两栖植物香附子的解剖结构和组织化学研究

doi:10.11686/cyxb2023266

摘要/Abstract

摘要：

以分布在三峡水库消落区和江汉平原河漫滩香附子营养器官为试验材料，采用解剖镜下切片法、组织化学研究方法、光学和荧光显微镜下观察拍照记录试验结果，研究其叶、直立茎、根状茎、块茎和不定根适应两栖环境的解剖结构与组织化学特征。结果表明：1）香附子具有适应两栖环境的气腔和质外体屏障等典型结构特征，其中气腔包含根、根状茎及叶的溶生性通气组织和茎的裂生性通气组织；质外体屏障包括内皮层、外皮层、栓质化中柱和维管束鞘细胞等。2）香附子的不定根和茎具有栓质化中柱和维管束；叶片和茎的花环结构由内侧维管束鞘、中间维管束鞘和薄壁细胞维管束鞘3层组成。3）香附子的质外体屏障可能有助于香附子在淹没缺氧下保持氧气流通，同时控制水、离子与环境交换，气腔有利于保存和输送有氧呼吸所必需的氧气。香附子适应淹没-陆生两栖转换环境的结构特征表明其是长江流域生态恢复的重要植物资源。

关键词: 香附子, 解剖结构, 两栖植物, 组织化学, 质外体屏障

Abstract:

This research studied the vegetative organs of Cyperus rotundus distributed in the drawdown zone of the Three Gorges Reservoir and Jianghan Floodplain along the Yangtze River. In this study samples were sectioned under an anatomical microscope and we used histochemical， optical and fluorescence microscopy methods to observe， photograph and record the anatomical structure and histochemical characteristics of leaves， erect stems， rhizomes， tubers and adventitious roots of C. rotundus adapted to amphibious environment. It was found that： 1） C.s rotundus has typical characteristics for adaption to an amphibious environment， including tissue air cavities and an apoplastic barrier in roots. Air cavities were observed in the lysed aerenchyma in the adventitious roots， rhizomes and leaves and schizogenous aerenchyma in erect stems. The apoplastic barrier included endodermis， exodermis， suberized stele and vascular bundle sheaths. 2） The adventitious roots of C. rotundus have a suberized stele， while stems have suberized vascular bundles， and the Kranz anatomy of leaves and erect stems consists of three layers： inner sheaths， mestome sheaths and parenchymatous sheaths. 3） The apoplastic barrier of C. rotundus may help to retain oxygen and control the exchange of water and ions between the environment and plant tissues under submersion. The air cavities are conducive to the preservation and transport of oxygen for aerobic metabolism. The adaptation of C. rotundus to submerged terrestrial environments indicates that it is likely to be an important species for ecological restoration of the Yangtze River.

Key words: Cyperus rotundus, anatomical structure, amphibious, histochemical features, apoplastic barrier

