N+和Ar+注入红三叶种子的诱变效应研究

doi:10.11686/cyxb2023438

摘要/Abstract

摘要：

离子注入技术是创制植物新种质的有效手段。为探究离子注入红三叶的诱变效应，以不同注入能量和剂量的N⁺（能量30或50 keV，剂量5×10¹⁴或5×10¹⁵ ions·cm^-2，分别记为N3014、N3015、N5014、N5015）和Ar⁺（能量30或50 keV，剂量5×10¹⁴ ions·cm^-2，分别记为Ar3014和Ar5014）注入“鄂牧5号”红三叶种子，研究种子诱变后的萌发特征和生物学特性，并通过株高、单株分枝数、单株花序数、花序小花数、叶片长度、叶片宽度、花序长度以及花序宽度等农艺性状对诱变单株进行变异分析。结果表明，离子注入后红三叶种子表皮具有明显的“灼伤”现象，种皮颜色变成黑褐色。相比于对照，Ar3014处理下发芽率指标值略有提高，处理N3014和N3015的发芽率指标值略有降低，但与对照均差异不显著。N5014处理显著降低了种子发芽率（P<0.05），比对照低约10%，处理N5015和Ar5014发芽率更是降低超过30%（P<0.05）。注入能量为30 keV的2个N⁺处理显著增加了胚根体积和胚根长度（P<0.05）。经离子诱变的种子（M₁代）种植后生产M₂代种子，依次生产M₃和M₄代种子。M₂代植株各性状平均值显著低于对照（P<0.05），但表现出更大的性状变异特征，为进一步筛选突变材料奠定基础。50 keV的N⁺和Ar⁺诱变处理具有更大的诱变效应，但主要是不利突变。红三叶适宜的N⁺诱变能量为30 keV，剂量为5×10¹⁴~5×10¹⁵ ions·cm^-2。经过4个世代选育，获得8个性状稳定并具有潜在利用价值的M₄代突变体材料，为红三叶诱变育种提供基础资料。

关键词: 红三叶, 氮离子, 氩离子, 诱变, 生物学效应

Abstract:

Ion implantation technology is an effective means to create new plant germplasm lines. In order to explore the biological effect on red clover （Trifolium pratense） induced by ion implantation， the seeds of T. pratense cv. ‘Emu 5’ were implanted with N⁺ ions at energies of 30 or 50 keV and doses of 5×10¹⁴ or 5×10¹⁵ ions·cm^-2 （N3014， N3015， N5014 or N5015， respectively） or Ar⁺ ions with energies of 30 or 50 keV and a dose of 5×10¹⁴ ions·cm^-2 （Ar3014 and Ar5014， respectively）. The germination characteristics and biological characteristics of irradiated seeds were studied and the variation in agronomic traits， including plant height， branch number per plant， flower number per plant， flower number per inflorescence， leaf length， leaf width， inflorescence length and inflorescence width， was analyzed. We found that the epidermis of red clover seed displayed an obvious ‘burn’ phenomenon after ion implantation， and the color of seed coat changed from yellowish brown to black-brown. Compared to control （CK）， the Ar3014 treatment numerically increased seed germination， while the N3014 and N3015 treatments numerically decreased seed germination； however， these trends were not statistically significant. The N5014 treatment significantly decreased germination by approximately 10% compared to CK and the N5015 and Ar5014 treatments both significantly decreased germination by more than 30%. Radicle volume and length were both significantly increased， compared to CK， by the two N30 irradiation treatments. The irradiated seeds （M₁ generation） were grown and allowed to set seed， which was also grown to produce an M₂ generation. This cycle was repeated twice more to produce M₃ and M₄ generation seeds. The mean values of measured traits in M₂ generation plants were usually significantly lower than those in CK plants （P<0.05）， but showed greater character variation among mutagenic plants， which provided a basis for further screening of mutant materials. N⁺ and Ar⁺ mutagenic treatments at energies of 50 keV showed greater mutagenic effects than those observed at 30 keV， but the majority of mutations were adverse characters. The mutagenic effect was optimal for red clover in the N3014 and N3015 treatments and after four generations of breeding， eight mutant materials from the M₄ generation with stable characters， potentially usable for breeding purposes， were obtained. Our study provides basic data for mutation breeding in red clover.

