亚麻DMP基因家族的全基因组鉴定与分析

doi:10.11686/cyxb2022094

草业学报 ›› 2023, Vol. 32 ›› Issue (3): 91-106.DOI: 10.11686/cyxb2022094

亚麻DMP基因家族的全基因组鉴定与分析

李雯¹^,²(), 赵丽蓉¹^,², 张建平¹^,²(), 刘自刚¹(), 齐燕妮², 李闻娟², 谢亚萍²

^1.甘肃农业大学农学院，甘肃省干旱生境作物重点实验室，甘肃省作物遗传改良与种质资源创新重点实验室，甘肃兰州 730070
^2.甘肃省农业科学院作物研究所，甘肃兰州 730070

收稿日期:2022-02-23 修回日期:2022-04-06 出版日期:2023-03-20 发布日期:2022-12-30
通讯作者: 张建平,刘自刚
作者简介:E-mail： 739015868@qq.com
E-mail： 401101917@qq.com
李雯（1997-），女，甘肃会宁人，在读硕士。E-mail： 3028149845@qq.com
基金资助:
国家特色油料产业技术体系;甘肃省农业科学院现代生物育种项目(2020GAAS08);国家自然基金项目(31760426)

Genome-wide identification and analysis of the DMP gene family in flax （Linum usitatissimum）

Wen LI¹^,²(), Li-rong ZHAO¹^,², Jian-ping ZHANG¹^,²(), Zi-gang LIU¹(), Yan-ni QI², Wen-juan LI², Ya-ping XIE²

^1.College of Agriculture，Gansu Agricultural University，Key Laboratory of Arid Land Crop of Gansu Province，Key Laboratory of Crop Genetic Improvement and Germplasm Resources Innovation of Gansu Province，Lanzhou 730070，China
^2.Institute of Crop Research，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China

Received:2022-02-23 Revised:2022-04-06 Online:2023-03-20 Published:2022-12-30
Contact: Jian-ping ZHANG,Zi-gang LIU

摘要/Abstract

摘要：

DMP家族成员是植物特有的膜蛋白，在植物生殖发育及衰老过程中发挥重要作用。亚麻是我国重要的油料及经济作物，目前关于DMP基因家族在亚麻中的分布及功能研究尚未有报道。本研究利用生物信息学方法对亚麻DMP基因家族进行鉴定，对其序列特征、系统进化、复制事件进行了分析，并利用转录组数据和qRT-PCR分析其在不同组织器官及胁迫处理下的表达模式。本研究以陇亚10号基因组为参照，利用同源性分析共鉴定到17个LuDMP成员，命名为LuDMP-1~LuDMP-17，不均匀分布在9条染色体上。序列特征分析结果表明，除LuDMP-9、LuDMP-16和LuDMP-17 外，其余成员均不含内含子；基因启动子区含有大量激素与逆境胁迫相关响应元件；编码的蛋白氨基酸长度为195~240 aa，分子量为20946~25830 Da，等电点为4.76~9.71；所有蛋白均为疏水性蛋白，含有2~5个跨膜结构域及4~8个motif，其中有4个motif存在于所有LuDMP蛋白；绝大多数蛋白定位于细胞膜。LuDMP家族共有3对串联复制事件和8对片段复制事件，进化过程中经历了强烈的纯化选择。转录组分析结果表明，大多数LuDMP成员在果实和茎中呈现特异性表达模式。系统进化分析将 DMP蛋白分为5个亚族，第III亚族DMP数量最多，含有11个LuDMP成员，各亚族中DMP蛋白具有单子叶或双子叶特异性聚类模式。第IV亚族中的LuDMP-1和LuDMP-7与拟南芥及玉米单倍体诱导基因具有很近的亲缘关系，位于同一进化分支，序列同源性达到67%以上，而且该基因在成熟花药中的表达量明显高于其他组织，推测其为亚麻单倍体诱导的候选基因。本研究在陇亚10号中克隆到了LuDMP-1，全长为699 bp。LuDMP-1/7启动子区域含有激素响应及逆境胁迫相关作用元件，吲哚乙酸、赤霉素、萘乙酸、聚乙二醇、高温及低温处理下， LuDMP-1/7基因表达量均有不同程度的提高，其中对低温和高温的响应最明显，分别较对照提高了约260和600倍。本研究为阐明亚麻DMP蛋白的功能奠定了基础，并为亚麻单倍体育种提供了基因资源。