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图/表 5

图1 香附子叶片（A~F）和叶鞘（G~H）的显微照片A：维管束，中间维管束鞘的内皮层具凯氏带（箭头），近轴面表皮具角质层，远轴面表皮具角质层、厚壁纤维层，BAB染色； B：维管束，内侧维管束鞘（细箭头），中间维管束鞘（箭头），外侧薄壁细胞维管束鞘（箭），通气组织，近轴面表皮，远轴面表皮，下表皮，厚壁纤维层，没有染色；C：维管束，近轴面表皮，皮下层，没有染色； D：维管束，内侧维管束鞘（细箭头），栓化中间维管束鞘（箭头），薄壁细胞维管束鞘（箭），通气组织，近轴面表皮具角质层，远轴面表皮具角质层、厚壁纤维层，SR7B染色； E：维管束，内侧维管束鞘（细箭头），栓质化中间维管束鞘（箭头），薄壁细胞维管束鞘（箭），SR7B染色； F：维管束，栓化中间维管束鞘（箭头），近轴面表皮具角质层，SR7B染色； G：维管束，维管束鞘具凯氏带（箭头），远轴面表皮，近轴面表皮，通气组织，厚壁纤维层，BAB染色； H：维管束，栓化维管束鞘（箭头），通气组织，近轴面表皮具角质层，远轴面表皮具角质层、通气组织、厚壁纤维层，SR7B染色。ad：近轴面表皮； ab：远轴面表皮； ae：通气组织； cu：角质层； hy：皮下层； sl：厚壁纤维层； vb：维管束。下同。A： Vascular bundles， mestome sheaths with casparian strips （endodermis）（arrowhead）， adaxial epidermis with cuticle， abaxial epidermis with cuticle， and sclerenchyma fibers. Staining： BAB； B： Vascular bundles， inner sheaths （thin arrow）， mestome sheaths （arrowhead）， parenchymatous sheaths （arrow）， aerenchyma， adaxial epidermis， abaxial epidermis， hypodermis， and sclerenchyma fibers. Unstained； C： Vascular bundles， adaxial epidermis， and hypodermis. Unstained； D： Vascular bundles， inner sheaths （thin arrow）， suberized mestome sheaths （arrowhead）， parenchymatous sheaths （arrow）， aerenchyma， adaxial epidermis with cuticle， abaxial epidermis with cuticle， and sclerenchyma fibers. Staining： SR7B； E： Vascular bundles， inner sheaths （thin arrow）， suberized mestome sheaths （arrowhead）， and parenchymatous sheaths （arrow）. Staining： SR7B； F： Vascular bundles， suberized mestome sheaths （arrowhead）， adaxial epidermis with cuticle. Staining： SR7B； G： Vascular bundle， vascular bundle sheaths with casparian strips （arrowhead）， abaxial epidermis， adaxial epidermis， aerenchyma， and sclerenchyma fibers. Staining： BAB； H： Vascular bundles， suberized sheaths （arrowhead）， aerenchyma， adaxial epidermis with cuticle， abaxial epidermis with cuticle， and sclerenchyma fibers； Staining： SR7B. ad： Adaxial epidermis； ab： Abaxial epidermis； ae： Aerenchyma； cu： Cuticle； hy： Hypodermis； sl： Sclerenchyma fibers； vb： Vascular bundles. The same below.

Fig. 1 Photomicrographs of the leaf blades （A-F）， and leaf sheaths （G-H） of C. rotundus

图2 香附子茎的显微照片A：表皮具单层细胞的外皮层（箭）、厚壁纤维层和维管束，中间维管束鞘具凯氏带（箭头）、木质化厚壁组织层和髓， BAB染色；B：表皮外具角质层、厚壁纤维层、维管束、栓质化维管束鞘（*）、内侧维管束鞘（小箭头）、栓质化中间维管束鞘（箭头）、薄壁细胞维管束鞘（箭）和髓， SR7B染色；C：表皮具厚壁纤维层，维管束，内侧维管束鞘（箭头），薄壁细胞维管束鞘（箭）和髓，没有染色；D：图A的局部区域放大，表皮，外皮层具凯氏带（箭头），和厚壁纤维层， BAB染色；E：表皮外具角质层，栓质化外皮层（箭头），厚壁纤维层， SR7B染色；F：内侧维管束鞘（小箭头），栓质化中间维管束鞘具（箭头），薄壁细胞维管束鞘（箭）， SR7B染色；G：维管束鞘具内皮层，木质化厚壁组织层， BAB染色；H：栓质化维管束鞘（*）和厚壁组织层， SR7B染色；I：髓具裂生通气组织， BAB染色，明场。 ep，表皮； pi，髓； sc，厚壁组织层。下同。A： Epidermis with uniseriate exodermis （arrow）， lignified sclerenchyma fibers， vascular bundles， mestome sheaths with casparian strips （arrowhead）， lignified sclerenchyma ring， and pith. Staining： BAB； B： Epidermis with cuticle， sclerenchyma fibers， vascular bundles， suberized vascular bundle sheaths （*）， inner sheaths （small arrowhead）， suberized mestome sheaths （arrowhead）， parenchymatous sheaths （arrow）， and pith. Staining： SR7B； C： Epidermis， sclerenchyma fibers， vascular bundles， inner sheaths （arrowhead）， parenchymatous sheaths （arrow）， and pith. Unstained； D： Enlarged area of plate A， epidermis， exodermis with casparian strips （arrowhead）， and sclerenchyma fibers. Staining： BAB； E： Epidermis with cuticle， suberized uniseriate exodermis （arrowhead）， and sclerenchyma fibers. Staining： SR7B； F： Inner sheaths （small arrow）， suberized mestome sheaths （arrowhead）， and parenchymatous sheaths （arrow）. Staining： SR7B； G： Vascular bundle sheaths with endodermis （arrowhead） and lignified sclerenchyma ring. Staining： BAB； H： Suberized vascular bundle sheaths （*） and sclerenchyma ring. Staining： SR7B； I： Schizogenous aerenchyma in the pith. Staining： BAB under brightfield. ep： Epidermis； pi： Pith； sc： Sclerenchyma ring. The same below.