Key words: red clover, nitrogen ion, argon ion, mutagenesis, biological effect

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图/表 7

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诱变处理 Mutagenic treatments	播种期 Sowing date （日/月 Day/month）	出苗期 Germination date （日/月 Day/month）	分枝期 Branching date （日/月 Day/month）	现蕾期 Flower bud date （日/月 Day/month）	初花期 Early flowering date （日/月 Day/month）	盛花期 Full bloom date （日/月 Day/month）	结荚期 Pod bearing date （日/月 Day/month）	种子成熟期Seed maturi ty date （日/月 Day/month）	生育天数 Growth days （d）
CK	27/2	9/3	15/4	20/5	28/5	11/6	1/7	23/7	147
N3014	27/2	9/3	15/4	21/5	28/5	12/6	30/6	22/7	146
N3015	27/2	9/3	15/4	20/5	28/5	12/6	4/7	24/7	148
N5014	27/2	11/3	19/4	24/5	30/5	16/6	6/7	26/7	150
N5015	27/2	12/3	19/4	27/5	3/6	18/6	8/7	28/7	152
Ar3014	27/2	9/3	16/4	21/5	26/5	12/6	1/7	23/7	147
Ar5014	27/2	10/3	19/4	24/5	30/5	15/6	5/7	25/7	149

诱变处理 Mutagenic treatments	播种期 Sowing date （日/月 Day/month）	出苗期 Germination date （日/月 Day/month）	分枝期 Branching date （日/月 Day/month）	现蕾期 Flower bud date （日/月 Day/month）	初花期 Early flowering date （日/月 Day/month）	盛花期 Full bloom date （日/月 Day/month）	结荚期 Pod bearing date （日/月 Day/month）	种子成熟期Seed maturi ty date （日/月 Day/month）	生育天数 Growth days （d）
CK	27/2	9/3	15/4	20/5	28/5	11/6	1/7	23/7	147
N3014	27/2	9/3	15/4	21/5	28/5	12/6	30/6	22/7	146
N3015	27/2	9/3	15/4	20/5	28/5	12/6	4/7	24/7	148
N5014	27/2	11/3	19/4	24/5	30/5	16/6	6/7	26/7	150
N5015	27/2	12/3	19/4	27/5	3/6	18/6	8/7	28/7	152
Ar3014	27/2	9/3	16/4	21/5	26/5	12/6	1/7	23/7	147
Ar5014	27/2	10/3	19/4	24/5	30/5	15/6	5/7	25/7	149

