氮添加对黄土丘陵区草地土壤微生物养分限制特征的影响

doi:10.11686/cyxb2024146

草业学报 ›› 2025, Vol. 34 ›› Issue (2): 221-232.DOI: 10.11686/cyxb2024146

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氮添加对黄土丘陵区草地土壤微生物养分限制特征的影响

贾蕴欢¹(), 胡雯颖¹, 邓健¹^,²(), 赵雪³, 陈子玥¹, 王亚楠¹, 李江文¹^,², 张晓曦¹^,²

^1.延安大学生命科学学院，陕西省红枣重点实验室，陕西延安 716100
^2.黄土高原应用生态陕西省高等学校重点实验室，延安大学，陕西延安 716000
^3.西北大学城市与环境学院，陕西西安 710127

收稿日期:2024-04-29 修回日期:2024-07-01 出版日期:2025-02-20 发布日期:2024-11-27
通讯作者: 邓健
作者简介:E-mail： deng050702@126.com
贾蕴欢（2000-），女，宁夏吴忠人，在读硕士。E-mail： jyh3983@163.com
基金资助:
陕西省自然科学基础研究计划项目(2024JC-YBMS-224);延安市科技计划项目(2023-CYL-120);榆林市科技计划项目(2023-CXY-212);国家级大学生创新创业训练计划项目(202310719001)

Effects of nitrogen addition on soil microbial nutrient limitation characteristics in grassland in the Loess Hilly Region

Yun-huan JIA¹(), Wen-ying HU¹, Jian DENG¹^,²(), Xue ZHAO³, Zi-yue CHEN¹, Ya-nan WANG¹, Jiang-wen LI¹^,², Xiao-xi ZHANG¹^,²

^1.College of Life Sciences，Shaanxi Key Laboratory of Chinese Jujube，Yan’an University，Yan’an 716100，China
^2.Key Laboratory for Applied Ecology of Loess Plateau，Shaanxi Province，Yan’an University，Yan’an 716000，China
^3.College of Urban and Environment Science，Northwest University，Xi’an 710127，China

Received:2024-04-29 Revised:2024-07-01 Online:2025-02-20 Published:2024-11-27
Contact: Jian DENG

摘要/Abstract

摘要：

不断加剧的大气氮沉降会改变土壤养分平衡，进而引起土壤微生物养分限制，但目前关于氮沉降对黄土丘陵区草地土壤微生物养分限制特征的影响还不清楚。研究基于野外模拟氮沉降控制试验，通过测定土壤微生物生物量和养分转化酶活性，结合土壤理化性质分析，揭示了不同氮添加水平下草地土壤微生物养分限制特征及其影响因素。结果表明：氮添加导致土壤pH下降，并引起土壤养分平衡特征变化，具体表现为土壤有机碳、全氮含量的增加，而全磷无显著变化；氮添加导致了土壤速效养分含量增加，且速效磷含量增加速率大于可溶性碳和矿质氮，引起速效养分碳氮的相对不足。草地土壤微生物生物量和胞外酶活性在低浓度氮添加下降低，在高浓度氮添加下升高。随着氮添加浓度的增加，草地土壤微生物氮限制加剧而碳限制缓解；微生物碳限制同时还影响着微生物碳利用效率特征；氮添加引起的土壤全量和速效养分不平衡变化通过调控微生物生物量和酶活性共同决定着土壤微生物的养分限制特征。研究为理解氮沉降背景下草地土壤养分循环特征提供了进一步的认识。

关键词: 氮沉降, 草地, 养分限制, 胞外酶活性, 养分利用效率

Abstract:

Increasing atmospheric nitrogen deposition is affecting the soil nutrient balance. This may result in decreased nutrient availability to soil microbes. However， the effect of nitrogen deposition on the characteristics of nutrient limitation for soil microbes in grassland in the Loess Hilly Region is still unclear. The objective of this study was to investigate the effects of nitrogen deposition on soil microbial nutrient limitation in this region. A field-based controlled experiment simulating nitrogen deposition was conducted， and the soil microbial biomass， nutrient-transforming enzyme activities， and soil physicochemical properties were determined. This allowed us to elucidate the characteristics of nutrient limitation for grassland soil microorganisms， and its influencing factors， under different nitrogen addition levels. The results showed that nitrogen addition led to a decrease in soil pH， and altered the soil nutrient balance. More specifically， nitrogen addition increased the soil organic carbon and total nitrogen contents， but did not significantly affect the total phosphorus content. In addition， nitrogen addition enhanced the contents of soil available nutrients， with a greater increase in the available phosphorus content than in the soluble carbon and mineral nitrogen contents. This resulted in a relative shortage of carbon and nitrogen as available nutrients. Notably， the soil microbial biomass and extracellular enzyme activities decreased under low nitrogen addition but increased under high nitrogen addition. Further analyses using an enzyme stoichiometric model indicated that with increasing amounts of nitrogen addition， nitrogen limitation for soil microorganisms was intensified， while carbon limitation was alleviated. Microbial carbon limitation also affected the microbial carbon utilization efficiency. The imbalance of soil total and available nutrients caused by nitrogen addition jointly affected the characteristics of nutrient limitation for soil microorganisms by regulating microbial biomass and enzyme activity. In conclusion， these findings provide new information about the characteristics of soil nutrient cycling in grassland as affected by increasing nitrogen deposition.