Fig. 2 Photomicrographs of the C. rotundus culms

图3 香附子根状茎（162~247 mm）的切片A：髓，维管束，溶生细胞（*），内皮层（箭头），皮层，小维管束鞘具凯氏带（细箭头），单层外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮外角质层，BAB染色；B：髓，维管束，溶生细胞（*），栓质化原生木质部和后生木质部鞘，内皮层（箭头），皮层，通气组织，栓质化维管束鞘（细箭头），单层细胞外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮外角质层，插入图展示了单层细胞外皮层（箭）和表皮外角质层，SR7B染色；C：维管束，皮层，通气组织，表皮，BAB染色明场；D：同C图切片，髓，维管束，内皮层（箭头），木质化厚壁组织层（*），皮层，小维管束鞘具凯氏带（细箭头），单层细胞外皮层（箭），表皮外角质层，BAB染色；E： D图的局部放大，髓，周木维管束，初生木质部，初生韧皮部，内皮层（箭头），木质化厚壁组织层（*），皮层，小维管束鞘具凯氏带（细箭头），BAB染色，插入图中展示了维管束鞘细胞栓质化（#）和内皮层（箭头），SR7B染色； F：髓，维管束，栓质化后生木质部导管及维管束鞘细胞，内皮层（箭头），厚壁组织层（*），皮层，通气组织，单层细胞外皮层（箭），表皮外角质层，插入图中展示了单层细胞外皮层（箭），厚壁纤维层和表皮外角质层，SR7B染色。 mx：后生木质部； pp：初生韧皮部； xy：初生木质部； px：原生木质部； co：皮层。下同。A： Pith， vascular bundles， lysed cells （*）， endodermis （arrowhead）， cortex， bundle sheaths with Casparian strips （thin arrow）， uniseriate exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Staining： BAB； B： Pith， vascular bundles， lysed cells （*）， suberized protoxylem and metaxylem poles， endodermis （arrowhead）， cortex， aerenchyma， suberized bundle sheaths （thin arrow）， uniseriate exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Inset shows uniseriate exodermis （arrow）， and epidermis with cuticle. Staining： SR7B； C： Vascular bundles， cortex， aerenchyma， and epidermis. Staining： BAB under brightfield； D： Same view as plate C. Pith， vascular bundles， endodermis （arrowhead）， lignified sclerenchyma ring （*）， cortex， bundle sheaths with casparian strips （thin arrow）， uniseriate exodermis （arrow）， and epidermis with cuticle. Staining： BAB； E： Enlarged area of plate D. Pith， amphivasal vascular bundles， primary xylem， primary phloem， endodermis （arrowhead）， lignified sclerenchyma ring （*）， cortex， and bundle sheaths with casparian strips （thin arrow）. Staining： BAB. Inset shows suberized pith of central cylinder （#） and endodermis （arrowhead）. Staining： SR7B； F： Pith， vascular bundles， suberized metaxylem poles， endodermis （arrowhead）， sclerenchyma ring （*）， cortex， aerenchyma， uniseriate exodermis （arrow）， and epidermis with cuticle. Inset shows uniseriate exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Staining： SR7B. mx： Metaxylem； pp： Primary phloem； xy： Primary xylem； px： Protoxylem； co： Cortex. The same below.

