草地早熟禾叶片表皮特征、解剖结构及光合特性对不同施氮量的响应

doi:10.11686/cyxb2021498

摘要/Abstract

摘要：

为探究草地早熟禾叶片表皮特征、解剖结构及光合特性对施氮量的响应特性，本试验以6份草地早熟禾为材料，分别为3份美国引进品种：Merit、Jackrabbit和Park，2份山西本土野生居群：应县和浑源，1份由山西野生居群选育的‘太行草地早熟禾’品系，按照两个施氮水平N₁：10 g·m^-2（低氮）和N₂：40 g·m^-2（正常）进行处理，采用徒手切片法和石蜡切片法制片，光学显微镜下拍照并测定叶片上下表皮厚度、细胞长宽比、细胞密度、气孔指数、气孔长宽比、气孔密度，叶片厚度、厚壁组织厚度、维管束面积以及气孔导度和净光合速率等指标。结果表明：N₁处理下，草地早熟禾叶片的上下表皮厚度、叶片厚度、厚壁组织厚度、维管束面积、气孔导度和净光合速率显著低于N₂处理，而气孔大小与N₂处理无显著差异；N₂处理下，Jackrabbit和Park的叶片厚度显著高于浑源和应县，其中Park的叶片厚度最大，为173.39 μm，Jackrabbit的叶片维管束面积显著高于浑源和Park，Merit的净光合速率最大，为17.23 μmol CO₂·m^-2·s^-1，较最小的Park高出45.16%。相关性分析表明：净光合速率与上下表皮厚度、厚壁组织厚度、维管束面积和气孔导度显著正相关；低氮处理促使草地早熟禾叶片变薄，维管束面积减小，叶片气孔导度和净光合速率降低。‘太行草地早熟禾’叶片气孔导度和净光合速率在低氮处理下均高于其他各材料，对低氮有较低的敏感性。

关键词: 施氮量, 草地早熟禾, 表皮特征, 解剖结构, 光合特性

Abstract:

This study explored the response of leaf epidermal characteristics， anatomical structure and photosynthetic characteristics of Poa pratensis to nitrogen application level. Six P. pratensis varieties were used， including three introduced varieties from the United States： Merit， Jackrabbit and Park， two native wild populations from Shanxi： Yingxian and Hunyuan， and one P. pratensis strain， ‘Taihang’， bred from wild populations from Shanxi. The treatments comprised two nitrogen levels： N₁， 10 g·m^-2 （low nitrogen） and N₂， 40 g·m^-2 （normal nitrogen）. Freehand slicing and paraffin sectioning were used to prepare slides. The leaf upper and lower epidermal thickness， cell length∶width， cell density， stomatal index， stomatal length∶width， stomatal density， leaf thickness， sclerenchyma thickness， vascular bundle area， stomatal conductance， and net photosynthetic rate were measured using an optical microscope. It was found that the upper and lower epidermal thickness， leaf thickness， sclerenchyma thickness， vascular bundle area， stomatal conductance and net photosynthetic rate of P. pratensis leaves under the N₁ treatment were significantly lower than those under the N₂ treatment， while the stomatal size in N₁was not significantly different from that under the N₂ treatment. Under the N₂ treatment， the leaf thicknesses of Jackrabbit and Park were significantly higher than those of Hunyuan and Yingxian. The leaf thickness of Park was the largest， reaching 173.39 μm. The leaf vascular bundle area of Jackrabbit was significantly higher than that of Hunyuan and Park. The net photosynthetic rate of Merit was the highest， reaching 17.23 μmol CO₂·m^-2·s^-1. This value was 45.16% higher than that of the lowest， Park. Correlation analysis showed that net photosynthetic rate was positively correlated with upper and lower epidermal thickness， sclerenchyma thickness， vascular bundle area and stomatal conductance. The N₁（low） nitrogen treatment resulted in thinning of P. pratensis leaves， decreased vascular bundle area， and decreased stomatal conductance and net photosynthetic rate. Leaf stomatal conductance and net photosynthetic rates of P. pratensis var. ‘Taihang’ were higher than those of other varieties under the N₁ treatment， and ‘Taihang’ had lower sensitivity to low nitrogen.

