氮磷配施对高寒草甸植物根系特征的影响

doi:10.11686/cyxb2022316

摘要/Abstract

摘要：

植物根系是固定和支撑植物体的重要器官，是草地生态系统重要的碳库之一。分析植物不同直径大小根系在不同浓度氮磷配施下的形态特征和生理功能，有利于了解高寒草甸植物根系生长特征、碳分配格局和养分循环。本研究在川西北高寒草甸采用微根管技术原位监测4个氮（N）、磷（P）梯度（CK：0 g·m^-2；NP₁₀：N 5 g·m^-2+P 5 g·m^-2；NP₂₀：N 10 g·m^-2+P 10 g·m^-2；NP₃₀：N 15 g·m^-2+P 15 g·m^-2）根系动态（现存量、生产量、死亡量和周转率）的变化特征及其与环境因子间的相互关系。结果表明：1）土层间根系总现存量差异显著， 0~10 cm土层施肥（NP₁₀、NP₂₀、NP₃₀）显著降低了直径≤0.3 mm根系现存量，且NP₃₀显著降低了总根系和直径>0.3 mm根系现存量；10~20 cm土层NP₂₀总根系和直径>0.3 mm根系现存量显著高于其他处理（P<0.05）。2）土层间根系总生产量和死亡量差异显著，0~10 cm土层，直径≤0.3 mm根系生产量和死亡量在处理间无显著差异，直径>0.3 mm根系在NP₃₀死亡量显著增加；10~20 cm土层，直径≤0.3 mm根系生产量和死亡量在施肥处理下显著低于CK，直径>0.3 mm根系生产量和死亡量均在NP₂₀、NP₃₀显著高于CK（P<0.05）。3）土层及处理间根系周转速率无显著差异，但整体上直径≤0.3 mm根系周转速率高于直径>0.3 mm根系。4）结构方程模型进一步表明：根系现存量和生产量受土壤养分［全碳（TC）；全氮（TN）］和根系直径大小的直接影响，土壤养分对根系周转率有正效应。综上：氮磷配施梯度对地下总根系现存量和死亡量影响显著，低、中氮磷（NP₁₀、NP₂₀）配施会降低植物对直径≤0.3 mm根系生物量的分配，投入更多的资源促进直径>0.3 mm根系的生长；高施肥（NP₃₀）会使植物减少各直径大小根系生物量的分配，增加其死亡量，从而降低根系碳的积累。

关键词: 氮磷配施, 根系直径大小, 根系特征, 微根管法, 高寒草甸

Abstract:

The root system is a vital organ for plants to fix and support plant body， and it is also an important carbon pool in grassland ecosystems. In order to better understand the growth characteristics， carbon allocation pattern and nutrient cycle of roots in alpine meadow， we analyzed the morphological characteristics and physiological functions of roots with different diameters under four levels of nitrogen （N） and phosphorus （P） application rates. The minirhizotron observation method was applied to monitor the dynamics of root standing crop， production， death and turnover under CK （0 g·m^-2 fertilizer）， NP₁₀（N 5 g·m^-2+P 5 g·m^-2）， NP₂₀ （N 10 g·m^-2+P 10 g·m^-2） and^{NP₃₀（N 15 g·m^-2+P 15 g·m^-2） treatments in northwest Sichuan， and the relationships between root characteristics and environmental properties were examined. The results showed that： 1） The standing crop of the total roots differed significantly between soil horizons. In 0-10 cm， fertilization （NP₁₀， NP₂₀， NP₃₀） reduced the standing crop of roots ≤0.3 mm significantly， and NP₃₀ reduced the standing crop of the total roots as well as the roots >0.3 mm significantly； In 10-20 cm， the standing crop of the total roots as well as the roots >0.3 mm in NP₂₀were significantly higher than that in other treatments （P<0.05）. 2） There were significant differences in total root production and mortality between soil layers. In 0-10 cm， the production and mortality of the roots ≤0.3 mm varied slightly， while the mortality of the roots >0.3 mm increased significantly in NP₃₀； In 10-20 cm， the production and mortality of the roots ≤0.3 mm in fertilization treatments were significantly lower than that in CK， and the production and mortality of the roots >0.3 mm in NP₂₀ and NP₃₀ were significantly higher than that in CK （P<0.05）. 3） The root turnover varied insignificantly between soil horizons and fertilization treatments， but the turnover of the roots ≤0.3 mm was higher than that of the roots >0.3 mm. 4） The structural equation model suggested that the root standing crop and production were directly affected by the soil nutrients （total carbon and total nitrogen） and the root diameter， and the soil nutrients had a positive effect on root turnover. In summary， the combined N and P application had significant effects on the total root standing crop and mortality. Low and middle levels of NP （NP₁₀ and NP₂₀） application could reduce the biomass allocation of roots ≤0.3 mm while invest more to enhance the biomass of roots >0.3 mm. High level of NP （NP₃₀） application could reduce both coarse and fine root biomass and increase root mortality， thus reducing root carbon accumulation.}

Key words: combined application of nitrogen and phosphorus, root diameter, root characteristics, minirhizotron, alpine meadow

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图/表 10

表1 氮磷配施对土壤理化性质的影响

Table 1 Effect of combined application of nitrogen and phosphorus on soil physical and chemical properties （mean±SE， n=3）