性状 Traits	指标 Index	诱变处理 Mutagenic treatments
性状 Traits	指标 Index	CK	N3014	N3015	N5014	N5015	Ar3014	Ar5014
株高 Plant height	最小值Min （cm）	100.2	89.6	84.4	81.8	62.3	79.2	58.7
	最大值Max （cm）	126.0	132.5	133.0	124.2	116.0	128.0	110.4
	平均值Average （cm）	107.5a	105.7b	105.6b	104.0b	99.1c	104.2b	88.7d
	变异系数 CV （%）	7.07e	13.16d	18.55b	16.63c	19.22b	16.26c	20.54a
单株分枝数 Branches number per plant	最小值Min （branches·plant^-1）	12	10	9	9	8	11	8
	最大值Max （branches·plant^-1）	15	16	17	17	17	15	15
	平均值Average （branches·plant^-1）	13.2a	13.1ab	12.5b	12.6ab	12.5b	12.4b	11.1c
	变异系数 CV （%）	6.08e	12.97d	16.00c	15.91c	18.92b	18.95b	21.15a
叶片长度 Leaf length	最小值Min （cm）	4.43	4.26	4.12	3.62	3.93	4.03	3.20
	最大值Max （cm）	4.97	4.83	5.02	5.06	4.80	5.10	4.82
	平均值Average （cm）	4.62a	4.58a	4.53ab	4.34c	4.45bc	4.56ab	4.19d
	变异系数 CV （%）	3.96e	4.12e	7.25d	9.58b	7.06d	7.71c	12.72a
叶片宽度 Leaf width	最小值Min （cm）	2.33	2.10	2.28	2.24	2.19	2.10	2.16
	最大值Max （cm）	3.13	3.01	3.25	3.12	3.12	3.07	2.83
	平均值Average （cm）	2.69a	2.58b	2.61b	2.52cd	2.51d	2.57bc	2.46e
	变异系数 CV （%）	8.84b	8.66bc	8.98b	8.62bc	10.68a	10.66a	8.28c
单株花序数 Inflorescence number per plant	最小值Min （inflorescence·plant^-1）	100	90	87	72	65	83	61
	最大值Max （inflorescence·plant^-1）	123	126	122	133	128	124	129
	平均值Average （inflorescence·plant^-1）	112.3a	106.9b	102.5c	98.2d	87.0e	104.2c	89.4e
	变异系数 CV （%）	6.12g	10.67e	9.36f	17.67c	23.53a	11.62d	20.89b
花序长度 Inflorescence length	最小值Min （cm）	2.39	2.20	2.10	2.00	1.72	1.93	1.89
	最大值Max （cm）	2.96	3.02	3.12	2.88	3.12	2.97	2.88
	平均值Average （cm）	2.54ab	2.52b	2.42c	2.49bc	2.48bc	2.60a	2.28d
	变异系数 CV （%）	6.14e	10.85cd	10.57d	10.53d	15.17a	12.93b	11.19c
花序宽度 Inflorescence width	最小值Min （cm）	1.63	1.30	1.57	1.12	1.26	1.23	1.12
	最大值Max （cm）	2.06	2.22	2.20	1.99	1.98	2.19	2.27
	平均值Average （cm）	1.87a	1.77b	1.80ab	1.67c	1.65c	1.67c	1.64c
	变异系数 CV （%）	8.51f	12.73d	10.70e	13.12d	14.84c	18.60b	21.55a
花序小花数 Flower number per inflorescence	最小值Min （flower·inflorescence^-1）	102.0	94.0	100.0	84.0	81.0	109.3	86.0
	最大值Max （flower·inflorescence^-1）	142.0	144.0	136.0	154.0	132.0	136.6	126.3
	平均值Average （flower·inflorescence^-1）	125.7a	118.4b	116.0b	108.7c	102.2d	118.1b	108.6c
	变异系数 CV （%）	9.90d	13.17b	10.10d	18.18a	13.84b	6.89e	11.91c
平均变异系数 Average CV （%）		7.08e	10.79d	11.44d	13.78b	15.41a	12.95c	16.03a