Fig. 3 Photomicrographs of C.rotundus rhizomes （162-247 mm long）

图4 香附子块茎的切片A：具淀粉颗粒的皮层，溶生细胞（*），单层细胞的外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮，BAB染色，明场；B：与A图同一切片，皮层，溶生细胞（*），外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮外角质层，插入图展示了外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮外角质层，BAB染色；C：带颗粒的皮层，外皮层（箭），厚壁纤维层，表皮外角质层，插入图展示了外皮层（箭），表皮外角质层，SR7B染色；D：髓，周木维管束，溶生细胞（*），内皮层（箭头），皮层，BAB染色；E：髓，维管束，栓质化初生木质部鞘（细箭头），内皮层（箭头），皮层，插入图展示了栓质化初生木质部鞘细胞（细箭头），SR7B染色；F：带颗粒的皮层，BAB染色，明场。A： Cortex with granules， lysed cells （*）， uniseriate exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis. Staining： BAB under brightfield； B： Same view as plate A. Cortex， lysed cells （*）， exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Inset shows exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Staining： BAB； C： Cortex with granules， exodermis （arrow）， sclerenchyma fibers， and epidermis with cuticle. Inset shows exodermis （arrow） and epidermis with cuticle. Staining： SR7B； D： Pith， amphivasal vascular bundles， lysed cells （*）， endodermis （arrowhead）， and cortex. Staining： BAB； E： Pith， vascular bundles， suberized primary xylem poles （thin arrow）， endodermis （arrowhead）， and cortex. Inset shows suberized primary xylem poles （arrowhead）. Staining： SR7B； F： Cortex with granules. Staining： BAB under brightfield.

Fig. 4 Photomicrographs of the C. rotundus tubers

图5 香附子不定根切片（75~124 mm）A：原生木质部，内皮层（箭头），木质化厚壁组织层（*），皮层，通气组织，单层细胞外皮层（箭），表皮，BAB染色；B：原生木质部，内皮层（箭头），皮层，通气组织，单层细胞外皮层（箭），表皮，SR7B染色；C：原生木质部，后生木质部，内皮层（箭头），木质化厚壁组织层（*），皮层，通气组织，单层细胞外皮层（箭），表皮，BAB染色；D：栓质化原生木质部，栓质化后生木质部，栓质化中柱，内皮层（箭头），通道细胞，皮层，通气组织，单层细胞外皮层（箭），表皮，SR7B. pc：通道细胞； st：中柱； px：原生木质部； rh：表皮。A： Protoxylem， endodermis （arrowhead）， lignified sclerenchyma ring （*）， cortex， aerenchyma， uniseriate exodermis （arrow）， and rhizodermis. Staining： BAB； B： Protoxylem， endodermis （arrowhead）， cortex， aerenchyma， uniseriate exodermis （arrow）， and rhizodermis. Staining： SR7B； C： Protoxylem， metaxylem， endodermis （arrowhead）， lignified sclerenchyma ring （*）， cortex， aerenchyma， uniseriate exodermis （arrow）， and rhizodermis. Staining： BAB； D： Suberized protoxylem poles， suberized metaxylem poles， suberized stele， endodermis （arrowhead）， passage cells， cortex， aerenchyma， uniseriate exodermis （arrow）， and rhizodermis. Staining： SR7B. pc： passage cells； st： stele； px： protoxylem； rh： rhizodermis.

Fig. 5 Photomicrographs of Cyperus rotundus adventitious roots （75-124 mm long）

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