土层 Soil layer （cm）	处理 Treatment	土壤紧实度 SC （%）	土壤含水率 SWC （%）	全碳 TC （g·kg^-1）	全氮 TN （g·kg^-1）	全磷 TP （g·kg^-1）	C∶N	C∶P	N∶P
0~10	CK	126.00±16.44Aa	36.67±2.15Aa	62.75±1.45Aab	5.59±0.16Ab	1.13±0.03Aa	11.22±0.07Aa	55.43±2.37Ab	4.94±0.24Ab
	NP₁₀	109.33±2.96Ba	32.61±0.40Aa	67.87±3.68Aa	6.31±0.12Aa	0.93±0.00Aa	10.09±0.48Aa	45.14±2.57Abc	4.47±0.14Abc
	NP₂₀	161.00±2.08Aa	34.85±0.18Aa	56.78±1.47Ab	5.63±0.16Aab	1.01±0.08Aa	10.78±0.75Aa	72.48±3.98Aa	6.74±0.13Aa
	NP₃₀	155.00±17.34Aa	34.23±1.00Aa	66.79±1.30Aab	5.68±0.14Aab	1.11±0.09Aa	10.27±0.44Aa	42.39±1.85Bc	4.12±0.00Bc
10~20	CK	115.66±12.99Ab	36.50±0.28Aa	51.10±1.52Bb	5.07±0.14Aa	1.13±0.03Aa	10.09±0.49Aa	56.34±3.21Aa	5.62±0.51Aa
	NP₁₀	242.33±8.68Aa	34.85±0.91Aab	44.42±1.27Bc	4.33±0.12Bb	1.04±0.02Aa	10.81±0.15Aa	56.80±5.90Aa	5.24±0.52Aa
	NP₂₀	195.33±13.04Aa	32.91±0.47Bb	51.00±1.33Bb	4.71±0.16Bab	0.92±0.11Aa	11.77±0.47Aa	60.36±3.96Aa	5.17±0.55Ba
	NP₃₀	121.66±23.94Ab	32.26±0.83Ab	56.66±0.40Ba	5.10±0.19Aa	1.02±0.06Aa	11.13±0.34Aa	55.50±3.40Aa	4.97±0.17Aa

图1 氮磷配施梯度下根系现存量动态

Fig.1 Dynamics of root standing crops under nitrogen and phosphorus gradients

图2 氮磷配施梯度下根系生产量动态

Fig.2 Dynamics of root production under nitrogen and phosphorus gradients

图3 氮磷配施梯度下根系死亡量动态

Fig.3 Dynamics of root mortality under nitrogen and phosphorus gradients

表2 氮磷配施梯度下根系现存量、生产量、死亡量和周转率的多因素方差分析

Table 2 Multi-way ANOVA of root standing crop， production， mortality and turnover under nitrogen and phosphorus fertilization gradients

项目Item	现存量Standing crop	生产量Production	死亡量Mortality	周转率Turnover
处理Treatment （T）	14.771***	11.383***	6.811***	3.226*
土层Soil layer （S）	1419.057***	311.049***	440.862***	0.605
直径等级Diameter class （D）	198.509***	36.325***	59.704***	11.280***
处理×土层 T×S	14.316***	9.961***	7.211***	1.148
处理×直径等级 T×D	2.091	2.460*	1.151	1.595
土层×直径等级 S×D	130.872***	21.276***	27.598***	0.890
处理×土层×直径等级 T×S×D	2.178*	1.483	0.480	0.830

图4 氮磷配施梯度下根系特征的差异不同小写字母代表不同处理间差异显著，不同大写字母表示土层间差异显著（P<0.05）。The different lowercase letters represent significant differences among different treatments， the different capital letters indicate significant differences between soil layers.

Fig.4 Differences of root characteristics under different nitrogen and phosphorus fertilizer gradients

图5 氮磷配施梯度下根系存活率的差异

Fig.5 Differences in proportion of root surviving under nitrogen and phosphorus gradients

表3 不同施肥梯度处理下高寒草甸根系周转率

Table 3 Root turnover of alpine meadow under different fertilization treatments （mean±SE， n=3）（a-1）

土层 Soil layer （cm）	处理 Treatment	直径≤0.3 mm根系 Root system with diameter≤0.3 mm	直径>0.3 mm根系 Root system with diameter>0.3 mm	总根系 Total root
0~10	CK	1.39±0.19Aa	0.54±0.02Aa	0.91±0.22Aa
	NP₁₀	1.81±0.15Aa	1.13±0.23Aa	1.35±0.12Aa
	NP₂₀	1.66±0.11Aa	1.42±0.32Aa	1.44±0.25Aa
	NP₃₀	1.58±0.11Aa	1.12±0.06Aa	1.29±0.07Aa
10~20	CK	2.21±0.46Aa	0.54±0.31Aa	1.69±0.41Aa
	NP₁₀	2.23±0.48Aa	1.29±0.44Aa	1.82±0.52Aa
	NP₂₀	1.72±0.37Aa	1.17±0.36Aa	1.35±0.36Aa
	NP₃₀	1.17±0.33Aa	1.20±0.22Aa	1.15±0.22Aa

图6 土壤理化性质与根系特征的相关性*：P<0.05；**：P<0.01；***：P<0.001；颜色接近白色，表示相关性低，颜色越深，表示相关性高The color is close to white， indicating low correlation， and darker the color， indicating high correlation；ST：现存量Standing crop；PR：生产量Production；MO：死亡量Mortality；TU：周转率 Turnover；SC：土壤紧实度 Soil compaction；SWC：土壤含水率 Soil water content；TC：全碳 Total carbon；TN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total phosphorus。下同。The same below.

Fig.6 Pearson correlation analysis between soil physicochemical properties and root characteristics

图7 根系特征与环境因子结构方程模型CHI：卡方值 Chi-Square； DF：自由度 Degrees of freedom； GFI：适配度指数Goodness-of-fit index； AGFI：调整后适配度指数Adjusted goodness-of-fit index； RMSEA：近似误差均方根Root mean square error of approximation.

Fig.7 The structural equation model of root characteristics and environmental factor

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