Key words: nitrogen application rate, Poa pratensis, epidermis characteristic, anatomical structure, photosynthetic characteristics

钱文武, 郭鹏, 朱慧森, 张士敏, 李德颖. 草地早熟禾叶片表皮特征、解剖结构及光合特性对不同施氮量的响应[J]. 草业学报, 2023, 32(1): 131-143.

Wen-wu QIAN, Peng GUO, Hui-sen ZHU, Shi-min ZHANG, De-ying LI. Responses of leaf epidermis， anatomical structure and photosynthetic characteristics of Poa pratensis to different nitrogen application level[J]. Acta Prataculturae Sinica, 2023, 32(1): 131-143.

图/表 9

参考文献 39

1	Tang H P. Study on growth and development of pepper under different nitrogen levels. Guiyang： Guizhou University， 2016.
	唐恒朋. 不同氮素水平下辣椒生长发育的研究. 贵阳：贵州大学， 2016.
2	Penuelas P， Canadell J G，Ogaya R. Increased water-use efficiency during the 20th century did not translate into enhanced tree growth. Global Ecology and Biogeography， 2011， 20（4）： 597-608.
3	Shi C L， Li Y， Zhu J F. Rural labortransfer， excessive fertilizer use and agricultural non-point source pollution. Journal of China Agricultural University， 2016， 21（5）： 169-180.
	史常亮，李赟，朱俊峰. 劳动力转移、化肥过度使用与面源污染. 中国农业大学学报， 2016， 21（5）： 169-180.
4	Terashima I， Hanba Y T， Niinemets D T. Leaf functional anatomy in relation to photosynthesis. Plant Physiology， 2011， 155（1）： 108-116.
5	Bonan G B. Forests and climate change： Forcings， feedbacks， and the climate benefits of forests. Science， 2008， 320（5882）： 1444-1449.
6	Sack L， Scoffoni. How do leaf veins influence the worldwide leaf economic spectrum？ Review and synthesis. Journal of Experimental Botany， 2013， 64（13）： 4053-4080.
7	Chen H Y， Zhang J H， Jin X L， et al. Effects of nitrogen on yield and leaf structure in pop corn. Journal of Shanghai Agricultural College， 1994， 12（4）： 253-256.
	陈火英，张建华，金兴龙，等. 氮素对爆裂型玉米产量及叶片结构影响的研究. 上海农学院学报， 1994， 12（4）： 253-256.
8	Zhi L， Luo D Q， Xiong Y， et al. Effects of nitrogen application rates on tissue structure and cell development of flue-cured tobacco leaves. Tobacco Science and Technology， 2012， 20（7）： 81-85.
	智磊，罗定棋，熊莹，等. 施氮量对烤烟叶片组织结构和细胞发育的影响. 烟草科技， 2012， 20（7）： 81-85.
9	Gasch C K， Toledo D， Kral-O’Brien K， et al. Kentucky bluegrass invaded rangeland： Ecosystem implications and adaptive management approaches. Rangelands， 2020， 42（4）： 106-116.
10	Zhang X， Goatley M， Wu W， et al. Drought-induced injury is associated with hormonal alteration in Kentucky bluegrass. Plant Signaling and Behavior， 2019， 14（10）： 1-7.
11	Sun J L， Zhang W C， Zheng H X， et al. Changes of growth characteristics of Kentucky bluegrass under water-nitrogen interaction. Acta Agrestia Sinica， 2015， 23（6）： 1226-1232.
	孙佳林，张炜成，郑海霞，等. 水氮交互作用下草地早熟禾生长特性的变化. 草地学报， 2015， 23（6）： 1226-1232.
12	Wang Z Q， Yin S X. Effects of fertilizing amount and mowing height on the brown patch of Kentucky bluegrass. Acta Agrestia Sinica， 2014， 22（5）： 1103-1109.
	王肇庆，尹淑霞. 施肥量与修剪高度对草地早熟禾褐斑病的影响. 草地学报， 2014， 22（5）： 1103-1109.
13	Sun J X. Turf science. Beijing： China Agriculture Press， 2015.
	孙吉雄. 草坪学. 北京：中国农业出版社， 2015.