关键词: 亚麻, DMP基因家族, 单倍体诱导, 表达分析

Abstract:

Members of the DMP genefamily are plant-specific membrane proteins that play an important role in plant reproductive development and senescence. Flax （Linum usitatissimum） is an important oil and cash crop in China. However， there are no reports on the distribution and functions of the DMP gene family in this flax species. We identified the members of the DMP gene family in flax using bioinformatics analyses， and determined their sequence characteristics， phylogeny， and duplication events. Transcriptome data and quantitative reverse-transcription polymerase chain reaction （qRT-PCR） analyses were used to analyze the transcriptional profiles of LuDMP genes in different tissues and organs and under stress treatments. Seventeen LuDMP genes， designated as LuDMP-1 to LuDMP-17， were identified from the Longya-10 cultivar by homology analysis， and were found to be unevenly distributed on nine chromosomes. Sequence characteristics analysis showed that only LuDMP-9， LuDMP-16， and LuDMP-17 had an intron and the other members had none. All members of the LuDMP family contained many cis-acting elements related to hormone and stress responses in their promoter regions. The coding sequences encoded polypeptides with lengths ranging from 195 to 240 amino acids， molecular weights ranging from 20946 to 25830 Da， and theoretical isoelectric points ranging from 4.76 to 9.71. All LuDMP proteins were predicted to be hydrophobic with two to five transmembrane domains and four to eight motifs. Four motifs were present in all LuDMP proteins. Most LuDMP proteins were predicted to localize in the cell membrane. Three tandem duplication and eight segmental duplication gene pairs were identified in the LuDMP gene family， which has been under strong purification selection during the evolution of flax. Transcriptome analyses showed that most LuDMP members are specifically expressed in the fruit and stem. In a phylogenetic analysis， the 17 DMP proteins were divided into five subgroups. Subgroup III was the largest， with 11 members. The DMP proteins in each subfamily exhibited monocotyledon-specific or dicotyledon-specific clustering patterns. LuDMP-1 and LuDMP-7 in subgroup IV showed the highest homology with haploid induction genes in Arabidopsis and maize （Zea mays） and were located in the same evolutionary branch， with sequence homology higher than 67%. Moreover， these two genes showed the highest transcript levels in the mature anther， suggesting that they are candidate genes for inducing flax haploids. We cloned LuDMP-1 from Longya-10 （full-length coding sequence， 699 bp）. The promoter regions of LuDMP-1/7 contained hormone- and stress-responsive elements， and both genes showed increased transcript levels under auxin （indole acetic acid， naphthalene acetic acid）， gibberellin， polyethylene glycol， and high temperature and low temperature treatments. Their responses to low temperature and high temperature were the most obvious， with transcript levels increased to 260 times and 600 times that in the control， respectively. The results of this study lay a foundation for elucidating the functions of LuDMPs and identify genetic resources for haploid breeding of flax.

Key words: flax, DMP gene family, haploid induction, expression analysis

李雯, 赵丽蓉, 张建平, 刘自刚, 齐燕妮, 李闻娟, 谢亚萍. 亚麻DMP基因家族的全基因组鉴定与分析[J]. 草业学报, 2023, 32(3): 91-106.