Key words: nitrogen deposition, grassland, nutrient limitation, extracellular enzyme activity, nutrient use efficiency

贾蕴欢, 胡雯颖, 邓健, 赵雪, 陈子玥, 王亚楠, 李江文, 张晓曦. 氮添加对黄土丘陵区草地土壤微生物养分限制特征的影响[J]. 草业学报, 2025, 34(2): 221-232.

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图/表 5

表1 不同浓度氮添加处理下的土壤理化性质特征

Table 1 Soil physicochemical properties under different nitrogen addition concentration

指标 Index	N₀	N₁	N₂	N₃	N₄
pH	8.57±0.02a	8.51±0.03ab	8.43±0.05bc	8.44±0.02bc	8.35±0.02c
有机碳Soil organic carbon （SOC， g·kg^-1）	3.82±0.29ab	3.24±0.26bc	2.49±0.06c	3.05±0.18bc	4.08±0.12a
全氮Total nitrogen （TN， g·kg^-1）	0.52±0.01b	0.46±0.01bc	0.40±0.01c	0.51±0.01b	0.66±0.03a
全磷Total phosphorus （TP， g·kg^-1）	0.58±0.01a	0.58±0.01a	0.57±0.01a	0.55±0.02a	0.61±0.03a
微生物生物量碳Microbial biomass carbon （MBC， mg·kg^-1）	102.43±8.44ab	76.90±3.14b	49.82±4.11c	99.87±5.96ab	120.98±8.90a
微生物生物量氮Microbial biomass nitrogen （MBN， mg·kg^-1）	20.07±1.67bc	15.21±0.59cd	14.08±0.68d	24.99±1.69ab	27.75±1.60a
微生物生物量磷Microbial biomass phosphorus （MBP， mg·kg^-1）	3.93±0.38b	3.21±0.12b	3.30±0.16b	5.17±0.10a	5.57±0.12a
β-1，4-葡萄糖苷酶β-1，4-glucosidase （BG， nmol·g^-1·h^-1）	23.83±2.33ab	19.73±1.06b	13.42±0.87c	20.12±0.84b	28.51±0.47a
β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-1，4-acetyl-glucosaminidase （NAG， nmol·g^-1·h^-1）	4.16±0.67b	4.17±0.58b	3.90±0.70b	7.22±0.93ab	10.30±1.07a
亮氨酸氨基肽酶L-leucine aminopeptidase （LAP， nmol·g^-1·h^-1）	18.24±0.93b	17.58±0.13b	12.89±0.85c	16.97±1.18b	27.48±0.45a
碱性磷酸酶Alkaline phosphatase （ALP， nmol·g^-1·h^-1）	41.92±4.13ab	39.30±2.29ab	32.98±2.65b	39.73±4.19ab	46.72±1.38a
可溶性有机碳Soluble organic carbon （DOC， mg·kg^-1）	220.41±5.82a	227.23±9.03a	227.76±5.89a	242.25±10.78a	240.86±2.88a
铵态氮Ammonium nitrogen （NH₄⁺-N， mg·kg^-1）	4.27±0.45a	3.94±0.29a	5.97±1.23a	5.12±1.06a	5.03±1.45a
硝态氮Nitrate nitrogen （NO₃^--N， mg·kg^-1）	4.57±0.14a	3.48±0.26bc	2.82±0.19c	3.71±0.24ab	4.30±0.22ab
速效磷Available phosphorus （AP， mg·kg^-1）	4.89±0.47b	5.75±0.11ab	6.53±1.01ab	7.52±0.78a	7.75±0.40a
土壤碳氮比Soil C∶N	8.56±1.60a	8.29±1.91a	7.21±0.45a	7.00±0.81a	7.23±1.08a
土壤碳磷比 Soil C∶P	17.13±3.21a	14.52±2.80ab	11.30±0.68b	14.33±2.66ab	17.49±2.61a
土壤氮磷比Soil N∶P	2.00±0.09b	1.76±0.09c	1.57±0.17c	2.04±0.17b	2.42±0.12a
速效碳氮比Soil A_C∶N	25.35±4.59a	30.61±1.42a	27.75±9.02a	27.85±3.34a	27.92±8.48a
速效碳磷比Soil A_C∶P	46.67±11.62a	39.61±4.74a	37.41±12.27a	33.36±8.68a	31.39±4.00a
速效氮磷比Soil A_N∶P	1.83±0.13a	1.29±0.13a	1.53±0.88a	1.21±0.38a	1.24±0.60a