14	Cheng L， Qiu Y F， Ye D M， et al. Leaf structure analysis of 11 perennial ryegrass varieties. Journal of Yangtze University， 2010， 7（3）： 23-26.
	程玲，邱永福，叶东明，等. 多年生黑麦草的叶片结构分析. 长江大学学报， 2010， 7（3）： 23-26.
15	Wang Y， Liu P L， Cao C L， et al. Leaf epidermal micromorphology of 14 species of Berberis from Shanxi. Pratacultural Science， 2020， 37（3）： 451-458.
	王雨，刘潘莲，曹翠兰，等. 陕西14种小檗属植物的叶表皮微形态. 草业科学， 2020， 37（3）： 451-458.
16	Hou W H， Zhang Y X， Wang H J. Effects of nitrogen application level on leaf photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Leymus chinensis. Acta Agrestia Sinica， 2021， 29（3）： 531-536.
	候文慧，张玉霞，王红静. 施氮水平对羊草叶片光合特性和叶绿素荧光特性的影响. 草地学报， 2021， 29（3）： 531-536.
17	He H F， Yan C H， Wu N， et al. Effects of different nitrogen levels on photosynthetic characteristics and drought resistance of switchgrass （Panicum virgatum）. Acta Prataculturae Sinica， 2021， 30（1）： 107-115.
	何海锋，闫承宏，吴娜，等. 不同施氮水平对柳枝稷光合特性及抗旱性的影响. 草业学报， 2021， 30（1）： 107-115.
18	Ma Y L， Wang L， Liu Y X， et al. Updates on stress tolerance of main accessory structures and their synergetic interaction in desert plants. Plant Physiology Journal， 2015， 51（11）： 1821-1836.
	马亚丽，王璐，刘艳霞，等. 荒漠植物几种主要附属结构的抗逆功能及其协同调控的研究进展. 植物生理学报， 2015， 51（11）： 1821-1836.
19	Li G H， Zhang K， Liu F Z， et al. Morphological and physiological traits of leaf in different drought resistant peanut cultivars. Scientia Agricultura Sinica， 2014， 47（4）： 644-654.
	厉广辉，张昆，刘风珍，等. 不同抗旱性花生品种的叶片形态及生理特性. 中国农业科学， 2014， 47（4）： 644-654.
20	Buckley T N， John G P， Scoffoni C， et al. How does leaf anatomy influence water transport outside the xylem？ Plant Physiology， 2015， 168（4）： 1616-1635.
21	Xiong D L. Coordination of leaf morpho-anatomical traits， photosynthesis and leaf hydraulic conductance in Oryza. Wuhan： Huazhong Agricultural University， 2016.
	熊栋梁. 水稻叶片结构对水力导度与光合作用的影响及其机理. 武汉：华中农业大学， 2016.
22	Wang Y F. Effects of nitrogen on growing development and leaves’ microstructure of cotton （Gossypium hirsutum L.）. Baoding： Hebei Agricultural University， 2015.
	王亚菲. 施氮量对棉花生长发育和叶片微观结构的影响. 保定：河北农业大学， 2015.
23	Zhang Y C， Yan T Z. Study on relationship between anatomical structure of leaves of Karelinia caspica and ecological environment. Journal of Ningxia Agricultural College， 2003（1）： 31-33.
	章英才，闫天珍. 花花柴叶片解剖结构与生态环境关系的研究. 宁夏农学院学报， 2003（1）： 31-33.
24	Mott K A， Gibson A C， Oleary J W. The adaptive significance of amphistomatic leaves. Plant， Cell and Environment， 1982， 5（6）： 455-460.
25	Evans J R， Caemmerer S V. Carbon dioxide diffusion inside leaves. Plant Physiology， 1996， 110（2）： 339-346.
26	Han B H， Shang Z Y， Yuan X B， et al. Effects of N addition on photosynthetic characteristics and leaf senescence in Stipa bungeana of steppe grasslands in the loess plateau. Pratacultural Science， 2016， 33（6）： 1070-1076.
	韩炳宏，尚振艳，袁晓波，等. 氮素添加对黄土高原典型草原长芒草光合特性的影响. 草业科学， 2016， 33（6）： 1070-1076.
27	Jia Z F， Ma X， Ju Z L， et al. Effects of nitrogen application rate and sowing rate on photosynthetic characteristics， phytohormone content and grain yield of oat. Acta Agrestia Sinica， 2021， 29（2）： 293-302.
