系成员数量Number of family members in C. songorica |
|---|---|---|---|---|
| Copia | Sire | Endovir1 1 | 拟南芥Arabidopsis thaliana | 35 |
| SIRE1 4 | 大豆Glycine max | |||
| Opie 2 | 水稻Oryza sativa | |||
| TSI 9 | 小米Setaria italica | |||
| ToRTL 1 | 番茄Solanum lycopersicum | |||
| Oryco | Araco | 拟南芥A. thaliana | 138 | |
| Vitico1 1 | 葡萄Vitis vitivinifera | |||
| Vitico1 2 | 葡萄V. vitivinifera | |||
| Retrofit | Koala | 野生稻Oryza australiensis | 83 | |
| Retrofit | 长雄野生稻Oryza longistaminata | |||
| Hopscotch | 水稻O. sativa | |||
| Tork | Sto 4 | 玉米Zea mays | 75 | |
| Tnt 1 | 烟草Nicotiana tabacum | |||
| V 12 | 葡萄V. vitivinifera | |||
| Batata | 红薯Ipomoea batatas | |||
| Tto1 | 烟草N. tabacum | |||
| RTvr 2 | 绿豆Vigna radiata | |||
| Tork 4 | 番茄S. lycopersicum | |||
| Gypsy | Athila | Cyclops-2 | 豌豆Pisum sativum | 1 |
| Calypso | 大豆G. max | |||
| Bagy 2 | 大麦Hordeum vulgare | |||
| Athila 4-1 | 拟南芥A. thaliana | |||
| Diapsora | 大豆G. max | |||
| Tat | Tat 4-1 | 拟南芥A. thaliana | 182 | |
| Tf t2 | 拟南芥A. thaliana | |||
| RetroSor 1 | 高粱Sorghum bicolor | |||
| Cinful 1 | 玉米Z. mays | |||
| RIRE 2 | 水稻O. sativa | |||
| Ogre | 豌豆P. sativum | |||
| Reina | Reina | 玉米Z. mays | 63 | |
| Gloin | 拟南芥A. thaliana | |||
| Ifg 7 | 辐射松Pinus radiata | |||
| Gimli | 拟南芥A. thaliana | |||
| CRM | Cereba | 大麦H. vulgare | 47 | |
| CRM | 玉米Z. mays | |||
| Beetle 1 | 甜菜Beta vulgaris | |||
| Galadriel | Monkey | 芭蕉Musabasjoo | 0 | |
| Galadriel | 番茄S. lycopersicum | |||
| Tntom 1 | 油菜Nicotiana tomentosiformis | |||
| Del/Tekay | Tma | 拟南芥A. thaliana | 10 | |
| Legolas | 拟南芥A. thaliana | |||
| Bagy 1 | 大麦H. vulgare | |||
| Retrosat 2 | 水稻O. sativa | |||
| Peabody | 豌豆P. sativum | |||
| Del | 百合Lilium henryi |
表1 用作系统发育分析的参考全长LTR-RTs序列
Table 1 Reference full-length LTR-RTs sequences for phylogenetic analysis
超家族 Superfamily | Llorens等[ et al | 参考全长LTR-RTs序列 Reference full-length LTR-RTs | 宿主有机体 Host organism | 无芒隐子草中支系成员数量Number of family members in C. songorica |
|---|---|---|---|---|
| Copia | Sire | Endovir1 1 | 拟南芥Arabidopsis thaliana | 35 |
| SIRE1 4 | 大豆Glycine max | |||
| Opie 2 | 水稻Oryza sativa | |||
| TSI 9 | 小米Setaria italica | |||
| ToRTL 1 | 番茄Solanum lycopersicum | |||
| Oryco | Araco | 拟南芥A. thaliana | 138 | |
| Vitico1 1 | 葡萄Vitis vitivinifera | |||
| Vitico1 2 | 葡萄V. vitivinifera | |||
| Retrofit | Koala | 野生稻Oryza australiensis | 83 | |
| Retrofit | 长雄野生稻Oryza longistaminata | |||
| Hopscotch | 水稻O. sativa | |||