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图/表 14

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引物名称Primer name	序列Primer sequence （5′-3′）	用途Usage
DMP-F	ATGGAGGAAGACGACTATGGAATCA	基因克隆Gene cloning
DMP-R	CTAACTAGCACTGCACCCAATCCC	基因克隆Gene cloning
qDMP-F	CACTTCACGGACAGTTTCAAGGATC	定量反转录聚合酶连锁反应Quantificational RT-PCR
qDMP-R	CAAGCCACTACAAACAACACCAACC	定量反转录聚合酶连锁反应Quantificational RT-PCR
GAPDH-F	CTTTACCCTCAGCAAATCCG	内参Reference gene
GAPDH-R	AGGTTCTTCCCGCTCTCAAT	内参Reference gene

引物名称Primer name	序列Primer sequence （5′-3′）	用途Usage
DMP-F	ATGGAGGAAGACGACTATGGAATCA	基因克隆Gene cloning
DMP-R	CTAACTAGCACTGCACCCAATCCC	基因克隆Gene cloning
qDMP-F	CACTTCACGGACAGTTTCAAGGATC	定量反转录聚合酶连锁反应Quantificational RT-PCR
qDMP-R	CAAGCCACTACAAACAACACCAACC	定量反转录聚合酶连锁反应Quantificational RT-PCR
GAPDH-F	CTTTACCCTCAGCAAATCCG	内参Reference gene
GAPDH-R	AGGTTCTTCCCGCTCTCAAT	内参Reference gene

基因名Gene name	基因号 Gene-ID	染色体位置 Chromosome location	外显子数 No. of exons	蛋白长度 Protein length （aa）	总平均亲水性Grand average of hydropathicity （GRAVY）	等电点 Isoelectric point	分子量 Molecular weight （Da）	亚细胞定位 Subcellular location	跨膜结构域 Transmembrane domain
LuDMP-1	L.us.o.g.scaffold34.203	Chr1：885721-886419（+）	1	232	0.107	8.08	25392.66	CM，Nucleus	5
LuDMP-2	L.us.o.g.scaffold0.456	Chr2：21280161-21280973（+）	1	198	0.231	8.63	21293.48	CM	4
LuDMP-3	L.us.o.g.scaffold0.36	Chr2：21635014-21637816（-）	1	195	0.244	8.28	20946.10	CM	4
LuDMP-4	L.us.o.g.scaffold30.59	Chr4：20534605-20535300（+）	1	231	0.202	4.89	25126.95	CM	2
LuDMP-5	L.us.o.g.scaffold30.58	Chr4：20536021-20536638（+）	1	205	0.364	6.93	22745.70	CP	3
LuDMP-6	L.us.o.g.scaffold30.57	Chr4：20537649-20538317（+）	1	222	0.310	6.18	23847.58	CM	4
LuDMP-7	L.us.o.g.scaffold70.212	Chr7：9831303-9832001（+）	1	232	0.057	8.08	25375.63	CM，Nucleus	4
LuDMP-8	L.us.o.g.scaffold136.194	Chr8：1238120-1238776（+）	1	218	0.064	9.19	23883.09	CP	2
LuDMP-9	L.us.o.g.scaffold69.277	Chr10：17296812-17298353（-）	2	229	0.093	9.71	25372.99	CM	5
LuDMP-10	L.us.o.g.scaffold305.10	Chr12：5379664-5380827（-）	1	217	0.313	9.06	23577.41	CM	4
LuDMP-11	L.us.o.g.scaffold48.30	Chr14：1446411-1447221（+）	1	237	0.061	9.19	23746.92	CM，CP	4
LuDMP-12	L.us.o.g.scaffold28.148	Chr15：5929885-5930780（-）	1	226	0.283	9.28	24020.92	CM	4
LuDMP-13	L.us.o.g.scaffold107.51	Chr15：7942536-7943540（+）	1	233	0.184	4.76	25373.19	CM	2
LuDMP-14	L.us.o.g.scaffold107.50	Chr15：7944336-7945076（+）	1	205	0.582	6.50	22782.72	CM，Nucleus	3
LuDMP-15	L.us.o.g.scaffold107.49	Chr15：7946004-7946771（+）	1	222	0.252	6.18	23865.56	CM	4
LuDMP-16	L.us.o.g.scaffold107.46	Chr15：7954525-7955820（+）	2	230	0.275	5.28	24596.32	CM	4
LuDMP-17	L.us.o.g.scaffold107.45	Chr15： 7957608-7959009（+）	2	240	0.256	5.01	25829.65	CM	2