	贾志锋，马祥，琚泽亮，等. 施氮量和播种量对燕麦光合特性、激素含量及种子产量的影响. 草地学报， 2021， 29（2）： 293-302.
28	Demuqige， Liu Z P， Wang L， et al. Effect of nitrogen fertilizer on photosynthetic characteristics of barley during grain filling stage and its correlation analysis. Crops， 2020（1）： 103-109.
	德木其格，刘志萍，王磊，等. 氮肥对大麦灌浆期叶片光合性能的影响及其相关性分析. 作物杂志， 2020（1）： 103-109.
29	Meng L. Effects of water deficit， light intensity and nitrogen fertilizer treatment on stomatal characters in rice leaves. Shenyang： Shenyang Agricultural University， 2002.
	孟雷. 水分亏缺、光照减弱和氮肥处理对水稻叶片气孔性状的影响. 沈阳：沈阳农业大学， 2002.
30	Antonielli M， Pasqualini S， Batini P， et al. Physiological and anatomical characterisation of Phragmites australis leaves. Aquatic Botany， 2002， 72（1）： 55-66.
31	Wang B X， Zeng Y H， Wang D Y， et al. Responses of leaf stomata to environmental stresses in distribution and physiological characteristics. Agricultural Research in the Arid Areas， 2010， 28（2）： 122-126.
	王碧霞，曾永海，王大勇，等. 叶片气孔分布及生理特征对环境胁迫的响应. 干旱地区农业研究， 2010， 28（2）： 122-126.
32	Araus J L， Alegre L， Tapia L， et al. Relationships between photosynthetic capacity and leaf structure in several shade plants. American Journal of Botany， 1986， 73（12）： 1760-1770.
33	Garnier E， Salager J L， Laurent G， et al. Relationships between photosynthesis， nitrogen and leaf structure in 14 grass species and their dependence on the basis of expression. New Phytologist， 2010， 143（1）： 119-129.
34	Wang J J， Zhang M R， Xu Y， et al. Light response and chlorophyll fluorescence parameters in Dicranopteris dichotoma with light intensity and nitrogen treatments. Journal of Zhejiang A&F University， 2019， 36（6）： 1199-1207.
	王佳佳，张明如，许焱，等. 光强和氮素对芒萁光响应及叶绿素荧光参数的影响. 浙江农林大学学报， 2019， 36（6）： 1199-1207.
35	Zhang Y M， Bai X M， Tian Y F， et al. Anatomical observation of leaf structure and adaptability analysis to environment in 4 ornamental grasses. Acta Agrestia Sinica， 2019， 27（5）： 1377-1383.
	张咏梅，白小明，田彦锋，等. 4种观赏草叶片解剖结构的观察及其对环境的适应性分析. 草地学报， 2019， 27（5）： 1377-1383.
36	Pollock J C， Farrar J F， Gordon A J. Carbon partitioning： Within and between organisms. Oxford： Oxford University Press， 1992.
37	Chen Y， Sun H S， Jin Y F， et al. Effects of nitrogen regulation on the anatomical structure， carbon and nitrogen contents in tissues of Kentucky bluegrass. Grassland and Turf， 2018， 38（4）： 35-40.
	陈阳，孙华山，金一锋，等. 氮素调控对草地早熟禾解剖结构及组织碳氮含量的影响. 草原与草坪， 2018， 38（4）： 35-40.
38	Yin L， Hu T X， Liu Y A， et al. Effect of drought stress on photosynthetic characteristics and growth of Jatropha curcas seedlings under different nitrogen levels. Chinese Journal of Applied Ecology， 2010（3）： 569-576.
	尹丽，胡庭兴，刘永安，等. 干旱胁迫对不同施氮水平麻疯树幼苗光合特性及生长的影响. 应用生态学报， 2010（3）： 569-576.
39	Mei X Y， Fan J F， Zhou Y X， et al. A primary study on the drought resistance of the blades of Paulownia hybrid clones. Journal of Northwest Forestry College， 1994（2）： 55-58.
	梅秀英，樊军锋，周永学，等. 泡桐杂种无性系叶抗旱性的初步研究. 西北林学院学报， 1994（2）： 55-58.