| Tork | Sto 4 | 玉米Zea mays | 75 | |
| Tnt 1 | 烟草Nicotiana tabacum | |||
| V 12 | 葡萄V. vitivinifera | |||
| Batata | 红薯Ipomoea batatas | |||
| Tto1 | 烟草N. tabacum | |||
| RTvr 2 | 绿豆Vigna radiata | |||
| Tork 4 | 番茄S. lycopersicum | |||
| Gypsy | Athila | Cyclops-2 | 豌豆Pisum sativum | 1 |
| Calypso | 大豆G. max | |||
| Bagy 2 | 大麦Hordeum vulgare | |||
| Athila 4-1 | 拟南芥A. thaliana | |||
| Diapsora | 大豆G. max | |||
| Tat | Tat 4-1 | 拟南芥A. thaliana | 182 | |
| Tf t2 | 拟南芥A. thaliana | |||
| RetroSor 1 | 高粱Sorghum bicolor | |||
| Cinful 1 | 玉米Z. mays | |||
| RIRE 2 | 水稻O. sativa | |||
| Ogre | 豌豆P. sativum | |||
| Reina | Reina | 玉米Z. mays | 63 | |
| Gloin | 拟南芥A. thaliana | |||
| Ifg 7 | 辐射松Pinus radiata | |||
| Gimli | 拟南芥A. thaliana | |||
| CRM | Cereba | 大麦H. vulgare | 47 | |
| CRM | 玉米Z. mays | |||
| Beetle 1 | 甜菜Beta vulgaris | |||
| Galadriel | Monkey | 芭蕉Musabasjoo | 0 | |
| Galadriel | 番茄S. lycopersicum | |||
| Tntom 1 | 油菜Nicotiana tomentosiformis | |||
| Del/Tekay | Tma | 拟南芥A. thaliana | 10 | |
| Legolas | 拟南芥A. thaliana | |||
| Bagy 1 | 大麦H. vulgare | |||
| Retrosat 2 | 水稻O. sativa | |||
| Peabody | 豌豆P. sativum | |||
| Del | 百合Lilium henryi |
染色 Chromosome | 全长LTR-RTs数 Number of full-length LTR retrotransposons (Copia; Gypsy) | Copia∶Gypsy比率 Ratio of Copia∶Gypsy | 每千万碱基全长LTR-RTs密度 Density of LTR-RTs per 10 million base length (Copia/Gypsy) | 染色体大小 Chromosome size (bp) |
|---|---|---|---|---|
| Chr1 | 53 (26; 27) | 0.96 | 14.43 (7.08/7.35) | 36730093 |
| Chr2 | 54 (26; 28) | 0.93 | 15.37 (7.40/7.97) | 35137460 |
| Chr3 | 52 (21; 31) | 0.68 | 15.24 (6.15/9.08) | 34124666 |
| Chr4 | 53 (27; 26) | 1.04 | 16.84 (8.58/8.26) | 31471377 |
| Chr5 | 53 (24; 29) | 0.83 | 16.71 (7.56/9.14) | 31725061 |
| Chr6 | 48 (29; 19) | 1.53 | 15.26 (9.22/2.86) | 31461567 |
| Chr7 | 64 (38; 26) | 1.46 | 20.56 (12.21/8.35) | 31124980 |
| Chr8 | 42 (30; 12) | 2.50 | 13.91 (9.94/3.98) | 30186489 |
| Chr9 | 41 (21; 20) | 1.05 | 15.74 (8.06/7.68) | 26050788 |
| Chr10 | 40 (26; 14) | 1.86 | 15.14 (9.84/5.30) | 26425489 |
| Chr11 | 39 (17; 22) | 0.77 | 15.39 (6.71/8.68) | 25340727 |
| Chr12 | 25 (12; 13) | 0.92 | 12.03 (5.78/6.26) | 20776520 |
| Chr13 | 29 (15; 14) | 1.07 | 13.44 (6.95/6.49) | 21572208 |
| Chr14 | 31 (20; 11) | 1.82 | 14.64 (9.45/5.20) | 21171528 |
| Chr15 | 29 (12; 17) | 0.71 | 14.31 (5.92/8.39) | 20269367 |
| Chr16 | 28 (11; 17) | 0.65 | 14.50 (5.70/8.81) | 19304776 |
