高寒草地不同灌丛化梯度下土壤酶活性研究

doi:10.11686/cyxb2022421

摘要/Abstract

摘要：

灌丛化是影响草地土壤物质循环的重要生态过程。为探究草地灌丛化梯度变化对土壤酶活性的影响，本研究以青藏高原东缘3种典型灌丛高山绣线菊、小叶锦鸡儿、金露梅和未灌丛化草地为研究对象，分析不同灌丛化梯度下（未灌丛化、轻度灌丛化和重度灌丛化），0~10 cm、10~20 cm、20~40 cm、40~60 cm和60~80 cm土壤理化性质及蔗糖酶（sucrase）、脲酶（urease）、多酚氧化酶（polyphenol oxidase）、葡萄糖苷酶（glucosidase）、蛋白酶（protease）和纤维素酶（cellulase）活性。结果表明：灌丛化草地土壤0~20 cm土层中，pH和土壤有机碳（SOC）含量显著高于未灌丛化草地，土壤含水率（SWC）和全氮（TN）显著低于未灌丛化草地（P<0.05）；蛋白酶、葡萄糖苷酶、纤维素酶、脲酶和蔗糖酶活性显著低于未灌丛化草地（P<0.05），多酚氧化酶活性在灌丛化与未灌丛化草地间无显著性差异，且不同灌丛化梯度下土壤酶活性随土层加深而降低；土壤酶活性在不同灌丛化梯度下和不同土壤深度发生变异的主要解释因子为SWC，分别可解释各土层土壤酶活性变异的41.2%、50.5%、37.1%、41.5%和26.0%；结构方程模型（SEM）表明，不同灌丛化梯度主要影响SOC、pH和SOC∶TN，对SWC和TN无显著影响，且不同灌丛化梯度可通过影响pH和SOC含量间接影响蔗糖酶、脲酶、葡萄糖苷酶、蛋白酶、多酚氧化酶和纤维素酶活性，灌丛化梯度不直接显著影响SWC（P>0.05），但SWC仍是影响6种酶活性的主要因子，其可直接正向影响该6种酶活性，也可通过负向影响土壤pH或正向影响SOC进一步影响TN，从而影响酶活性。因此，研究区草地灌木侵入导致土壤酶活性降低利于土壤有机碳固存。

关键词: 青藏高原高寒草地, 灌丛化, 灌丛化梯度, 土壤酶活性, 结构方程模型

Abstract:

Shrub encroachment is an important ecological process that affects soil material cycling in grasslands. This study investigated the effect of different shrub encroachment gradients on soil enzyme activity， compared to grassland with no shrubs present， under three common shrub species on the eastern margin of the Qinghai-Tibetan Plateau： Spiraea alpina， Caragana microphylla and Potentilla fruticosa. Soil physical and chemical properties and sucrase， urease， polyphenol oxidase， glucosidase， protease and cellulase activities were analysed in 0-10 cm， 10-20 cm， 20-40 cm， 40-60 cm and 60-80 cm soil horizons with different shrub encroachment gradients （no shrubs， lightly and heavily shrub covered）. It was found that the pH and soil organic carbon （SOC） contents were significantly higher and the soil water content （SWC） and total nitrogen （TN） were significantly lower （P<0.05） in the 0-20 cm soil layer of the shrub-covered grassland than when no shrubs were present. Similarly， the activities of protease， glucosidase， cellulase， urease and sucrase were significantly lower in shrub-covered than in grassland with no shrubs （P<0.05）. The activity of polyphenol oxidase was not significantly different between shrub encroachment and no shrubs， and the activity of soil enzymes decreased with deepening of the soil layer at different shrub encroachment gradients. The main explanatory factor for the variation in soil enzyme activity across the different shrub encroachment gradients and soil depths was SWC， which explained 41.2%， 50.5%， 37.1%， 41.5% and 26.0%， respectively， of the variation in activities of the five above-mentioned soil enzymes. Structural equation modeling （SEM） showed that different shrub encroachment gradients mainly affected SOC， pH and SOC∶TN， but not SWC and TN， and that different shrub encroachment gradients could indirectly affect sucrase， urease， glucosidase， protease， polyphenol oxidase and cellulase activities by affecting pH and SOC content. SWC is still the main factor affecting the activities of the six enzymes. SWC directly and positively influenced the activities of the six enzymes， and also negatively influenced soil pH and positively influenced SOC to further influence TN and thus enzyme activities. Therefore， reduction of soil enzyme activity due to the invasion of grassland shrubs in the study area is beneficial for soil organic carbon sequestration.