基因名Gene name	基因号 Gene-ID	染色体位置 Chromosome location	外显子数 No. of exons	蛋白长度 Protein length （aa）	总平均亲水性Grand average of hydropathicity （GRAVY）	等电点 Isoelectric point	分子量 Molecular weight （Da）	亚细胞定位 Subcellular location	跨膜结构域 Transmembrane domain
LuDMP-1	L.us.o.g.scaffold34.203	Chr1：885721-886419（+）	1	232	0.107	8.08	25392.66	CM，Nucleus	5
LuDMP-2	L.us.o.g.scaffold0.456	Chr2：21280161-21280973（+）	1	198	0.231	8.63	21293.48	CM	4
LuDMP-3	L.us.o.g.scaffold0.36	Chr2：21635014-21637816（-）	1	195	0.244	8.28	20946.10	CM	4
LuDMP-4	L.us.o.g.scaffold30.59	Chr4：20534605-20535300（+）	1	231	0.202	4.89	25126.95	CM	2
LuDMP-5	L.us.o.g.scaffold30.58	Chr4：20536021-20536638（+）	1	205	0.364	6.93	22745.70	CP	3
LuDMP-6	L.us.o.g.scaffold30.57	Chr4：20537649-20538317（+）	1	222	0.310	6.18	23847.58	CM	4
LuDMP-7	L.us.o.g.scaffold70.212	Chr7：9831303-9832001（+）	1	232	0.057	8.08	25375.63	CM，Nucleus	4
LuDMP-8	L.us.o.g.scaffold136.194	Chr8：1238120-1238776（+）	1	218	0.064	9.19	23883.09	CP	2
LuDMP-9	L.us.o.g.scaffold69.277	Chr10：17296812-17298353（-）	2	229	0.093	9.71	25372.99	CM	5
LuDMP-10	L.us.o.g.scaffold305.10	Chr12：5379664-5380827（-）	1	217	0.313	9.06	23577.41	CM	4
LuDMP-11	L.us.o.g.scaffold48.30	Chr14：1446411-1447221（+）	1	237	0.061	9.19	23746.92	CM，CP	4
LuDMP-12	L.us.o.g.scaffold28.148	Chr15：5929885-5930780（-）	1	226	0.283	9.28	24020.92	CM	4
LuDMP-13	L.us.o.g.scaffold107.51	Chr15：7942536-7943540（+）	1	233	0.184	4.76	25373.19	CM	2
LuDMP-14	L.us.o.g.scaffold107.50	Chr15：7944336-7945076（+）	1	205	0.582	6.50	22782.72	CM，Nucleus	3
LuDMP-15	L.us.o.g.scaffold107.49	Chr15：7946004-7946771（+）	1	222	0.252	6.18	23865.56	CM	4
LuDMP-16	L.us.o.g.scaffold107.46	Chr15：7954525-7955820（+）	2	230	0.275	5.28	24596.32	CM	4
LuDMP-17	L.us.o.g.scaffold107.45	Chr15： 7957608-7959009（+）	2	240	0.256	5.01	25829.65	CM	2