| Chr17 | 31 (14; 17) | 0.82 | 16.47 (7.44/9.03) | 18816966 |
| Chr18 | 33 (20; 13) | 1.54 | 17.00 (10.30/6.70) | 19417082 |
| Chr19 | 29 (12; 17) | 0.71 | 17.39 (7.20/10.19) | 16677740 |
| Chr20 | 20 (12; 8) | 1.50 | 12.16 (7.29/4.86) | 16453899 |
表 2 鉴定出的全长LTR-RTs在无芒隐子草基因组20条染色体上的分布情况
Table 2 Distribution of the identified full-length LTR-RTs on the 20 chromosomes of the C. songorica genome
染色 Chromosome | 全长LTR-RTs数 Number of full-length LTR retrotransposons (Copia; Gypsy) | Copia∶Gypsy比率 Ratio of Copia∶Gypsy | 每千万碱基全长LTR-RTs密度 Density of LTR-RTs per 10 million base length (Copia/Gypsy) | 染色体大小 Chromosome size (bp) |
|---|---|---|---|---|
| Chr1 | 53 (26; 27) | 0.96 | 14.43 (7.08/7.35) | 36730093 |
| Chr2 | 54 (26; 28) | 0.93 | 15.37 (7.40/7.97) | 35137460 |
| Chr3 | 52 (21; 31) | 0.68 | 15.24 (6.15/9.08) | 34124666 |
| Chr4 | 53 (27; 26) | 1.04 | 16.84 (8.58/8.26) | 31471377 |
| Chr5 | 53 (24; 29) | 0.83 | 16.71 (7.56/9.14) | 31725061 |
| Chr6 | 48 (29; 19) | 1.53 | 15.26 (9.22/2.86) | 31461567 |
| Chr7 | 64 (38; 26) | 1.46 | 20.56 (12.21/8.35) | 31124980 |
| Chr8 | 42 (30; 12) | 2.50 | 13.91 (9.94/3.98) | 30186489 |
| Chr9 | 41 (21; 20) | 1.05 | 15.74 (8.06/7.68) | 26050788 |
| Chr10 | 40 (26; 14) | 1.86 | 15.14 (9.84/5.30) | 26425489 |
| Chr11 | 39 (17; 22) | 0.77 | 15.39 (6.71/8.68) | 25340727 |
| Chr12 | 25 (12; 13) | 0.92 | 12.03 (5.78/6.26) | 20776520 |
| Chr13 | 29 (15; 14) | 1.07 | 13.44 (6.95/6.49) | 21572208 |
| Chr14 | 31 (20; 11) | 1.82 | 14.64 (9.45/5.20) | 21171528 |
| Chr15 | 29 (12; 17) | 0.71 | 14.31 (5.92/8.39) | 20269367 |
| Chr16 | 28 (11; 17) | 0.65 | 14.50 (5.70/8.81) | 19304776 |
| Chr17 | 31 (14; 17) | 0.82 | 16.47 (7.44/9.03) | 18816966 |
| Chr18 | 33 (20; 13) | 1.54 | 17.00 (10.30/6.70) | 19417082 |
| Chr19 | 29 (12; 17) | 0.71 | 17.39 (7.20/10.19) | 16677740 |
| Chr20 | 20 (12; 8) | 1.50 | 12.16 (7.29/4.86) | 16453899 |
图1 无芒隐子草全长LTR-RTs Copia超家族逆转录酶(RT)氨基酸序列聚类树
Fig.1 Phylogenetic tree of the reverse transcriptase (RT) in Copia retrotransposons of C. songorica
图2 无芒隐子草全长LTR-RTs Gypsy超家族逆转录酶(RT)氨基酸序列聚类树
Fig.2 Phylogenetic tree of the reverse transcriptase (RT) in Gypsy retrotransposons of C. songorica
图3 无芒隐子草全长LTR-RTs插入时间分析A: 全长LTR-RTs筛选各阶段的序列插入时间Sequence insertion time of various stages full-length LTR-RTs screening; B: 全长LTR-RTs的Gypsy和Copia超家族成员插入时间Gypsy and Copia superfamily members insertion time of full-length LTR-RTs.