序号No.	材料 Material	缩写 Abbreviation	原产地 Origin
1	应县Yingxian	YX	山西Shanxi
2	浑源Hunyuan	HY	山西Shanxi
3	太行草地早熟禾Taihang	TH	山西Shanxi
4	Jackrabbit	Ja	美国America
5	Merit	Me	美国America
6	Park	Pa	美国America

序号No.	材料 Material	缩写 Abbreviation	原产地 Origin
1	应县Yingxian	YX	山西Shanxi
2	浑源Hunyuan	HY	山西Shanxi
3	太行草地早熟禾Taihang	TH	山西Shanxi
4	Jackrabbit	Ja	美国America
5	Merit	Me	美国America
6	Park	Pa	美国America

材料 Material	处理 Treatment	细胞长/宽Length/width of cell	气孔长/宽Length/width of stoma	气孔指数Stoma index （%）	细胞密度Cell density （No.·mm^-2）	气孔密度Stoma density （No.·mm^-2）
HY	N₁	7.50±0.54Bc	2.08±0.05Bc	8.10±0.92Aab	215.14±3.88Bcd	18.92±2.09Ba
HY	N₂	11.87±1.06Aab	2.50±0.16Ac	9.00±0.25Aa	284.32±2.32Aa	28.11±0.66Aa
Ja	N₁	7.19±0.96Bc	4.77±0.30Ba	10.99±1.44Aa	207.03±4.41Bd	25.95±3.88Aa
Ja	N₂	12.22±0.66Aab	3.19±0.25Abc	5.62±0.80Bb	289.19±2.70Aa	17.30±2.65Ab
Me	N₁	11.33±0.79Aab	2.17±0.09Bc	7.10±1.13Ab	224.32±3.31Bc	17.30±3.03Aa
Me	N₂	8.49±1.30Ab	4.32±0.16Aa	7.07±0.47Aab	262.70±3.35Ab	20.00±1.38Ab
Pa	N₁	9.08±0.49Abc	2.91±0.21Ab	8.78±0.46Aab	247.03±2.20Ab	23.78±1.32Aa
Pa	N₂	13.31±1.98Aa	2.87±0.30Ac	7.54±1.07Aab	250.81±1.57Ac	20.54±3.03Ab
TH	N₁	12.92±1.07Aa	3.16±0.28Ab	9.13±1.78Aab	214.59±6.54Acd	21.62±4.36Aa
TH	N₂	9.55±0.60Bab	4.02±0.33Aa	7.35±0.89Aab	200.54±6.36Ae	16.22±2.56Ab
YX	N₁	11.16±2.21Aab	3.01±0.31Ab	2.20±0.37Ac	264.86±4.10Aa	5.95±1.01Ab
YX	N₂	10.85±1.17Aab	3.65±0.14Aab	1.62±0.84Ac	216.22±5.06Bd	3.78±2.02Ac