表1 不同浓度氮添加处理下的土壤理化性质特征

Table 1 Soil physicochemical properties under different nitrogen addition concentration

指标 Index	N₀	N₁	N₂	N₃	N₄
pH	8.57±0.02a	8.51±0.03ab	8.43±0.05bc	8.44±0.02bc	8.35±0.02c
有机碳Soil organic carbon （SOC， g·kg^-1）	3.82±0.29ab	3.24±0.26bc	2.49±0.06c	3.05±0.18bc	4.08±0.12a
全氮Total nitrogen （TN， g·kg^-1）	0.52±0.01b	0.46±0.01bc	0.40±0.01c	0.51±0.01b	0.66±0.03a
全磷Total phosphorus （TP， g·kg^-1）	0.58±0.01a	0.58±0.01a	0.57±0.01a	0.55±0.02a	0.61±0.03a
微生物生物量碳Microbial biomass carbon （MBC， mg·kg^-1）	102.43±8.44ab	76.90±3.14b	49.82±4.11c	99.87±5.96ab	120.98±8.90a
微生物生物量氮Microbial biomass nitrogen （MBN， mg·kg^-1）	20.07±1.67bc	15.21±0.59cd	14.08±0.68d	24.99±1.69ab	27.75±1.60a
微生物生物量磷Microbial biomass phosphorus （MBP， mg·kg^-1）	3.93±0.38b	3.21±0.12b	3.30±0.16b	5.17±0.10a	5.57±0.12a
β-1，4-葡萄糖苷酶β-1，4-glucosidase （BG， nmol·g^-1·h^-1）	23.83±2.33ab	19.73±1.06b	13.42±0.87c	20.12±0.84b	28.51±0.47a
β-1，4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶β-1，4-acetyl-glucosaminidase （NAG， nmol·g^-1·h^-1）	4.16±0.67b	4.17±0.58b	3.90±0.70b	7.22±0.93ab	10.30±1.07a
亮氨酸氨基肽酶L-leucine aminopeptidase （LAP， nmol·g^-1·h^-1）	18.24±0.93b	17.58±0.13b	12.89±0.85c	16.97±1.18b	27.48±0.45a
碱性磷酸酶Alkaline phosphatase （ALP， nmol·g^-1·h^-1）	41.92±4.13ab	39.30±2.29ab	32.98±2.65b	39.73±4.19ab	46.72±1.38a
可溶性有机碳Soluble organic carbon （DOC， mg·kg^-1）	220.41±5.82a	227.23±9.03a	227.76±5.89a	242.25±10.78a	240.86±2.88a
铵态氮Ammonium nitrogen （NH₄⁺-N， mg·kg^-1）	4.27±0.45a	3.94±0.29a	5.97±1.23a	5.12±1.06a	5.03±1.45a
硝态氮Nitrate nitrogen （NO₃^--N， mg·kg^-1）	4.57±0.14a	3.48±0.26bc	2.82±0.19c	3.71±0.24ab	4.30±0.22ab
速效磷Available phosphorus （AP， mg·kg^-1）	4.89±0.47b	5.75±0.11ab	6.53±1.01ab	7.52±0.78a	7.75±0.40a
土壤碳氮比Soil C∶N	8.56±1.60a	8.29±1.91a	7.21±0.45a	7.00±0.81a	7.23±1.08a
土壤碳磷比 Soil C∶P	17.13±3.21a	14.52±2.80ab	11.30±0.68b	14.33±2.66ab	17.49±2.61a
土壤氮磷比Soil N∶P	2.00±0.09b	1.76±0.09c	1.57±0.17c	2.04±0.17b	2.42±0.12a
速效碳氮比Soil A_C∶N	25.35±4.59a	30.61±1.42a	27.75±9.02a	27.85±3.34a	27.92±8.48a
速效碳磷比Soil A_C∶P	46.67±11.62a	39.61±4.74a	37.41±12.27a	33.36±8.68a	31.39±4.00a
速效氮磷比Soil A_N∶P	1.83±0.13a	1.29±0.13a	1.53±0.88a	1.21±0.38a	1.24±0.60a