Fig.3 Analysis of insertion time of full-length LTR-RTs in C. songorica
插入时间 Insertion time (Million years) | 绝对频率 （相对频率） Absolute frequency (relative frequency) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Copia 超家族Superfamily | Gypsy超家族Superfamily | |||||||||
| Retrofit | Tork | Sire | Oryco | No cluster | Tat | Reina | CRM | Del | No cluster | |
| 0~0.5 | 11 (0.13) | 1 (0.01) | 1 (0.03) | 17 (0.12) | 24 (0.23)* | 4 (0.02) | 10 (0.16) | 11 (0.23)* | 1 (0.10) | 37 (0.35)* |
| 0.5~1.0 | 17 (0.20)* | 6 (0.08) | 6 (0.17) | 24 (0.17) | 16 (0.25)* | 16 (0.09) | 19 (0.30)* | 10 (0.21)* | 1 (0.10) | 10 (0.10) |
| 1.0~1.5 | 24 (0.29)* | 8 (0.11) | 5 (0.14) | 36 (0.26)* | 25 (0.24)* | 36 (0.20)* | 17 (0.27)* | 10 (0.21)* | 0 (0.00) | 15 (0.14) |
| 1.5~2.0 | 16 (0.19) | 7 (0.09) | 9 (0.26)* | 30 (0.22)* | 13 (0.13) | 31 (0.17) | 9 (0.14) | 4 (0.09) | 2 (0.20)* | 11 (0.10) |
| 2.0~2.5 | 9 (0.11) | 14 (0.19) | 7 (0.20)* | 21 (0.15) | 7 (0.07) | 28 (0.15) | 1 (0.02) | 8 (0.17) | 2 (0.20)* | 12 (0.11) |
| 2.5~3.0 | 3 (0.04) | 13 (0.18) | 3 (0.09) | 5 (0.04) | 6 (0.06) | 24 (0.13) | 2 (0.03) | 2 (0.04) | 1 (0.10) | 8 (0.08) |
| 3.5~4.0 | 0 (0.00) | 5 (0.07) | 1 (0.03) | 1 (0.01) | 1 (0.01) | 2 (0.01) | 0 (0.00) | 1 (0.02) | 1 (0.10) | 5 (0.05) |
| 4.0~4.5 | 4 (0.05) | 8 (0.11) | 3 (0.09) | 3 (0.02) | 1 (0.01) | 24 (0.13) | 3 (0.05) | 0 (0.00) | 2 (0.20)* | 5 (0.05) |
| 4.5~5.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) | 0 (0.00) | 2 (0.01) | 1 (0.02) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) |
| 5.0~5.5 | 0 (0.00) | 4 (0.05) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) | 1 (0.01) | 1 (0.02) | 1 (0.02) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 5.5~6.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 6.0~6.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 6.5~7.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 7.0~7.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 7.5~8.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 3.0~3.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) |
表3 无芒隐子草中Copia和Gypsy超家族成员在不同支系中的插入时间估计
Table 3 Estimated insertion times of different lineages of full-length Copia and Gypsy superfamily members in C. songorica
插入时间 Insertion time (Million years) | 绝对频率 （相对频率） Absolute frequency (relative frequency) | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Copia 超家族Superfamily | Gypsy超家族Superfamily | |||||||||
| Retrofit | Tork | Sire | Oryco | No cluster | Tat | Reina | CRM | Del | No cluster | |
| 0~0.5 | 11 (0.13) | 1 (0.01) | 1 (0.03) | 17 (0.12) | 24 (0.23)* | 4 (0.02) | 10 (0.16) | 11 (0.23)* | 1 (0.10) | 37 (0.35)* |
| 0.5~1.0 | 17 (0.20)* | 6 (0.08) | 6 (0.17) | 24 (0.17) | 16 (0.25)* | 16 (0.09) | 19 (0.30)* | 10 (0.21)* | 1 (0.10) | 10 (0.10) |
| 1.0~1.5 | 24 (0.29)* | 8 (0.11) | 5 (0.14) | 36 (0.26)* | 25 (0.24)* | 36 (0.20)* | 17 (0.27)* | 10 (0.21)* | 0 (0.00) | 15 (0.14) |
| 1.5~2.0 | 16 (0.19) | 7 (0.09) | 9 (0.26)* | 30 (0.22)* | 13 (0.13) | 31 (0.17) | 9 (0.14) | 4 (0.09) | 2 (0.20)* | 11 (0.10) |
| 2.0~2.5 | 9 (0.11) | 14 (0.19) | 7 (0.20)* | 21 (0.15) | 7 (0.07) | 28 (0.15) | 1 (0.02) | 8 (0.17) | 2 (0.20)* | 12 (0.11) |
| 2.5~3.0 | 3 (0.04) | 13 (0.18) | 3 (0.09) | 5 (0.04) | 6 (0.06) | 24 (0.13) | 2 (0.03) | 2 (0.04) | 1 (0.10) | 8 (0.08) |