Key words: Tibetan Plateau alpine grassland, shrub encroachment, shrub encroachment gradients, soil enzyme activity, structural equation model

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图/表 7

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样地类型 Plot type	灌丛化梯度Shrub encroachment gradients	海拔 Altitude （m）	物种数 Species number	灌丛盖度 Shrub coverage （%）	重要值 Important value	主要草本植物 Dominant herb species
PF	轻度Lightly	3484	11	34	49.3	剪股颖A. clavata，薹草Carex，垂穗披碱草E. nutans，一把伞南星Arisaema erubescens，发草D. cespitosa，花锚Halenia corniculata，矮生嵩草Kobresia humilis，棘豆Oxytropis yunnanensis，冷蒿Artemisia frigida，草玉梅Anemone rivularis，条叶银莲花Anemone coelestina var. linearis，鹅绒委陵菜Potentilla anserina
PF	重度Heavily	3484	15	81	50.1
SA	轻度Lightly	3484	12	26	26.6
SA	重度Heavily	3484	14	68	51.0
CM	轻度Lightly	3484	10	30	20.1
CM	重度Heavily	3484	15	72	38.6
GS	未灌丛化No shrubs	3484	13	NA	NA

样地类型 Plot type	灌丛化梯度Shrub encroachment gradients	海拔 Altitude （m）	物种数 Species number	灌丛盖度 Shrub coverage （%）	重要值 Important value	主要草本植物 Dominant herb species
PF	轻度Lightly	3484	11	34	49.3	剪股颖A. clavata，薹草Carex，垂穗披碱草E. nutans，一把伞南星Arisaema erubescens，发草D. cespitosa，花锚Halenia corniculata，矮生嵩草Kobresia humilis，棘豆Oxytropis yunnanensis，冷蒿Artemisia frigida，草玉梅Anemone rivularis，条叶银莲花Anemone coelestina var. linearis，鹅绒委陵菜Potentilla anserina
PF	重度Heavily	3484	15	81	50.1
SA	轻度Lightly	3484	12	26	26.6
SA	重度Heavily	3484	14	68	51.0
CM	轻度Lightly	3484	10	30	20.1
CM	重度Heavily	3484	15	72	38.6
GS	未灌丛化No shrubs	3484	13	NA	NA

理化指标 Physicochemical index	土层 Soil depth （cm）	未灌丛化草地 No shrubs grassland	高山绣线菊 S. alpina		小叶锦鸡儿 C. microphylla		金露梅 P. fruticosa
理化指标 Physicochemical index	土层 Soil depth （cm）	未灌丛化草地 No shrubs grassland	轻度Lightly	重度Heavily	轻度Lightly	重度Heavily	轻度Lightly	重度Heavily
pH （1∶5）	0~10	5.30±0.09d	5.90±0.14b	6.19±0.02a	5.77±0.09bc	5.51±0.36cd	5.84±0.02b	5.68±0.08bc
	10~20	5.38±0.15b	5.92±0.14a	6.04±0.12a	5.71±0.31ab	5.69±0.33ab	5.72±0.25ab	5.97±0.40a
	20~40	5.47±0.09c	6.18±0.08ab	6.03±0.05ab	6.14±0.14ab	5.91±0.43b	6.23±0.13ab	6.38±0.27a
	40~60	5.64±0.33c	6.47±0.06ab	6.21±0.05ab	6.38±0.07ab	5.93±0.63bc	6.44±0.22ab	6.59±0.19a
	60~80	5.84±0.34c	6.74±0.10a	6.44±0.11ab	6.40±0.10ab	6.25±0.23b	6.64±0.10a	6.68±0.25a
土壤含水率 Soil water content （%）	0~10	1.82±0.27a	0.74±0.12b	0.42±0.01c	0.43±0.38c	0.49±0.10c	0.42±0.07c	0.54±0.08bc
	10~20	1.47±0.12a	0.58±0.03b	0.43±0.02c	0.29±0.22d	0.33±0.04cd	0.31±0.04d	0.41±0.09cd
	20~40	1.14±0.15a	0.47±0.06b	0.49±0.01b	0.22±0.04c	0.22±0.05c	0.25±0.03c	0.28±0.06c
	40~60	0.33±0.12ab	0.30±0.10b	0.43±0.03a	0.16±0.02c	0.18±0.01c	0.17±0.01c	0.23±0.05bc
	60~80	0.28±0.09ab	0.23±0.02bc	0.31±0.03a	0.18±0.02cd	0.19±0.01cd	0.13±0.04d	0.17±0.04cd
土壤有机碳 Soil organic carbon （g·kg^-1）	0~10	32.45±27.87c	115.64±12.35b	82.81±19.62bc	106.04±23.76b	58.06±16.66bc	212.00±59.18a	198.37±66.25a
	10~20	31.14±19.55b	94.24±6.40a	95.14±25.87a	88.04±14.29a	99.22±39.43a	115.18±34.80a	89.10±5.58a
	20~40	28.02±26.87a	83.22±61.05a	56.80±33.97a	41.93±10.89a	65.52±73.59a	66.91±15.77a	82.77±38.64a
	40~60	43.20±27.56a	54.58±39.16a	76.65±36.26a	31.60±25.09a	38.58±46.82a	55.19±43.61a	55.27±39.78a
	60~80	42.10±19.77ab	10.32±8.38b	28.92±18.64ab	6.66±1.46b	24.69±19.75ab	68.68±48.82a	36.96±28.75ab
全氮 Total nitrogen （g·kg^-1）	0~10	14.13±1.21a	4.84±0.29c	4.86±1.00c	4.95±0.39c	4.69±0.52c	8.21±0.87b	7.12±0.23b
	10~20	10.28±1.27a	3.79±0.43c	5.11±0.64bc	3.98±0.70c	3.79±0.85c	5.55±0.20b	5.10±0.44bc
	20~40	5.04±1.96a	2.66±0.90ab	5.09±2.36a	2.91±0.67ab	2.23±0.08b	3.71±0.24ab	3.56±0.41ab
	40~60	1.50±0.60cd	0.81±0.42d	2.72±0.48a	1.39±0.30cd	1.15±0.20cd	1.87±0.12bc	2.33±0.55ab
	60~80	0.52±0.09bc	0.35±0.01c	1.51±0.45a	0.84±0.13bc	0.99±0.30ab	0.99±0.23ab	1.52±0.58a