基因ID Gene ID	AtDMP8		AtDMP9		ZmDMP
基因ID Gene ID	E值 E value	同源性Per ident （%）	E值 E value	同源性 Per ident （%）	E值 E value	同源性 Per ident （%）
LuDMP-1	1×10⁸⁶	57.55	3×10⁸⁶	67.39	2×10⁹⁰	67.98
LuDMP-2	2×10³⁴	33.15	9×10³³	32.58	9×10²⁸	36.05
LuDMP-3	9×10³⁶	33.71	2×10³³	32.58	3×10²⁹	35.80
LuDMP-4	2×10⁴⁷	33.76	6×10⁴⁶	38.71	4×10⁴⁵	44.94
LuDMP-5	7×10⁴³	35.68	4×10⁴¹	35.14	6×10⁴¹	39.33
LuDMP-6	1×10⁴²	34.76	1×10⁴²	36.22	3×10⁴⁰	39.11
LuDMP-7	1×10⁸⁸	57.96	4×10⁸⁶	67.39	1×10⁹⁰	67.98
LuDMP-8	6×10⁴¹	39.56	2×10³⁸	38.46	1×10³⁶	39.33
LuDMP-9	7×10²⁸	33.88	8×10²⁶	32.07	5×10²⁵	33.88
LuDMP-10	7×10⁴⁶	36.94	6×10⁴³	39.13	5×10⁴⁴	43.58
LuDMP-11	4×10⁴⁰	37.50	1×10³⁷	36.41	1×10³⁵	37.64
LuDMP-12	2×10⁴¹	36.02	8×10⁴⁰	36.56	1×10³⁹	44.89
LuDMP-13	3×10⁴⁷	33.47	7×10⁴⁶	38.71	1×10⁴⁵	45.51
LuDMP-14	5×10⁴¹	34.59	7×10⁴⁰	33.51	6×10⁴⁰	38.76
LuDMP-15	2×10⁴²	35.11	9×10⁴⁴	36.76	8×10⁴⁰	40.56
LuDMP-16	1×10⁴⁰	35.48	3×10⁴²	37.30	7×10⁴¹	40.45
LuDMP-17	4×10⁴⁴	37.63	2×10⁴⁵	38.38	9×10⁴³	42.46

亚麻DMP基因家族的全基因组鉴定与分析

Genome-wide identification and analysis of the DMP gene family in flax （Linum usitatissimum）

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Metrics

基因对 Gene pair	复制事件 Duplication events	同义替换率 Ks	非同义替换率 Ka	Ka/Ks	选择类型 Select type	分歧时间 Divergence Time
LuDMP-4/LuDMP-5	串联复制 Tandem duplication	1.6616	0.2819	0.169656	纯化选择 Purifying selection	136.19670
LuDMP-13/LuDMP-14	串联复制 Tandem duplication	2.0752	0.2957	0.142492	纯化选择 Purifying selection	170.09840
LuDMP-16/LuDMP-17	串联复制 Tandem duplication	0.8487	0.6472	0.762578	纯化选择 Purifying selection	69.56557
LuDMP-1/LuDMP-7	片段复制 Segmental duplication	0.2499	0.0097	0.038816	纯化选择 Purifying selection	20.48361
LuDMP-2/LuDMP-3	片段复制 Segmental duplication	0.1296	0.0278	0.214506	纯化选择 Purifying selection	10.62295
LuDMP-4/LuDMP-13	片段复制 Segmental duplication	0.2225	0.0025	0.011236	纯化选择 Purifying selection	18.23770
LuDMP-6/LuDMP-9	片段复制 Segmental duplication	n.a.	0.4789	n.a.	n.a.	n.a.
LuDMP-8/LuDMP-9	片段复制 Segmental duplication	1.6678	0.2323	0.139285	纯化选择 Purifying selection	136.70490
LuDMP-8/LuDMP-11	片段复制 Segmental duplication	0.2826	0.0484	0.171267	纯化选择 Purifying selection	23.16393
LuDMP-9/LuDMP-11	片段复制 Segmental duplication	1.6134	0.2380	0.147515	纯化选择 Purifying selection	132.24590
LuDMP-9/LuDMP-15	片段复制 Segmental duplication	n.a.	0.4402	n.a.	n.a.	n.a.