| 3.5~4.0 | 0 (0.00) | 5 (0.07) | 1 (0.03) | 1 (0.01) | 1 (0.01) | 2 (0.01) | 0 (0.00) | 1 (0.02) | 1 (0.10) | 5 (0.05) |
| 4.0~4.5 | 4 (0.05) | 8 (0.11) | 3 (0.09) | 3 (0.02) | 1 (0.01) | 24 (0.13) | 3 (0.05) | 0 (0.00) | 2 (0.20)* | 5 (0.05) |
| 4.5~5.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) | 0 (0.00) | 2 (0.01) | 1 (0.02) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) |
| 5.0~5.5 | 0 (0.00) | 4 (0.05) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) | 1 (0.01) | 1 (0.02) | 1 (0.02) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 5.5~6.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 6.0~6.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 6.5~7.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 7.0~7.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 7.5~8.0 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) |
| 3.0~3.5 | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 0 (0.00) | 1 (0.01) |
图4 全长LTR-RTs及被全长LTR-RTs中断的基因的关系LTR: 全长反转录转座子Long terminal repeat retrotransposon. LTR两侧红色三角表示二核苷酸回文基序以及两端的5 bp靶位点重复（TSD）A pair of dinucleotide palindromic motifs flanking each LTR (red triangles), and a 5 bp target site duplication (TSD). A: 全长LTR-RTs与被中断基因在LTR区间产生交互Full-length LTR-RTs interact with the interrupted gene in the LTR interval; B: 全长LTR-RTs与中断基因在编码区产生交互Full-length LTR-RTs interact with the interrupted gene in the coding region; C: 全长LTR-RTs位于被中断基因的内含子区间内The intron interval of the interrupted gene contains full-length LTR -RTs; D: 全长LTR-RTs位于被中断基因的外显子区间内The exon interval of the interrupted gene contains full-length LTR-RTs; E: 被中断基因位于全长LTR-RTs的LTR区间内The LTR interval of the full-length LTR-RTs contains the interrupted gene; F: 被中断基因位于全长LTR-RTs的编码区内The coding region of the full-length LTR-RTs contains the gene disruption.
Fig.4 Relationship between full-length LTR-RTs and genes interrupted by full-length LTR-RTs
图5 被LTR-RTs中断基因的GO注释ML:代谢过程Metabolic process; CP:细胞转化Cellular process; SP:单一有机体过程Single-organism process; RS:对刺激的反应 Response to stimulus; BR:生物调节Biological regulation; LO:定位Localization; LB:细胞成分组织或生物组分Cellular component organization or biogenesis; DP:发育过程Developmental process; MO:多有机体过程Multi-organism process; RD:繁殖Reproduction; RP:生殖过程Reproductive process; SI:信号Signaling; MI:多细胞有机体过程Multicellular organismal process; GR:生长Growth; IP:免疫系统过程Immune system process; DX:解毒Detoxification; BP:生物相Biological phase; RY:节律过程Rhythmic process; LM:运动Locomotion; CK:细胞凋零Cell killing; BH:表达量Behavior; CL:细胞单元格部件Cell part; CE:细胞Cell; OG:细胞器Organelle; CL:器官部分Organelle part; EM:细胞外基质Extracellular matrix; OP:器官部分organelle part; MP:大分子复合物Macromolecular complex; MC:膜部分membrane part; ER:细胞外区域Extracellular region; ML:膜封闭腔Membrane-enclosed lumen; CJ:细胞结Cell junction; SC:超分子复合物Supramolecular complex; EP: 细胞外区域部分Extracellular region part; ND:核Nucleoid; VN:病毒Virion; VP:病毒部分Virion part; CA:催化活性Catalytic activity; BD:结合Binding; TA:运输器活性Transporter activity; CR:核苷酸交换因子活性Guanyl-nucleotide exchange factor activity; EA:电子载流子活性Electron carrier activity; SA：信号转导活性Signal transducer activity； AA:抗氧化活性Antioxidant activity; MR:结构分子活性Structural molecule activity; ST: 受体活性Receptor activity; MT: 分子传感器活性Molecular transducer activity; TB:转录因子活性Transcription factor activity ; NA:营养积累活性Nutrient reservoir activity; TR:翻译调节活动Translation regulator activity; PT:蛋白质标签Protein tag.