性状 Traits	指标 Index	诱变处理 Mutagenic treatments
性状 Traits	指标 Index	CK	N3014	N3015	N5014	N5015	Ar3014	Ar5014
株高 Plant height	最小值Min （cm）	100.2	89.6	84.4	81.8	62.3	79.2	58.7
	最大值Max （cm）	126.0	132.5	133.0	124.2	116.0	128.0	110.4
	平均值Average （cm）	107.5a	105.7b	105.6b	104.0b	99.1c	104.2b	88.7d
	变异系数 CV （%）	7.07e	13.16d	18.55b	16.63c	19.22b	16.26c	20.54a
单株分枝数 Branches number per plant	最小值Min （branches·plant^-1）	12	10	9	9	8	11	8
	最大值Max （branches·plant^-1）	15	16	17	17	17	15	15
	平均值Average （branches·plant^-1）	13.2a	13.1ab	12.5b	12.6ab	12.5b	12.4b	11.1c
	变异系数 CV （%）	6.08e	12.97d	16.00c	15.91c	18.92b	18.95b	21.15a
叶片长度 Leaf length	最小值Min （cm）	4.43	4.26	4.12	3.62	3.93	4.03	3.20
	最大值Max （cm）	4.97	4.83	5.02	5.06	4.80	5.10	4.82
	平均值Average （cm）	4.62a	4.58a	4.53ab	4.34c	4.45bc	4.56ab	4.19d
	变异系数 CV （%）	3.96e	4.12e	7.25d	9.58b	7.06d	7.71c	12.72a
叶片宽度 Leaf width	最小值Min （cm）	2.33	2.10	2.28	2.24	2.19	2.10	2.16
	最大值Max （cm）	3.13	3.01	3.25	3.12	3.12	3.07	2.83
	平均值Average （cm）	2.69a	2.58b	2.61b	2.52cd	2.51d	2.57bc	2.46e
	变异系数 CV （%）	8.84b	8.66bc	8.98b	8.62bc	10.68a	10.66a	8.28c
单株花序数 Inflorescence number per plant	最小值Min （inflorescence·plant^-1）	100	90	87	72	65	83	61
	最大值Max （inflorescence·plant^-1）	123	126	122	133	128	124	129
	平均值Average （inflorescence·plant^-1）	112.3a	106.9b	102.5c	98.2d	87.0e	104.2c	89.4e
	变异系数 CV （%）	6.12g	10.67e	9.36f	17.67c	23.53a	11.62d	20.89b
花序长度 Inflorescence length	最小值Min （cm）	2.39	2.20	2.10	2.00	1.72	1.93	1.89
	最大值Max （cm）	2.96	3.02	3.12	2.88	3.12	2.97	2.88
	平均值Average （cm）	2.54ab	2.52b	2.42c	2.49bc	2.48bc	2.60a	2.28d
	变异系数 CV （%）	6.14e	10.85cd	10.57d	10.53d	15.17a	12.93b	11.19c
花序宽度 Inflorescence width	最小值Min （cm）	1.63	1.30	1.57	1.12	1.26	1.23	1.12
	最大值Max （cm）	2.06	2.22	2.20	1.99	1.98	2.19	2.27
	平均值Average （cm）	1.87a	1.77b	1.80ab	1.67c	1.65c	1.67c	1.64c
	变异系数 CV （%）	8.51f	12.73d	10.70e	13.12d	14.84c	18.60b	21.55a
花序小花数 Flower number per inflorescence	最小值Min （flower·inflorescence^-1）	102.0	94.0	100.0	84.0	81.0	109.3	86.0
	最大值Max （flower·inflorescence^-1）	142.0	144.0	136.0	154.0	132.0	136.6	126.3
	平均值Average （flower·inflorescence^-1）	125.7a	118.4b	116.0b	108.7c	102.2d	118.1b	108.6c
	变异系数 CV （%）	9.90d	13.17b	10.10d	18.18a	13.84b	6.89e	11.91c
平均变异系数 Average CV （%）		7.08e	10.79d	11.44d	13.78b	15.41a	12.95c	16.03a

诱变处理 Mutagenic treatments	突变类型 Mutational types					总突变数量 Total mutagenic plants	调查数量 Total survey plants	突变率 Mutagenic ratio （%）
诱变处理 Mutagenic treatments	高大型 Higher plant type	低矮型 Shorter plant type	多花型 More flowers plant	早熟型 Early maturity plant	晚熟型 Late maturity plant	总突变数量 Total mutagenic plants	调查数量 Total survey plants	突变率 Mutagenic ratio （%）
N3014	2	0	1	1	0	4	279	1.43
N3015	3	2	1	1	2	9	288	3.13
N5014	0	6	2	3	2	13	265	4.91
N5015	0	15	1	3	5	24	284	8.45
Ar3014	1	3	1	1	1	7	277	2.53
Ar5014	0	9	0	0	2	11	246	4.47
总计 Total	6	35	6	9	12	68	1639	4.15