顺式元件 Cis-element	典型序列 Typical sequence	特性 Characteristic	基因Gene
TATA-box	TATA	转录开始的-30左右的核心启动子元件Core promoter element around -30 of transcript-ion start	LuDMP-1、LuDMP-2、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-6、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-11、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-14、 LuDMP-15、LuDMP-16、LuDMP-17
ARE	AAACCA	厌氧诱导所必需的顺式调节元件Cis-acting regulatory element essential for the anaerobic induction	LuDMP-1、LuDMP-2、LuDMP-3、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-6、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-11、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-14、 LuDMP-15、LuDMP-16、LuDMP-17
Sp1	GGGCGG	光响应元件Light responsive element	LuDMP-1、LuDMP-3、LuDMP-6、LuDMP-8
ABRE	ACGTG	参与脱落酸反应的顺式作用元件Cis-acting element involved in the abcisic acid responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-6、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-11、LuDMP-13、LuDMP-16
TGACG-motif	TGACG	参与甲基茉莉酸（MeJA）反应的顺式调节元件Cis-acting regulatory element involved in the MeJA-responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-14、 LuDMP-15、LuDMP-16、LuDMP-17
CGTCA-motif	CGTCA	参与甲基茉莉酸（MeJA）反应的顺式调节元件Cis-acting regulatory element involved in the MeJA-responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-3、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-14、 LuDMP-16、LuDMP-17
GCN4_motif	TGAGTCA	参与胚乳表达的顺式调控元件Cis-regulatory elements involved in endosperm expression	LuDMP-2、LuDMP-9、LuDMP-12、LuDMP-15
O2-site	GATGATGTGG	参与玉米醇溶蛋白代谢调控的顺式调控元件Cis-acting regulatory element involved in zein metabolism regulation	LuDMP-1、LuDMP-2、LuDMP-3、LuDMP-4、LuDMP-5、LuDMP-8、LuDMP-10、LuDMP-12、LuDMP-16、LuDMP-17
MBS	CAACTG	与干旱诱导相关的MYB结合位点MYB binding site involved in drought-inducibility	LuDMP-1、LuDMP-3、LuDMP-6、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-14
SARE	TTCGACCATCTT	水杨酸响应元件Cis-acting element involved in salicylic acid responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-7
TC-rich repeats	GTTTTCTTAC	防御和应激响应元件Cis-acting element involved in defense and stress responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-5、LuDMP-13、LuDMP-15、LuDMP-16
CAT-box	GCCACT	与分生组织表达相关的顺式作用调控元件Cis-acting regulatory element related to meristem expression	LuDMP-3、LuDMP-5、LuDMP-10、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-15
P-box	CCTTTTG	赤霉素响应元件Gibberellin-responsive element	LuDMP-6、LuDMP-10、LuDMP-13、LuDMP-14
TGA-element	AACGAC	生长素响应元件Auxin-responsive element	LuDMP-6、LuDMP-12、LuDMP-14
TATC-box	TATCCCA	赤霉素响应元件Cis-acting element involved in gibberellin-responsiveness	LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-15
GC-motif	CCCCCG	参与缺氧特异性诱导的增强剂样元件Enhancer-like element involved in anoxic specific inducibility	LuDMP-9、LuDMP-15、LuDMP-17
DRE	TACCGACAT	脱水、低温及盐胁迫响应元件Cis-acting element involved in dehydration， low-temperature， salt stresses	LuDMP-3
RY-element	CATGCATG	参与种子特异性调控的顺式调控元件Cis-regulatory elements involved in seed-specific regulation	LuDMP-2
GARE-motif	TCTGTTG	赤霉素响应元件Gibberellin-responsive element	LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-12
TCA-element	CCATTTTTT	水杨酸响应元件Cis-acting element involved in salicylic acid responsiveness	LuDMP-2、LuDMP-5、LuDMP-10、LuDMP-14、LuDMP-16、LuDMP-17
LTR	CCGAAA	低温响应元件Cis-acting element involved in low-temperature responsiveness	LuDMP-1、LuDMP-2、LuDMP-5、LuDMP-6、LuDMP-7、LuDMP-8、LuDMP-9、LuDMP-10、LuDMP-11、LuDMP-12、LuDMP-13、LuDMP-14

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