Fig.5 GO functional of genes interrupted by LTR-RTs in C. songorica
图6 无芒隐子草中被LTR-RTs中断基因的KEGG富集分析
Fig.6 KEGG enrichment analysis of genes interrupted by LTR-RTs in C. songorica
图7 对无芒隐子草进行干旱胁迫后被中断基因表达量热图
Fig.7 Gene expression heatmap of interrupted gene after drought stress in C. songorica
| 基因ID Gene ID | GO功能 GO function | LR | LS | HR | HS | RR | RS | NS | NR |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CCG009101 | 蛋白泛素化参与泛素依赖性蛋白的分解代谢过程Protein ubiquitination involved in ubiquitin-dependent protein catabolic process | 2.67 | 2.11 | 0.99 | 0.72 | 0.93 | 1.86 | 3.215205 | 3.137421 |
| CCG009854 | 激活脱落酸的信号通路Abscisic acid-activated signaling pathway | 0.28 | 1.20 | 0.34 | 0.14 | 0.31 | 0.15 | 3.195202 | 8.035544 |
| CCG016150 | 光周期Photoperiodism | 0.03 | 0.93 | 0.03 | 0.07 | 0.08 | 0.05 | 4.634620 | 6.481022 |
| CCG020579 | DNA复制DNA replication | 3.37 | 1.98 | 3.37 | 8.45 | 11.06 | 1.40 | 0.649759 | 3.584700 |
| CCG031250 | 肽酶活性Peptidase activity | 0.72 | 0.66 | 0.04 | 0.10 | 0.24 | 0.10 | 0.016040 | 0.059849 |
| CCG032101 | 刺激应答Response to stimulus | 0.19 | 0.76 | 0.72 | 0.66 | 0.04 | 0.10 | 3.645388 | 4.949373 |
| CCG035285 | 氧化还原酶活性Oxidoreductase activity | 0.62 | 0.26 | 0.03 | 0.19 | 0.25 | 0.23 | 0.111286 | 0.333672 |
| CCG041800 | 内质网到高尔基囊泡的转运ER to Golgi vesicle-mediated transport | 0.23 | 0.64 | 0.15 | 0.13 | 0.20 | 0.20 | 6.572815 | 12.440860 |
| CCG048604 | 甘油代谢过程Glycerol metabolic process | 1.99 | 0.95 | 4.11 | 2.95 | 4.75 | 0.80 | 3.265621 | 4.571146 |
| CCG052980 | 核质运输Nucleocytoplasmic transport | 1.28 | 0.27 | 0.58 | 0.25 | 0.64 | 0.32 | 0.170547 | 0.517852 |
表4 无芒隐子草中10个被中断基因的GO功能和在干旱胁迫处理下的表达量
Table 4 GO functions of 10 interrupted genes and expression under drought stress and rehydration in C. songorica (FPKM)
| 基因ID Gene ID | GO功能 GO function | LR | LS | HR | HS | RR | RS | NS | NR |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| CCG009101 | 蛋白泛素化参与泛素依赖性蛋白的分解代谢过程Protein ubiquitination involved in ubiquitin-dependent protein catabolic process | 2.67 | 2.11 | 0.99 | 0.72 | 0.93 | 1.86 | 3.215205 | 3.137421 |
| CCG009854 | 激活脱落酸的信号通路Abscisic acid-activated signaling pathway | 0.28 | 1.20 | 0.34 | 0.14 | 0.31 | 0.15 | 3.195202 | 8.035544 |
| CCG016150 | 光周期Photoperiodism | 0.03 | 0.93 | 0.03 | 0.07 | 0.08 | 0.05 | 4.634620 | 6.481022 |
| CCG020579 | DNA复制DNA replication | 3.37 | 1.98 | 3.37 | 8.45 | 11.06 | 1.40 | 0.649759 | 3.584700 |
| CCG031250 | 肽酶活性Peptidase activity | 0.72 | 0.66 | 0.04 | 0.10 | 0.24 | 0.10 | 0.016040 | 0.059849 |
| CCG032101 | 刺激应答Response to stimulus | 0.19 | 0.76 | 0.72 | 0.66 | 0.04 | 0.10 | 3.645388 | 4.949373 |
| CCG035285 | 氧化还原酶活性Oxidoreductase activity | 0.62 | 0.26 | 0.03 | 0.19 | 0.25 | 0.23 | 0.111286 | 0.333672 |
| CCG041800 | 内质网到高尔基囊泡的转运ER to Golgi vesicle-mediated transport | 0.23 | 0.64 | 0.15 | 0.13 | 0.20 | 0.20 | 6.572815 | 12.440860 |
| CCG048604 | 甘油代谢过程Glycerol metabolic process | 1.99 | 0.95 | 4.11 | 2.95 | 4.75 | 0.80 | 3.265621 | 4.571146 |
| CCG052980 | 核质运输Nucleocytoplasmic transport | 1.28 | 0.27 | 0.58 | 0.25 | 0.64 | 0.32 | 0.170547 | 0.517852 |
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