材料 Material	处理 Treatment	细胞长/宽Length/width of cell	气孔长/宽Length/width of stoma	气孔指数Stoma index （%）	细胞密度Cell density （No.·mm^-2）	气孔密度Stoma density （No.·mm^-2）
HY	N₁	7.50±0.54Bc	2.08±0.05Bc	8.10±0.92Aab	215.14±3.88Bcd	18.92±2.09Ba
HY	N₂	11.87±1.06Aab	2.50±0.16Ac	9.00±0.25Aa	284.32±2.32Aa	28.11±0.66Aa
Ja	N₁	7.19±0.96Bc	4.77±0.30Ba	10.99±1.44Aa	207.03±4.41Bd	25.95±3.88Aa
Ja	N₂	12.22±0.66Aab	3.19±0.25Abc	5.62±0.80Bb	289.19±2.70Aa	17.30±2.65Ab
Me	N₁	11.33±0.79Aab	2.17±0.09Bc	7.10±1.13Ab	224.32±3.31Bc	17.30±3.03Aa
Me	N₂	8.49±1.30Ab	4.32±0.16Aa	7.07±0.47Aab	262.70±3.35Ab	20.00±1.38Ab
Pa	N₁	9.08±0.49Abc	2.91±0.21Ab	8.78±0.46Aab	247.03±2.20Ab	23.78±1.32Aa
Pa	N₂	13.31±1.98Aa	2.87±0.30Ac	7.54±1.07Aab	250.81±1.57Ac	20.54±3.03Ab
TH	N₁	12.92±1.07Aa	3.16±0.28Ab	9.13±1.78Aab	214.59±6.54Acd	21.62±4.36Aa
TH	N₂	9.55±0.60Bab	4.02±0.33Aa	7.35±0.89Aab	200.54±6.36Ae	16.22±2.56Ab
YX	N₁	11.16±2.21Aab	3.01±0.31Ab	2.20±0.37Ac	264.86±4.10Aa	5.95±1.01Ab
YX	N₂	10.85±1.17Aab	3.65±0.14Aab	1.62±0.84Ac	216.22±5.06Bd	3.78±2.02Ac

材料 Material	处理 Treatment	细胞长/宽Length/width of cell	气孔长/宽Length/width of stoma	气孔指数 Stoma index （%）	细胞密度Cell density （No.·mm^-2）	气孔密度Stoma density （No.·mm^-2）
HY	N₁	6.08±0.27Aa	2.98±0.14Aa	29.28±0.79Aa	391.35±3.01Aa	162.16±5.34Aa
HY	N₂	6.17±0.30Aa	3.37±0.66Aa	25.91±0.38Bc	384.86±6.76Aa	134.59±3.35Bc
Ja	N₁	6.62±0.65Aa	3.12±0.24Aa	29.58±0.50Aa	326.49±11.19Ab	137.30±6.01Ab
Ja	N₂	5.86±0.63Aa	3.52±0.40Aa	26.66±0.46Bbc	312.97±8.48Ad	114.05±5.30Be
Me	N₁	6.35±0.43Aa	2.95±0.18Aa	24.16±0.92Bc	294.05±7.22Ac	93.51±2.91Be
Me	N₂	5.47±0.57Aa	3.38±0.21Aa	28.05±0.39Ab	306.49±2.02Ad	119.46±1.58Ae
Pa	N₁	6.04±0.38Aa	2.98±0.23Aa	29.66±0.49Aa	293.51±2.91Bc	123.78±2.16Bc
Pa	N₂	5.78±0.79Aa	3.59±0.27Aa	28.37±1.02Ab	361.62±5.82Ab	143.24±5.41Abc
TH	N₁	6.81±1.13Aa	3.27±0.49Aa	26.68±0.76Bb	317.30±6.59Ab	115.68±5.43Bcd
TH	N₂	5.82±0.55Aa	3.04±0.30Aa	30.93±0.17Aa	331.89±2.33Ac	148.65±1.91Ab
YX	N₁	7.27±0.68Aa	3.34±0.18Aa	25.33±0.44Bbc	314.05±5.43Bb	106.49±2.02Bd
YX	N₂	5.82±0.84Aa	3.35±0.41Aa	30.46±0.54Aa	369.19±5.03Aab	161.62±2.33Aa