图1 氮添加处理对土壤微生物生物量计量比和胞外酶活性计量比的影响MBC：微生物生物量碳；MBN：微生物生物量氮；MBP：微生物生物量磷；EEAC∶N：酶活性碳氮比；EEAC∶P：酶活性碳磷比；EEAN∶P：酶活性氮磷比，下同。MBC： Microbial biomass carbon； MBN： Microbial biomass nitrogen； MBP： Microbial biomass phosphorus； EEAC∶N： Enzyme activity carbon∶nitrogen； EEAC∶P： Enzyme activity carbon∶phosphorus； EEAN∶P： Enzyme activity nitrogen∶phosphorus， the same below.不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。Different lowercase letters indicate significant differences （P<0.05）.

Fig.1 Effects of nitrogen addition on soil microbial biomass and extracellular enzyme activity stoichiometric ratio

图2 氮添加处理下的土壤微生物养分限制特征、碳利用效率及其关系a：不同氮添加水平下的土壤氮/磷限制指标VTN/P limitation；b：不同氮添加水平下的土壤碳限制指标VTC limitation；d：不同氮添加水平下的土壤微生物碳利用效率；VTC limitation：碳限制，VTN/P limitation：氮磷限制，CUE：碳利用率；*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平上显著相关，没有标记表示相关性不显著，下同。a： Soil nitrogen/phosphorus limitation under different nitrogen addition levels； b： Soil carbon limitation under different nitrogen addition levels； d： Soil microbial carbon use efficiency under different nitrogen addition levels； VTC limitation： Carbon limitation， VTN/P limitation： Nitrogen and phosphorus limitation， CUE： Carbon use efficiency； * and ** indicate significant correlation at the P<0.05 and P<0.01 levels， respectively， and no marker indicates that the correlation is not significant， the same below.

Fig.2 Characteristics of soil microbial nutrient limitation， carbon use efficiency and their relationship under nitrogen addition treatment

图3 土壤理化性质与微生物养分限制特征和碳利用效率的关系椭圆方向顺时针表示正相关，逆时针表示负相关；椭圆颜色越深表示相关系数越高；pH：酸碱度；SOC：有机碳；TN：全氮；TP：全磷；Soil C∶N：土壤碳氮比；Soil C∶P：土壤碳磷比；Soil N∶P：土壤氮磷比；DOC：可溶性有机碳；NH4+-N：铵态氮；NO3—-N：硝态氮；AP：速效磷；Soil AC∶N：速效碳氮比；Soil AC∶P：速效碳磷比；Soil AN∶P：速效氮磷比，下同。The elliptic direction indicates a positive correlation clockwise， and the counterclockwise indicates a negative correlation， and the darker the ellipse， the higher the correlation coefficient； SOC： Soil organic carbon； TN： Total nitrogen； TP： Total phosphorus； Soil C∶N： Soil carbon∶nitrogen； Soil C∶P： Soil carbon∶phosphorus； Soil N∶P： Soil nitrogen∶phosphorus； DOC： Soluble organic carbon； NH4+-N： Ammonium nitrogen； NO3—-N： Nitrate nitrogen； AP： Available phosphorus； Soil AC∶N： Available carbon∶nitrogen； Soil AC∶P： Available carbon∶phosphorus； Soil AN∶P： Available nitrogen∶phosphorus， the same below.

Fig.3 Relationship between soil physicochemical properties and microbial nutrient limitation characteristics and carbon use efficiency

图4 氮添加调控土壤养分限制和碳利用效率的偏最小二乘回归分析图中实线表示影响路径显著（P<0.05），虚线表示不显著，显著的路径箭头上标注了标准化路径系数和显著性水平，潜变量附近的R2表示由模型解释的因变量方差；潜变量下部的指标为模型分析使用的观测变量，指标名称旁边的箭头表示该指标随着氮添加浓度增加总体呈现增加（↑）或降低（↓）趋势。The solid line indicates that the influence path is significant （P<0.05）， the dotted line indicates that it is not significant， and the significant path arrows indicate the normalized path coefficient and significance level， R2 near the latent variable represents the variance of the dependent variable explained by the model， and the indicator in the lower part of the latent variable is the observed variable used in the model analysis， and the arrow next to the indicator name indicates that the index shows an overall increasing （↑） or decreasing （↓） trend with the increase of nitrogen addition concentration.

Fig.4 Partial least squares regression analysis of nitrogen addition regulating soil nutrient limitation and carbon use efficiency

参考文献 47

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氮添加对黄土丘陵区草地土壤微生物养分限制特征的影响

Effects of nitrogen addition on soil microbial nutrient limitation characteristics in grassland in the Loess Hilly Region

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