理化指标 Physicochemical index	土层 Soil depth （cm）	未灌丛化草地 No shrubs grassland	高山绣线菊 S. alpina		小叶锦鸡儿 C. microphylla		金露梅 P. fruticosa
理化指标 Physicochemical index	土层 Soil depth （cm）	未灌丛化草地 No shrubs grassland	轻度Lightly	重度Heavily	轻度Lightly	重度Heavily	轻度Lightly	重度Heavily
pH （1∶5）	0~10	5.30±0.09d	5.90±0.14b	6.19±0.02a	5.77±0.09bc	5.51±0.36cd	5.84±0.02b	5.68±0.08bc
	10~20	5.38±0.15b	5.92±0.14a	6.04±0.12a	5.71±0.31ab	5.69±0.33ab	5.72±0.25ab	5.97±0.40a
	20~40	5.47±0.09c	6.18±0.08ab	6.03±0.05ab	6.14±0.14ab	5.91±0.43b	6.23±0.13ab	6.38±0.27a
	40~60	5.64±0.33c	6.47±0.06ab	6.21±0.05ab	6.38±0.07ab	5.93±0.63bc	6.44±0.22ab	6.59±0.19a
	60~80	5.84±0.34c	6.74±0.10a	6.44±0.11ab	6.40±0.10ab	6.25±0.23b	6.64±0.10a	6.68±0.25a
土壤含水率 Soil water content （%）	0~10	1.82±0.27a	0.74±0.12b	0.42±0.01c	0.43±0.38c	0.49±0.10c	0.42±0.07c	0.54±0.08bc
	10~20	1.47±0.12a	0.58±0.03b	0.43±0.02c	0.29±0.22d	0.33±0.04cd	0.31±0.04d	0.41±0.09cd
	20~40	1.14±0.15a	0.47±0.06b	0.49±0.01b	0.22±0.04c	0.22±0.05c	0.25±0.03c	0.28±0.06c
	40~60	0.33±0.12ab	0.30±0.10b	0.43±0.03a	0.16±0.02c	0.18±0.01c	0.17±0.01c	0.23±0.05bc
	60~80	0.28±0.09ab	0.23±0.02bc	0.31±0.03a	0.18±0.02cd	0.19±0.01cd	0.13±0.04d	0.17±0.04cd
土壤有机碳 Soil organic carbon （g·kg^-1）	0~10	32.45±27.87c	115.64±12.35b	82.81±19.62bc	106.04±23.76b	58.06±16.66bc	212.00±59.18a	198.37±66.25a
	10~20	31.14±19.55b	94.24±6.40a	95.14±25.87a	88.04±14.29a	99.22±39.43a	115.18±34.80a	89.10±5.58a
	20~40	28.02±26.87a	83.22±61.05a	56.80±33.97a	41.93±10.89a	65.52±73.59a	66.91±15.77a	82.77±38.64a
	40~60	43.20±27.56a	54.58±39.16a	76.65±36.26a	31.60±25.09a	38.58±46.82a	55.19±43.61a	55.27±39.78a
	60~80	42.10±19.77ab	10.32±8.38b	28.92±18.64ab	6.66±1.46b	24.69±19.75ab	68.68±48.82a	36.96±28.75ab
全氮 Total nitrogen （g·kg^-1）	0~10	14.13±1.21a	4.84±0.29c	4.86±1.00c	4.95±0.39c	4.69±0.52c	8.21±0.87b	7.12±0.23b
	10~20	10.28±1.27a	3.79±0.43c	5.11±0.64bc	3.98±0.70c	3.79±0.85c	5.55±0.20b	5.10±0.44bc
	20~40	5.04±1.96a	2.66±0.90ab	5.09±2.36a	2.91±0.67ab	2.23±0.08b	3.71±0.24ab	3.56±0.41ab
	40~60	1.50±0.60cd	0.81±0.42d	2.72±0.48a	1.39±0.30cd	1.15±0.20cd	1.87±0.12bc	2.33±0.55ab
	60~80	0.52±0.09bc	0.35±0.01c	1.51±0.45a	0.84±0.13bc	0.99±0.30ab	0.99±0.23ab	1.52±0.58a

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